霍堂斌,袁美云,馬波,蔡林剛,阿達(dá)可白克·可爾江,姜作發(fā)

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站,黑龍江哈爾濱150070;2.東北林業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,黑龍江哈爾濱150040;3.哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究分院,黑龍江哈爾濱150078;4.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所,新疆烏魯木齊830000)

白斑狗魚與黑斑狗魚的形態(tài)差異與判別分析

霍堂斌1、2,袁美云3,馬波1,蔡林剛4,阿達(dá)可白克·可爾江4,姜作發(fā)1

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站,黑龍江哈爾濱150070;2.東北林業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,黑龍江哈爾濱150040;3.哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究分院,黑龍江哈爾濱150078;4.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所,新疆烏魯木齊830000)

將傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測定和框架測定相結(jié)合,采用聚類分析、主成分分析和判別分析3種多元分析方法,對白斑狗魚Esox lucius和黑斑狗魚Esox reichrti的不同地理居群共115尾標(biāo)本的36個(gè)測量性狀和12個(gè)可數(shù)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,以探討兩種狗魚的形態(tài)差異?？蓴?shù)性狀卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明,白斑狗魚與黑斑狗魚的背鰭棘數(shù)、臀鰭棘數(shù)、臀鰭分支鰭條數(shù)、縱行鱗數(shù)、側(cè)線上鱗以及側(cè)線下鱗差異極顯著。在可量性狀上,聚類分析與主成分分析結(jié)果一致,黑斑狗魚烏蘇里江種群與嫩江種群差異最小,首先聚為一支,后與黑龍江種群聚為一支,兩種狗魚差異明顯,白斑狗魚為單獨(dú)一支。判別分析結(jié)果表明,不同種群形態(tài)差異極顯著(P＜0.01),判別準(zhǔn)確率P1為96.4%～100%。分析結(jié)果顯示兩種狗魚在形態(tài)上已產(chǎn)生一定程度的差異。

白斑狗魚;黑斑狗魚;形態(tài)差異;框架分析;多元分析

白斑狗魚Esox lucius和黑斑狗魚Esox reichrti,均屬于鮭形目Salmoniformes、狗魚亞目Esacoidei、狗魚科Esocidae、狗魚屬Esox,是中國僅有的兩種狗魚。白斑狗魚僅分布于新疆北部的額爾齊斯河流域,黑斑狗魚僅分布于黑龍江流域及附近地區(qū),即白斑狗魚分布于中國的西北角,黑斑狗魚分布于中國的東北角[1]。雖然兩種狗魚相距近萬里,卻分布于同一緯度,地理氣候非常相似。白斑狗魚和黑斑狗魚的外部形態(tài)相似,采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類方法主要從兩種魚的體表斑點(diǎn)為白色或黑色來判別[2-4]。但環(huán)境因子對魚體體色的影響很大,因此僅根據(jù)體表斑點(diǎn)顏色來劃分物種的可靠性有待驗(yàn)證[1]。

在魚類的分類上,形態(tài)上的差異最為直觀,因此,形態(tài)鑒別指標(biāo)的確定尤為重要。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分析是采用可數(shù)性狀及可量性狀的單一比較,這對種間及種以上水平的鑒定有效,但對種內(nèi)不同地理群體的鑒定往往無能為力[5]。而多變量形態(tài)度量學(xué)將魚體分成若干功能單元區(qū),采用框架結(jié)構(gòu)從多維空間去度量魚體外部形態(tài)(包括縱向、橫向和斜向的測量距離),可以較精確地反映魚體的形態(tài)差異[6]。國內(nèi)外關(guān)于魚類形態(tài)差異方面的研究已有較多報(bào)道[5-15]。本研究中,作者將傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)方法與現(xiàn)代框架結(jié)構(gòu)測量相結(jié)合,對兩種狗魚及黑斑狗魚不同地理種群的形態(tài)特征進(jìn)行比較分析,探討了兩種狗魚的形態(tài)學(xué)差異,旨在為兩種狗魚的形態(tài)學(xué)鑒別和種質(zhì)資源保護(hù)措施的制定提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

于2007年4月至2008年9月在新疆烏倫古湖使用網(wǎng)箔(俗稱迷魂陣)采捕白斑狗魚共計(jì)153尾。于2008年4月至2009年5月分別在黑龍江撫遠(yuǎn)段、烏蘇里江烏蘇鎮(zhèn)段、嫩江加格達(dá)奇段采捕(采用5 cm和9 cm的網(wǎng)目拉網(wǎng)捕獲漁獲物)及購買黑斑狗魚246尾。白斑狗魚和黑斑狗魚的形態(tài)測量標(biāo)本數(shù)量和采集地見表1。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)測量 采用10個(gè)解剖學(xué)坐標(biāo)點(diǎn)(A～J),測量了19個(gè)框架結(jié)構(gòu)性狀(A-B～I(xiàn)-J)和17

個(gè)可量性狀(圖1),計(jì)數(shù)了12個(gè)可數(shù)性狀(表2)。所有框架結(jié)構(gòu)性狀主要包括點(diǎn)與點(diǎn)的直線距離,采用電子數(shù)顯卡尺測量所有距離,精確度為0.01 mm。

表1 白斑狗魚和黑斑狗魚標(biāo)本的編號、數(shù)量和采集地Tab.1 Specimen codes,numbers and sampling localities of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

圖1 狗魚可量性狀的測量圖Fig.1 Morphometric measurements of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 可數(shù)性狀分析 可數(shù)性狀的顯著性差異采用卡方檢驗(yàn)。

1.3.2 可量性狀和框架數(shù)據(jù)分析 將可量性狀中的17個(gè)參數(shù)(不含體質(zhì)量)與框架結(jié)構(gòu)的19個(gè)參數(shù)合在一起,共36個(gè)參數(shù),用聚類分析、判別分析和主成分分析3種方法進(jìn)行分析,采用SPSS 15.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

進(jìn)行聚類分析時(shí),為了消除魚體規(guī)格大小對參數(shù)值的影響,先將每尾魚的所有參數(shù)除以它的體長予以校正,再分別求出各組樣本每個(gè)參數(shù)的平均校正值,用平均校正值作聚類分析。所采用的聚類方法為歐氏距離的最短距離系統(tǒng)聚類法[16]。

判別分析是采用逐步判別法,每步選擇Wilks的λ統(tǒng)計(jì)量值最小的變量進(jìn)入判別函數(shù)[17]。

采用主成分分析法是將可量性狀的原始數(shù)據(jù)首先進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換(lg10),以除去異生長,再依據(jù)其方差-協(xié)方差矩陣提取主成分,采用判別式對主成分分析進(jìn)行檢驗(yàn)[17]。

1.3.3 判別準(zhǔn)確率的計(jì)算

式中:Ai為第i個(gè)品系判別正確的尾數(shù);Bi為第i個(gè)品系的實(shí)際尾數(shù);k為群體數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 白斑狗魚和黑斑狗魚的形態(tài)性狀

白斑狗魚和黑斑狗魚形態(tài)性狀的測量結(jié)果見表2、表3。

2.2 可數(shù)性狀卡方檢驗(yàn)

經(jīng)卡方分析,兩種狗魚4個(gè)群體兩兩配對比較的卡方值見表4。由表4可見,白斑狗魚與黑斑狗魚的背鰭棘、臀鰭棘、臀鰭分支鰭條、縱行鱗、側(cè)

線上鱗以及側(cè)線下鱗數(shù)目存在極顯著差異(P＜0.01)。

表2 白斑狗魚和黑斑狗魚的可數(shù)性狀(個(gè))和可量性狀(mm)Tab.2 Meristic characters(ind.)and Morphometric characters(mm)for northern pik Esox lucius and Amur pike E.reichrti

2.3 可量性狀數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)的分析

2.3.1 聚類分析 圖2是兩種狗魚4個(gè)群體的聚類分析結(jié)果。黑斑狗魚烏蘇里江和嫩江種群形態(tài)比較相近,首先聚為一支,黑龍江種群與烏蘇里江、嫩江種群相對差異較大,后聚為一支,兩種狗魚差異較大,白斑狗魚為單獨(dú)一支。

表3 白斑狗魚和黑斑狗魚的框架結(jié)構(gòu)性狀Tab.3 Truss network for northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrtimm

表4 白斑狗魚和黑斑狗魚可數(shù)性狀的卡方分析值Tab.4 Chi-square analysis of meristic data from northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

圖2 白斑狗魚和黑斑狗魚形態(tài)性狀的聚類分析Fig.2 Cluster dendrogram of morphometric characters in northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti

2.3.2 判別分析 對個(gè)體大小相當(dāng)?shù)陌装吖肤~和黑斑狗魚4個(gè)群體的可量性狀數(shù)據(jù)和框架數(shù)據(jù)的校正值進(jìn)行逐步判別分析。F檢驗(yàn)結(jié)果表明,不同種群形態(tài)差異極顯著(P＜0.01),判別效果較好。為了提高公式的簡便性和實(shí)用性,從36個(gè)形態(tài)參數(shù)中選出對判別貢獻(xiàn)較大的12個(gè)參數(shù)(體高、尾柄長、背吻距、背鰭基長、頭長、頭高、頭厚、眼徑、眼間距、CD、FH、GH)進(jìn)行判別(表5),判別效果極顯著(P＜0.01)。黑斑狗魚烏蘇里江種群、嫩江種群、黑龍江種群與新疆烏倫古湖白斑狗魚種群的判別準(zhǔn)確率P1與P2均分別為96.7%、96.4%、100%和100%,綜合判別率為98.1%。利用判別分析中貢獻(xiàn)最大的12個(gè)變量(校正值) X1、X2、X3、…、X12建立判別公式進(jìn)行判別,所得公式如下:

表5 白斑狗魚和黑斑狗魚判別分析的結(jié)果(選用挑選后的12個(gè)參數(shù))Tab.5 Discrimination analysis of northern pike Esox lucius and Amur pike E.reichrti(based on 12 selected parameters)

2.3.3 主成分分析 利用4個(gè)群體的可數(shù)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。原始數(shù)據(jù)經(jīng)KMO及Bartlett’s檢驗(yàn),KMO值為0.886,達(dá)1%顯著性水平。共提取了7個(gè)主成分,各主成分對種群間總變差的貢獻(xiàn)率分別為PC134.97%、PC215.18%、PC3 8.80%、PC4 4.99%、PC5 3.99%、PC6 3.43%和PC7 2.93%,總變異的累積貢獻(xiàn)率為74.29%,其中前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為58.95%。從圖3 (a)可見:黑斑狗魚烏蘇里江種群和嫩江種群重疊較多,黑斑狗魚3個(gè)種群與白斑狗魚有部分重疊,兩種狗魚差異體現(xiàn)在PC1上,在PC1軸上具有較大因子載荷的是頭長、吻長和AB。從圖3 (b)可見:白斑狗魚和黑斑狗魚3個(gè)種群均沒有重疊,白斑狗魚形成獨(dú)立的集群,兩種狗魚差異體現(xiàn)在PC3上,在PC3軸上具有較大因子載荷的是背吻距、CD和IJ。

3 討論

采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類方法主要是從體表斑點(diǎn)為白色或黑色來判別白斑狗魚和黑斑狗魚[2-4]。本研究中為了探討兩種狗魚的形態(tài)學(xué)差異,采用卡方分析對可數(shù)性狀做相互差異顯著性檢驗(yàn);將可量性狀測定和框架測定相結(jié)合,并采用聚類分析、判別分析和主成分分析3種多元分析方法,對白斑狗魚與黑斑狗魚的3個(gè)不同種群可量性狀中的17個(gè)參數(shù)(不含體質(zhì)量)、框架的19個(gè)參數(shù)和可數(shù)性狀中12

個(gè)參數(shù)進(jìn)行比較分析?？傮w來說,用3種方法得出的分析結(jié)果是類似的,但它們是從不同的角度反映種群間和種類間的形態(tài)學(xué)差異。聚類分析是對不同種類(種群)進(jìn)行初步歸類,量化種類(種群)間的差異程度,用來對分析對象的相似程度進(jìn)行分析[18-20]。主成分分析是將許多參數(shù)綜合成少數(shù)因子來說明不同種類(種群)的差異大小,并根據(jù)不同種類(種群)的主成分值找出各種類(種群)在各主成分值上差異較大的參數(shù)[5]。判別分析是魚類種類(種群)鑒定的常用方法[21-22],通過建立判別函數(shù)來對種類或種群進(jìn)行判別。多元分析和數(shù)值分類方法已被逐漸應(yīng)用于育種和進(jìn)化方面的研究,并在不同生物類群的應(yīng)用中獲得了較好的效果,如翹嘴紅鲌[6]、鳊屬魚類[23]、羅氏沼蝦[24]和大菱鲆[25]等。本研究中,判別分析結(jié)果表明,不同種群形態(tài)差異極顯著(P＜0.01),判別效果較好,判別準(zhǔn)確率P1為96.4%～100%,綜合判別率為98.1%。根據(jù)判別分析結(jié)果,得到體高、尾柄長、背吻距、背鰭基長、頭長、頭高、頭厚、眼徑、眼間距、CD、FH、GH等貢獻(xiàn)最大的12個(gè)變量。由此可見,本研究中所采用的參數(shù)對分析兩種狗魚形態(tài)差異是可行的。

外部形態(tài)特征的差異是生物多樣性的最直觀的表現(xiàn),但魚類體表色斑除受遺傳因子控制外,環(huán)境因子的影響也很大[1]。而魚類形態(tài)特征的分析是研究其種質(zhì)差異的方法之一,這種方法快捷而且直觀[6,22]。通過對兩種狗魚的形態(tài)學(xué)分析,在可數(shù)性狀上,黑斑狗魚3個(gè)群體同一性狀兩兩之間無同時(shí)出現(xiàn)顯著差異。白斑狗魚與黑斑狗魚的背鰭棘、臀鰭棘、臀鰭分支鰭條、縱行鱗、側(cè)線上鱗以及側(cè)線下鱗數(shù)目差異極顯著,鰓蓋條數(shù)差異顯著,表明背鰭棘、臀鰭棘、臀鰭分支鰭條、縱行鱗、側(cè)線上鱗以及側(cè)線下鱗數(shù)目是兩種狗魚重要的形態(tài)性狀鑒別特征,而縱行鱗、側(cè)線上鱗以及側(cè)線下鱗的數(shù)目和各鰭鰭式的差異主要是受遺傳因子的影響。在可量性狀和框架結(jié)構(gòu)上,聚類分析與主成分分析結(jié)果一致,黑斑狗魚烏蘇里江種群與嫩江種群差異最小,首先聚為一支,然后再與黑龍江種群聚為一支;兩種狗魚形態(tài)上差異顯著,白斑狗魚單獨(dú)為一支。主成分分析結(jié)果表明,兩種狗魚的差異體現(xiàn)在PC3上,在PC3軸上具有較大因子載荷的是:背吻距、CD和IJ,說明兩種狗魚在可量性狀和框架結(jié)構(gòu)上的差異主要體現(xiàn)在這3個(gè)性狀上。在物種系統(tǒng)分類研究中,地理隔離一直被認(rèn)為是種及種下階元形成的重要因素[26-27]。其兩種狗魚在可量形狀和框架結(jié)構(gòu)上的差異可能是受環(huán)境因子作用的結(jié)果。

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Morphological variations and discrimination between northern pike Esox lucius and Amur pike Esox reicherti

HUO Tang-bin1,2,YUAN Mei-yun3,MA Bo1,CAI Lin-gang4,Adakbek·kar4,JIANG Zuo-fa1
(1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Field Scientific Observation Station of Fisheries Resoures and Environment in HeilongJiang River Valley,Ministry of Agriculture,Harbin 150070,China;2.Northeast Forestry University,Harbin 150040,China; 3.Institute of Fisheries Research,Harbin Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150078,China;4.Institute of Fisheries Science,Xinjiang Uygur Autonomous Region,Urumqi 830000,China)

A total of 36 morphometric and twelve meristic features were measured in 115 specimens of both northern pike Esox lucius and Amur pike Esox reicherti to evaluate the morphological variations and discrimination by combination of traditional morphological data with truss network data using cluster analysis,and principal component analysis.The meristic features indicated that there were significant differences between E.lucius and E.reichrti in number of spine on dorsal fin,number of spine on anal fin,number of soft anal ray,scale number on lateral line, scale number above lateral line and scale number beneath lateral line.The cluster analysis revealed that the morphometric characters were coincident with the principal component analysis.The northern pike was clearly found to be separated from three populations of Amur pike.There was the minimal difference in Amur pike between Wusulijiang river population and Nengjiang river population.Discriminant analysis showed that very significant differences were found among the different populations(P＜0.01),with identification accuracy P1of 96.4%-100%in the four populations,indicating that there were some differences between northern pike and Amur pike.

Esox lucius;Esox reichrti;morphological variation;truss network;multivariation analysis

2095-1388(2011)03-0253-07

S965.1

A

2010-08-02

黑水研基本科研專項(xiàng)(2008HSYZX-ZH-11);環(huán)保部全國生物物種資源聯(lián)合執(zhí)法檢查和調(diào)查項(xiàng)目(物種08-二-9);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助(200903048-06);農(nóng)業(yè)部魚類生物育種實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2008NYBZS-11)

霍堂斌(1980-),男,博士研究生,助理研究員。E-mail:tbhuo@163.com

姜作發(fā)(1949-),男,研究員。E-mail:jzffish@163.com