黃德青,于蘭,張耀生 ,趙新全

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海西寧 810001;2.桂林師范高等?？茖W(xué)校化工系,廣西 桂林541002;3.桂林醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院,廣西 桂林541004)

草地生態(tài)系統(tǒng)是全球分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中起重要作用[1]。生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)獲取能量、固定CO2的物質(zhì)載體,也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組建的物質(zhì)基礎(chǔ),因此,植物生物量的研究引起了國(guó)內(nèi)外草地生態(tài)學(xué)者普遍重視[2],我國(guó)對(duì)不同地區(qū)、不同類型草地植物生物量也開展了廣泛研究[3-17]。

有關(guān)祁連山區(qū)天然草地的報(bào)道主要集中在群落結(jié)構(gòu)、資源利用、土壤有機(jī)質(zhì)等方面[18-24],而對(duì)生物量動(dòng)態(tài)方面的研究甚少[25]。近年來,由于受氣候暖干化和過度放牧等因素的綜合影響,導(dǎo)致祁連山區(qū)天然植被全面退化,嚴(yán)重影響了其水源涵養(yǎng)功能的發(fā)揮;而祁連山北坡因地形地貌、海拔懸殊等差異的存在,導(dǎo)致氣候在水平、垂直方向都有明顯的差異,使得水熱重新分配組合,形成復(fù)雜多樣的小氣候,分布著類型各異的天然草地,這些廣袤的天然草地正是河西走廊重要的生態(tài)屏障。因此,探討這些不同類型天然草地地上生物量動(dòng)態(tài)與形成規(guī)律,以及水分因子與生產(chǎn)力的定性和定量關(guān)系顯得非常重要。為此,作者于2004年對(duì)祁連山北坡主要天然草地的地上生物量和土壤水分進(jìn)行了連續(xù)定點(diǎn)觀測(cè),以期為深入了解祁連山區(qū)不同類型天然草地形成規(guī)律和生產(chǎn)力狀況以及為該區(qū)退化植被的恢復(fù)與生態(tài)環(huán)境綜合治理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在黑河上游的甘肅省肅南裕固族自治縣,地處祁連山北坡中段、河西走廊南側(cè),位于東經(jīng)97°20′～102°13′、北緯 7°28′～39°49′,屬大陸性高寒半干旱氣候。本研究以占肅南縣草地總面積63.2%的5種主要的天然草地類型,即高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原為對(duì)象,在各草地類型設(shè)立相應(yīng)觀測(cè)點(diǎn),各草地類型立地條件的基本概況和群落主要植物分別見表1和表2。

1.2 研究方法

1.2.1 群落地上生物量的測(cè)定與計(jì)算 從2004年5月牧草返青至2004年10月下旬生長(zhǎng)末期,在所選樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置面積0.25 m×0.25 m的樣方5個(gè),每次每區(qū)共計(jì)15個(gè)樣方。采用收獲法測(cè)定各樣方的地上生物量,然后帶回室內(nèi)在80℃恒溫下烘干稱重;同時(shí)調(diào)查每種樣地的植物種類組成和數(shù)量特征,包括密度、蓋度、高度等。

表1 5個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的基本概況Table 1 General situation of five observation stations

表2 5種草地的主要植物種組成Table 2 Main plant species of five grassland types

為了描述單位生物量單位時(shí)間內(nèi)生物量的凈積累值,計(jì)算了5類天然草地的絕對(duì)增長(zhǎng)速率(absolute grow th rate,AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(relative growth rate,RGR)。計(jì)算公式如下[26,27]:

式中,Qi+1、Qi分別表示 ti+1、ti時(shí)刻的地上生物量。

各天然草地群落地上生物量(w)的增長(zhǎng)和時(shí)間(t)之間的動(dòng)態(tài)函數(shù)可由Logistic方程表示[28],其通式為:

式中,w為各草地群落地上生物量(g/m2),t為牧草返青后生長(zhǎng)天數(shù)(d,0

1.2.2 土壤水分的測(cè)定 在設(shè)置樣地內(nèi),與地上生物量同時(shí)測(cè)定(除4月外)。于2004年4-10月下旬每月測(cè)定1次,采用土鉆法分層取樣,取樣深度為120 cm,各層分別為0～10,10～20,20～40,40～60,60～80,80～100和100～120 cm,共7個(gè)層次,每層重復(fù)取樣5次,然后用烘干法(105℃)烘干稱重,取其平均值為該層的土壤水分含量。土壤含水量的計(jì)算公式為:

1.2.3 降水量 觀測(cè)樣地內(nèi)采用氣象站用的常規(guī)雨量筒測(cè)定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003軟件作圖,SPSS 11.5進(jìn)行地上生物量的差異顯著性檢驗(yàn),以及與土壤水分的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)及比較

祁連山北坡草地植被由于受低溫的影響,植物的返青期都比較晚,一般在5月初各草地植被才陸續(xù)返青,地上生物量從牧草返青開始積累,并隨著植物生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律、氣溫的回升和降水量的增加而逐步增長(zhǎng)。在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)各草地群落地上生物量的季節(jié)變化均表現(xiàn)為單峰型,并且變化趨勢(shì)基本一致(圖1),各草地群落地上生物量最高峰在牧草發(fā)育95～115 d時(shí)相繼出現(xiàn),即8月下旬-9月初。這與楊福囤等[29]在青海海北高寒草甸區(qū)所做的工作是一致的。以此時(shí)的峰值生物量作為凈初級(jí)生產(chǎn)量較為合適[30]。生長(zhǎng)高峰期過后,隨著秋季的來臨,氣溫下降,各草地群落植物葉片開始枯黃,光合作用減弱,植物體逐漸衰老,枯落量增加,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷流失并向地下根系轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致地上生物量日趨減少,直到枯黃時(shí)停止。

圖1 5類草地群落地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Season dynamic of the above-ground biomass of five grassland community

同時(shí),由于各草地群落的生態(tài)環(huán)境條件、種類組成以及優(yōu)勢(shì)種植物的差異性較大,其干物質(zhì)積累過程不盡相同。方差分析顯示,5類草地群落地上生物量差異顯著(P<0.05),從大到小依次為山地草甸、山地草甸草原、山地草原、高寒草原、山地荒漠草原。各草地群落極大值分別為:山地草甸100.24 g/m2,山地草甸草原71.24 g/m2,山地草原70.20 g/m2,高寒草原52.40 g/m2,山地荒漠草原20.44 g/m2。5類草地群落地上生物量的這種差異性正是與它們所處生境的降水和土壤水分及群落結(jié)構(gòu)相一致的,比如在山地草甸,6-10月的降水量和土壤平均含水量分別為275.7 mm和39.81%,群落蓋度平均為95%;而在山地荒漠草原,其降水量和土壤平均含水量分別僅為102.9 mm和6.27%,群落蓋度平均不及15%。由此可見,5類不同草地群落地上生物量的差異不僅與植物的生物-生態(tài)學(xué)特性有關(guān),而且與生存環(huán)境,尤其與小氣候環(huán)境密切相關(guān)。

2.2 地上生物量增長(zhǎng)速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)

為分析單位地上總生物量單位時(shí)間的凈積累量,計(jì)算了5類天然草地的AGR與RGR。不同草地群落地上生物量AGR季節(jié)動(dòng)態(tài)均在生物量達(dá)到高峰期前是正增長(zhǎng),之后為負(fù)增長(zhǎng)(表3)。但5類草地群落最快生長(zhǎng)期出現(xiàn)的時(shí)間并不一致,其中高寒草原、山地草甸和荒漠草原地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)速率的最大值出現(xiàn)在7-8月,其峰值分別為0.660 6,1.118 8,0.330 3 g/(m2·d);而山地草甸草原和山地草原出現(xiàn)的時(shí)間為5-6月,但在7-8月仍屬于較快速生長(zhǎng)期,僅比前一時(shí)間段分別低0.032 5和0.013 8 g/(m2·d),這與7-8月氣溫升高、降水增多有密切關(guān)系。而在6-7月的旱季,除山地荒漠草原地上生物量的AGR較前期增加外,其他草地類型地上生物量的AGR都不同程度的降低,但其值始終為正,說明這時(shí)群落植物本身的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律對(duì)牧草生長(zhǎng)的促進(jìn)作用超過了環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的限制作用。從8月下旬開始,隨著氣溫的下降和植物的衰老、枯黃以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移,致使各草地群落地上生物量絕對(duì)增長(zhǎng)速率逐漸降低,AGR開始出現(xiàn)負(fù)值。由此可見,除山地草甸和荒漠草原地上生物量的AGR隨時(shí)間的推移表現(xiàn)出緩慢增長(zhǎng)-折損減少外,另外3類均為快速增長(zhǎng)-緩慢積累-快速增長(zhǎng)-折損減少等4個(gè)不同階段,這與地上生物量的動(dòng)態(tài)規(guī)律一致。

5類草地群落地上生物量的RGR與AGR在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)上大致相同,但RGR能夠反映植物的生產(chǎn)效率,這是與AGR不同之處。除山地草甸和荒漠草原外,其他草地群落地上生物量RGR最大值出現(xiàn)在5-6月,其主要原因在于這一時(shí)期3種草地群落正處于返青后的旺盛生長(zhǎng),光合作用強(qiáng)烈,有機(jī)質(zhì)積累多、消耗量相對(duì)較少?；哪菰捎谠?-6月牧草返青期受到干旱的影響,生長(zhǎng)比較緩慢,隨著氣候條件的變化,特別是降水的增多,在7-8月,其地上生物量RGR達(dá)到最高值。至9月,5類草地群落地上生物量RGR均變?yōu)樨?fù)值。地上生物量RGR的這種變化規(guī)律說明RGR與草地植物生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律有關(guān),而受環(huán)境因子的影響相對(duì)較少。

表3 地上生物量增長(zhǎng)速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)Table 3 Season dynamic of the growth rate of the above-ground biomass

2.3 地上生物量的增長(zhǎng)規(guī)律

5類天然草地地上生物量在達(dá)到峰值之前,均表現(xiàn)出緩慢積累-快速增加-相對(duì)穩(wěn)定等3個(gè)不同階段(圖1),大致是以Logistic曲線形式持續(xù)增加,因此,可以用Logistic曲線來模擬其增長(zhǎng)過程[28]。

5類天然草地群落的地上生物量均未達(dá)到其環(huán)境最大容納量(表4),特別是山地草甸和山地草甸草原草地群落的地上生物量尚有較大的提高潛力。根據(jù)表4的增長(zhǎng)曲線,可以預(yù)測(cè)各群落在不同時(shí)期的地上生物量,這為估算該區(qū)天然草地初級(jí)生產(chǎn)力提供了方便。

表4 地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型Table 4 Mathematical model of season dynamic of the above-ground biomass

2.4 地上生物量與土壤水分的關(guān)系

對(duì)2004年4-10月5類草地土壤含水量的方差分析(表5)表明,除山地草原與高寒草原土壤平均含水量差異不顯著外,其他草地類型之間的土壤平均含水量均有顯著差異(P<0.05)[31];而且與大氣降水緊密相關(guān),在生長(zhǎng)季期間,各草地類型土壤水分平均值與大氣降水的關(guān)系均顯著相關(guān),說明各草地類型土壤水分和降水量呈顯著正線性相關(guān),其季節(jié)性變化主要受降水量及其季節(jié)分配的影響[31]。從土壤的持水能力、供水能力和調(diào)節(jié)水分能力來看,祁連山北坡5種類型草地的水分狀況強(qiáng)弱順序依次為:山地草甸、山地草甸草原、高寒草原、山地草原和山地荒漠草原。

考慮到各草地群落地上生物量對(duì)水分因子的時(shí)滯效應(yīng)[5],采用土壤平均含水量和降水量的累加值分析地上生物量與水分的關(guān)系[8]。相關(guān)分析(表5)表明,5類草地群落地上生物量與降水量、土壤平均含水量均呈正相關(guān)關(guān)系,這說明在祁連山北坡,不同類型草地的水分狀況在很大程度上決定了其植被類型及地上生物量。在山地草甸,植被由濕中生小灌木、多年生草本組成(表6),其地上生物量達(dá)100.24 g/m2,這與該類草地6-9月總降水量(262.9 mm)和土壤平均含水量(40.72%)較多密切相關(guān),而在山地荒漠草原,同期總降水量(100.40 mm)和土壤平均含水量(6.58%)分別比山地草甸低2.62和6.19倍,與該類型草地水分狀況較少有關(guān),相適應(yīng)的植被組成也以旱生耐鹽植物為主,其地上生物量也僅為20.44 g/m2,這說明山地荒漠草原水分狀況明顯地影響到植被組成及產(chǎn)草量。由此可知,在祁連山北坡,水分因子是限制植被分布、生長(zhǎng)及其產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。李紹良[32]在研究?jī)?nèi)蒙古草原水分狀況與植物生物量關(guān)系時(shí)也得出了類似的結(jié)論。

表5 5類草地地上生物量與水分因子的相關(guān)分析Table 5 Correlativity of above-ground biomass of five kinds grassland and water factors

表6 不同類型草地群落特征與水分因子的關(guān)系Table 6 Comparison of the community characteristics and water factors in different type grassland

5種類型草地不同土層的含水量與地上生物量的相關(guān)性不一致(表5)。在水分狀況較好的草地群落,上層土壤含水量與地上生物量的相關(guān)性明顯高于下層,如山地草甸0～40 cm土層含水量與地上生物量的相關(guān)性在0.73以上,而與40 cm以下土層含水量是逐漸降低的,這是因?yàn)樵擃惒莸馗导蟹植加?～40 cm土層內(nèi),上層土壤因植物的利用,土壤肥力較好,同時(shí)其土壤類型為亞高山灌叢草甸土,有利于水分的保持;而在水分條件較差的草地群落,下層土壤含水量與地上生物量的相關(guān)性要高于上層,如山地荒漠草原20～60 cm土層含水量與地上生物量的相關(guān)性明顯高于土壤表層0～20cm,因?yàn)樵擃惒莸厣降刈剽}土的土壤容易導(dǎo)致水分的滲漏,表層土壤含水量較低。從5類草地0～60 cm土層的含水量與地上生物量的相關(guān)性分析可以看出不同草地類型的不同土層含水量對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)不同,高寒草原10～40 cm、山地草甸0～40 cm、山地草甸草原10～40 cm、山地草原10～60 cm、山地荒漠草原20～60 cm的土壤含水量與地上生物量的相關(guān)性最好,這是與各類草地的植被類型及土壤類型密切相關(guān)的;但各類草地地上生物量均與表層0～10cm土壤含水量的相關(guān)性較差(除山地草甸外),這是由于祁連山北坡太陽輻射強(qiáng)烈,蒸散較大,致使草地群落表層土壤經(jīng)常處于水分虧缺狀態(tài),不能滿足植物生長(zhǎng)的需要。由此可知,在各類草地群落中,60 cm以上根系主要分布層內(nèi)的水分對(duì)地上生物量形成具有較重要的意義。

3 結(jié)論與討論

本研究主要討論了祁連山北坡5類天然草地地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)、增長(zhǎng)速率和增長(zhǎng)規(guī)律以及與土壤水分的關(guān)系,初步分析了5類天然草地地上生物量的形成規(guī)律與特點(diǎn),對(duì)深入分析該區(qū)天然草地的合理利用和可持續(xù)發(fā)展、退化草地的恢復(fù)和保護(hù)以及植被建設(shè)的合理布局都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

地上生物量在5類草地植物群落間表現(xiàn)為差異顯著(P<0.05),以山地草甸(100.24 g/m2)為最大,而山地荒漠草原(20.44 g/m2)最小。與北美、歐洲及我國(guó)內(nèi)蒙古地區(qū)等全球其他區(qū)域溫帶草地的地上生物量相比[33],祁連山北坡天然草地地上生物量普遍低于全球水平,原因可能與我國(guó)北方溫帶草地降水量偏低的干旱氣候和該區(qū)長(zhǎng)期強(qiáng)烈的人為干擾有關(guān)[33,34]。祁連山北坡5類天然草地地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律均表現(xiàn)為單峰型,且變化趨勢(shì)基本一致,均在8月下旬達(dá)峰值,這與亞洲中部氣候類型的干濕明顯、雨熱同期的特點(diǎn)相適應(yīng)[2,3]。

地上生物量的絕對(duì)增長(zhǎng)速率和相對(duì)增長(zhǎng)速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)亦呈單峰型,均在生物量達(dá)到峰值前為正增長(zhǎng),之后為負(fù)增長(zhǎng),但增長(zhǎng)速率的極大值因草地類型的不同稍有差異。

用Logistic方程模擬了5類天然草地地上生物量的增長(zhǎng)曲線,結(jié)果表明,各草地群落地上生物量均未達(dá)到其環(huán)境最大容納量,尚有提高的潛力。這為估算各草地群落地上生物量提供了方便、實(shí)用的方法。

不同草地類型地上生物量分別與降水量、土壤平均含水量的累加值呈正相關(guān)關(guān)系。一般情況下每一年度的地上生物量的季節(jié)變化都與當(dāng)年生長(zhǎng)期內(nèi)的降水量、氣溫、土壤含水量等環(huán)境因子的變化呈正相關(guān)[3]。最新的研究也顯示,降水是中國(guó)北方溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(地上生物量)最主要的限制因子[33]。在各種類型草地中,不同土層含水量對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)均是不同的,但60 cm以上根系主要分布層內(nèi)的水分對(duì)地上生物量形成具有較重要的意義。

基于以上結(jié)論,祁連山北坡植被建設(shè)應(yīng)該在充分考慮不同類型草地的水分條件下,根據(jù)分類指導(dǎo)的原則進(jìn)行科學(xué)的規(guī)劃。在水分狀況較好的高山草甸和草甸草原類型區(qū),選擇水熱條件較好的地塊建設(shè)多年生人工草地是可行的,而在荒漠草原和高寒草原地帶,則應(yīng)以封育恢復(fù)的方式為主要建設(shè)措施,不宜大面積建設(shè)高耗水型的人工草地。

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