鄒麗娜,周志宇,顏淑云,秦彧

(蘭州大學草地農業(yè)科技學院,甘肅 蘭州730020)

紫穗槐(Amorpha f ruticosa)是豆科紫穗槐屬的一種多年生叢生小灌木,原產于美國東北部和東南部,現我國東北、華北、西北及山東、安徽、江蘇、河南、湖北、廣西、四川等省均有栽培。紫穗槐生長快,根系發(fā)達,具有很強的防風固沙、保持水土、改良土壤等生態(tài)作用,并且莖葉量大,營養(yǎng)豐富,粗蛋白的含量在20%以上[1]。新鮮飼料雖有澀味,但對牛羊的適食性很好,是畜牧業(yè)發(fā)展的高效飼用植物。紫穗槐系多年生優(yōu)良綠肥[2],蜜源植物,是耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿、抗風沙、抗逆性極強的灌木,它可以在含鹽量很高的土壤中正常生長,具有很強的抗鹽能力,同時還能顯著降低土壤的鹽漬化程度。利用紫穗槐這種特性,可以在改良鹽漬化土壤中發(fā)揮作用。

目前,關于紫穗槐的研究主要集中在其育苗繁殖及栽培技術[3-5]、防護效益[6,7]、光合和蒸騰特性的動態(tài)研究[8,9]及營養(yǎng)化學成分的提取[10-12]等方面,對其耗水性方面也有少量研究,主要是針對苗木[13,14],對鹽漬地紫穗槐生理生態(tài)的研究還比較少。生長于鹽漬環(huán)境下紫穗槐養(yǎng)分特征的研究報道也很少。僅見王印川[15]報道,在鹽漬地中種植紫穗槐,1年后土壤表層0～20 cm的含鹽量降低12%～41%,3～4年后土壤中有機質的含量可以增加4倍左右,土壤表層含鹽量可減少50%～60%,此時的土壤可供大多數植物正常生長。本研究采用盆栽試驗,通過人為控制土壤鹽分,測定紫穗槐幼苗葉片細胞質膜相對透性、丙二醛(MDA)、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD及SOD活性等,全面研究不同鹽分條件下其葉片生理特性變化,掌握其生長特性,旨在揭示紫穗槐幼苗在鹽分脅迫下的生理生態(tài)特性和適應特點,同時探討不同鹽分脅迫下影響其生長的限制因素,為其在鹽漬地區(qū)的推廣應用提供參考,也為鹽漬地區(qū)植被優(yōu)化提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

紫穗槐種子于2007年11月采于陜西省靖邊縣。取大田土壤(非鹽堿地)過篩,用塑料花盆(高12.5 cm,底徑12.0 cm,口徑15.5 cm),每盆裝大田土1.5 kg,裝土時,取樣測定含水率以確定實際裝入干土重。

1.2 脅迫處理

根據種子發(fā)芽率每盆播種20～30粒種子,出苗后間苗,2葉期之前定苗,每盆留生長整齊一致、分布均勻的10棵苗。分別以土壤干重的0.1%,0.2%,0.3%,0.5%,0.6%Na2SO4溶液處理,將鹽溶解在一定量的蒸餾水中,加等量的蒸餾水作對照,試驗共設5個處理,1個對照,每個處理6個重復。出苗10 d后開始脅迫處理,鹽溶液濃度逐步提高,每12 h遞增0.1%,達到預定濃度為止。自然光照,遮雨棚防雨。鹽處理后及時補充所蒸發(fā)的水分,使土壤含水量保持不變,保證土壤含水率為17%～18%。記錄幼苗生長變化,鹽害表現。鹽處理后30 d進行各項生理生化指標的測定。

1.3 測定項目及方法

光合指標測定采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀(USA,LI-COR)測定苗木在不同干旱脅迫條件下的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合特性指標。測定時間為9:30-11:30。丙二醛(MDA)及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[16]。細胞質膜透性用電導法測定,細胞膜相對透性=L1/L2×100%,式中,L1表示葉片殺死前外滲液的電導值;L2表示葉片殺死后外滲液的電導值。葉綠素含量采用丙酮法測定。游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定。采用氮藍四唑(NBT)光還原法測定SOD活性,以抑制50%NBT反應為1個酶活性單位;采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定POD活性,以1 min內A470變化0.01為1個酶活性單位,K+、Na+含量采用火焰光度法,各指標測定方法詳細步驟見《植物生理學實驗指導》[17]。

1.4 統(tǒng)計分析

所有數據利用統(tǒng)計軟件SPSS 13.0和Excel進行顯著性檢驗和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中SOD、POD活性的影響

SOD活性隨鹽脅迫濃度的增加迅速增高,在0.5%濃度下達到最大值之后,隨鹽濃度的增大,酶活性有下降趨勢(圖1)。說明在0.5%鹽濃度脅迫下,紫穗槐葉片中可誘導產生SOD,使葉片中SOD活性增強。當鹽濃度超過0.5%時,超過了其自身的忍耐程度,導致SOD合成下降。

鹽脅迫后,紫穗槐葉片中POD變化隨鹽分濃度的升高而增大,但在0.1%濃度時有所降低,之后鹽分濃度越大,變化越平緩,且差異不顯著(圖1)。鹽分脅迫下,紫穗槐葉片中SOD、POD這2種自由基清除酶活性均隨鹽濃度的升高而增強,且SOD活性相對POD較高,其在防止膜脂過氧化方面起著主要作用。

圖1 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中SOD、POD活性的影響Fig.1 Effect of salt stress on SOD and POD enzyme activity of A.fruticosa leaf

2.2 鹽分脅迫對紫穗槐可溶性糖與游離脯氨酸含量的影響

紫穗槐葉片可溶性糖含量隨濃度增大而增加(圖2),在濃度0.6%鹽分處理下達到最大值。葉片中可溶性糖升高的原因可能主要在于有機物的運輸減慢,大量可溶性糖在葉綠體中積累。紫穗槐葉片中脯氨酸含量隨鹽分濃度的升高而增加(圖2),鹽分濃度在0.5%時達到最大值,是對照的7.8倍,差異顯著,隨后在0.6%濃度時開始下降,但差異不顯著。表明在0.5%鹽分脅迫下紫穗槐葉片通過積累脯氨酸維持滲透調節(jié)而有利于減輕鹽脅迫傷害,0.6%鹽分濃度則抑制了脯氨酸合成而促進了其降解,反映出紫穗槐對鹽漬環(huán)境有一定的適應性。

2.3 鹽分脅迫對紫穗槐葉片MDA含量與質膜透性的影響

MDA含量隨著鹽分濃度的升高而增加(圖3),在鹽分濃度0.5%與0.6%時差異不顯著,但與其他處理差異顯著。隨著鹽分濃度的升高,紫穗槐幼苗細胞質膜透性也增大,由此可見,較低濃度的鹽分對膜傷害不大,而隨著鹽脅迫時間的延長和鹽濃度的升高,對紫穗槐葉片膜造成較嚴重的傷害。鹽脅迫破壞了紫穗槐幼苗細胞膜的穩(wěn)定性,使膜結構遭到損傷,造成細胞內電解質滲漏加劇,且隨鹽脅迫增強,對葉片細胞膜的傷害增大。

圖2 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中可溶性糖與游離脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of salt stress on the contents of soluble sugar and free proline in A.f ruticosa leaf

圖3 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中MDA含量和細胞質膜透性的影響Fig.3 Effect of salt stress on MDA content and membrane permeability of A.fruticosa leaf

2.4 鹽分脅迫對紫穗槐幼苗光合、蒸騰、氣體交換特性的影響

在鹽脅迫下,紫穗槐植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均隨著鹽濃度的增加而降低(表1),但胞間CO2濃度則隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢。且在0.5%～0.6%時,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度與其他處理差異顯著,但胞間CO2濃度各處理間差異不顯著。

表1 鹽脅迫對紫穗槐光合性能的影響Table 1 Effect of salt stress on photosynthetic characteristics of A.fruticosa

2.5 鹽分脅迫對紫穗槐幼苗葉片光合色素含量的影響

紫穗槐單位葉面積光合色素含量隨鹽濃度的增加而升高,在0.5%濃度時達到最大值,隨之開始降低。當土壤鹽分濃度為0～0.5%時,差異達顯著水平,0.5%～0.6%時,差異不顯著,而葉綠素a與葉綠素b含量之比無顯著變化(表2)。結果表明,0.5%濃度鹽脅迫能夠刺激葉片光合色素的合成,0.6%脅迫則提高了葉綠素酶的活性,使光合色素合成減少、分解增加,葉綠素含量明顯降低。據此可以推測,鹽不僅抑制葉綠素的合成,而且還有可能加速葉綠素的分解。

表2 鹽脅迫對紫穗槐葉片中光合色素含量的影響Table 2 Effect of salt stress on photosynthetic pigment content of A.fruticosa leaf

2.6 鹽分脅迫對紫穗槐葉片K+、Na+含量的影響

K+、Na+含量在不同濃度鹽分下表現出不同的分布規(guī)律。隨處理濃度的增加,紫穗槐葉片中的Na+含量明顯增加,在鹽分濃度為0.5%時,差異較顯著;而K+的含量隨處理鹽濃度的升高而下降,在鹽濃度為0.3%時,K+含量明顯降低,并且在高濃度時下降趨勢平緩。

圖4 鹽分脅迫對紫穗槐葉片中K+和Na+含量的影響Fig.4 Effect of salt stress on contents of K+and Na+in A.f ruticosa leaf

3 討論

生物機體的代謝是和機體的內外環(huán)境分不開的,當內外條件改變時,機體能調整和改變其體內的代謝過程,建立新的代謝平衡,以適應變化了的環(huán)境。在機體進行代謝過程的調節(jié)控制中,最原始也是最基本的代謝調節(jié)就是酶含量和酶活性的調節(jié)。植物耐鹽是受多基因控制的,因此,鹽對蛋白質合成的誘導和調控非常復雜[18]。鹽能夠調節(jié)蛋白質的表達,鹽脅迫下大多數蛋白質合成受阻,但有些蛋白質合成不受影響,而另一些蛋白質合成被促進[19]。本研究發(fā)現在處理30 d之內,酶活性發(fā)生如此大的波動,說明紫穗槐細胞基因表達對鹽脅迫反應是一種短期、可逆的調控方式,有可能鹽調節(jié)蛋白質的表達是先促進后抑制。

SOD和POD屬于保護酶系統(tǒng),具有清除生物自由基的功能。這2種酶在鹽脅迫條件下活性增強,使細胞組織內自由基的產生與清除之間能保持平衡狀態(tài),不會造成由于自由基積累導致膜脂過氧化,膜差別透性喪失,代謝紊亂,致使細胞組織受害[20]。已有研究表明,SOD在植物抵抗鹽害的過程中起防止、中斷膜脂過氧化、保護細胞膜系統(tǒng)不受損傷的作用,其酶活力與植物抗逆性關系密切[21]。通過酶來進行代謝調控的另一種方式是酶活性的調節(jié)。SOD是一切需氧有機體中普遍存在的一種起保護作用的酶。POD也是植物體內的一種保護酶類,它與植物體內的多種代謝有關,可以分解一些由于鹽分脅迫產生的過氧化物,鹽脅迫下常常依靠其活性的增強來清除或分解植物體內自由基和H2O2,從而起到對生物體的保護作用[22]。POD能清除植物組織內的過氧化物,脂質過氧化作用則是指在不飽和脂肪酶中發(fā)生的一系列自由基反應[23],這些自由基反應能使細胞膜系統(tǒng)產生變性,最終導致細胞損傷甚至死亡,因此,高活性的SOD能減少這種損傷作用。隨著鹽脅迫時間的延長,SOD、POD本身受到一定程度的損害,保護膜的作用必然降低。因此,紫穗槐體內的SOD、POD在經歷一個活性升高的過程后迅速下降,清除自由基和過氧化物的能力也就降低,這樣鹽離子的毒害作用便無法控制。

在鹽逆境中可溶性糖既是滲透調節(jié)劑,也是合成其他有機溶質的碳架能量的來源,還可在細胞內無機離子濃度高時起保護酶類的作用[24]。淀粉發(fā)生水解,轉化為糖類物質,參與細胞的滲透調節(jié)。游離脯氨酸作為滲透調節(jié)物質,使植物保持一定的含水量與膨壓勢,以維持細胞的正常功能;同時游離脯氨酸還作為一種貯藏形式的氮源,待植物逆境脅迫解除后用來參與葉綠素等物質的合成。本試驗中,在Na2SO4脅迫下,紫穗槐葉片脯氨酸和可溶性糖含量隨鹽濃度增加而增大,表明紫穗槐可通過增加體內脯氨酸和可溶性糖含量,來維持滲透平衡,具有一定的耐鹽性?？扇苄蕴鞘侵参矬w內重要的滲透調節(jié)物質,在干旱、低溫、高溫、鹽漬等逆境下都會造成植物體內可溶性糖含量的增加,是植物對逆境脅迫的一種生理生化反應[25]。

植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過氧化作用,破壞膜的結構,積累許多有害的過氧化物。作為細胞膜損傷程度大小的生理指標MDA,其含量的多少可代表膜損傷的嚴重程度[26]。本研究中鹽脅迫下,MDA含量隨鹽濃度的增大而升高,植株葉片也隨之表現出萎蔫發(fā)黃甚至枯萎的現象。

MDA是膜脂過氧化水平的標志,MDA也是植物細胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化作用的終產物,其含量的高低可作為植物細胞膜質損傷程度的參數[27]。MDA既是膜脂過氧化的主要產物之一,又可與細胞膜上的蛋白質、酶等結合,引起蛋白質分子內和分子間的交聯,從而使蛋白質失活,破壞了生物膜的結構與功能[28]。本試驗中,隨著鹽分濃度的升高,紫穗槐幼苗細胞質膜透性也增大,由此可見,較低濃度的鹽分對細胞膜傷害不大,而隨著鹽脅迫時間的延長和鹽濃度的升高,對紫穗槐葉片細胞膜造成較嚴重的傷害。鹽脅迫破壞了紫穗槐幼苗葉片細胞膜的穩(wěn)定性,使膜結構遭到損傷,造成細胞內電解質滲漏加劇,且隨鹽脅迫增強,對葉片細胞膜的傷害增大。對鹽脅迫下星星草幼苗膜透性變化的研究表明,膜透性與鹽脅迫濃度的變化呈正相關,這一點與本研究的論點相一致[29]。

光合作用為植物生長發(fā)育提供物質和能量,是植物生長發(fā)育的基礎。本研究中,在鹽脅迫下紫穗槐植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均隨著鹽濃度的增加而降低,但胞間CO2濃度則隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢。鹽處理使培養(yǎng)液中可溶性鹽含量過多從而對植物產生滲透脅迫,造成生理干旱,導致植物吸水困難,使氣孔開度減小或關閉,降低其蒸騰速率,以減少其水分蒸發(fā);鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性下降,葉綠素和類胡蘿卜素的含量降低,氣孔開度減小,氣孔阻力增大,導致受脅迫植物的光合速率明顯下降。同時光合作用酶活性下降鈍化或氣孔關閉,造成CO2不能被充分利用,致使胞間CO2濃度升高,胞間CO2濃度升高鈍化或使氣孔關閉,最終造成CO2供應不足,而使光合速率下降,同化產物形成減少,凈光合速率隨之降低[30]。研究表明,鹽分脅迫影響紫穗槐植株的光合性能,使其光合作用速率下降,減少了同化物與能量的供應,限制植物的生長發(fā)育。鹽處理后,紫穗槐的含水量和滲透勢均呈下降趨勢,即紫穗槐在鹽分脅迫下引起了滲透脅迫,為了適應鹽環(huán)境緩解滲透脅迫的傷害,紫穗槐植株可以通過無機和有機滲透調節(jié)物質進行滲透調節(jié)。

光合色素含量的穩(wěn)定有利于幼苗在脅迫下維持正常的光合作用,從而增強幼苗對鹽脅迫的耐受能力[31]。一些研究表明,鹽脅迫下植物葉片中葉綠素含量下降[32],其主要原因是鹽脅迫提高了葉綠素酶的活性,促進了葉綠素降解,從而引起葉綠素含量減小[33]。但段九菊和郭世榮[31]及王素平等[34]研究表明,短期鹽脅迫處理提高了幼苗葉片葉綠素含量。本研究中較低濃度Na2SO4脅迫(≤0.5%)下,紫穗槐幼苗單位葉面積光合色素含量升高,高濃度鹽脅迫則使其含量降低,且隨濃度增大有迅速降低的趨勢。這一結果表明低濃度鹽脅迫能夠刺激葉片光合色素的合成,高鹽脅迫則提高了葉綠素酶的活性,使光合色素合成減少、分解增加,葉綠素含量明顯降低,這與馮志紅等[35]、郭文忠等[36]及王寶增和趙可夫[37]的試驗結果一致。

植物有體內積累元素的功能,如吸收Na+過多,就抑制了K+的吸收,而耐鹽植物具有選擇性吸收K+的能力。細胞質中的Na+通過液泡膜的Na+-K+交換排出細胞,耐鹽植物可以從根部排斥Na+,而使Na+濃度得以稀釋而不致于對植物體造成傷害,或將所吸收的Na+封閉在某些葉片的特殊部位,所以耐鹽種葉片中K+/Na+較高[38]。本研究中K+、Na+含量在不同濃度鹽分下表現出不同的分布規(guī)律。隨處理濃度的增加,紫穗槐葉片中的Na+含量明顯增加,而K+的含量隨處理鹽濃度的升高而下降,并且在高濃度時下降趨勢平緩。由此可見,在低鹽濃度下,K+優(yōu)先被吸收,并抑制Na+的進入;在高鹽濃度下,離子吸收的選擇性降低,K+、Na+相互抑制吸收,這與翁森紅等[39]的研究一致。

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