岳 靜,郝 敏,張靈菲,江小雷

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅蘭州 730020）

物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系是全球生態(tài)學(xué)者所關(guān)注的重點(diǎn)內(nèi)容?？茖W(xué)家利用植物、動物及微生物對物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行了大量研究,這些研究就物種多樣性對系統(tǒng)生產(chǎn)力[1]、分解性[2]、養(yǎng)分循環(huán)[3]、穩(wěn)定性[4]和入侵性[5]的作用進(jìn)行了探討,表明物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能有重要影響。但隨著生物多樣性的急劇喪失,生物群落的物種成分發(fā)生了重大改變,導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞,進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)對人類的服務(wù)功能[6],使得這一問題成為生態(tài)學(xué)界繼續(xù)關(guān)注的重大科學(xué)問題。研究表明,實(shí)驗(yàn)類型[7]、時空尺度[5]、自然和人為的干擾[8]等因素均影響著二者之間的關(guān)系。本研究在探究物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能內(nèi)在關(guān)系的基礎(chǔ)上,對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響因素作一綜述,希望為相關(guān)研究者提供有益參考。

1 實(shí)驗(yàn)類型對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

在野外觀察及人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,由于群落的密度、均勻度及土壤營養(yǎng)狀況的不同,導(dǎo)致了物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的改變[7]。

1.1 野外觀測實(shí)驗(yàn)在野外觀察條件下,物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有多種類型,如正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線等[9]。由于野外條件下,自然群落的均勻度和密度是多變的,且土壤營養(yǎng)條件也表現(xiàn)出高度的異質(zhì)性,因此,二者間關(guān)系變化較大。密度的變化可以改變?nèi)郝渲懈鱾€物種的比例關(guān)系,即改變?nèi)郝涞木鶆蚨群蛢?yōu)勢度。而均勻度的變化可以通過不同物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的相對貢獻(xiàn)進(jìn)一步影響到整個生態(tài)系統(tǒng)的功能[10]。研究表明,土壤有效資源的變化對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系和相關(guān)的作用機(jī)理都會產(chǎn)生重要的影響[11],隨著生態(tài)系統(tǒng)中可利用養(yǎng)分的增加,物種多樣性下降,而系統(tǒng)生產(chǎn)力增加,表明資源有效性會同時對物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生作用,進(jìn)而影響多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系[12]。

1.2 人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)大量研究表明,在人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間多呈正相關(guān)關(guān)系[13-16]。生物多樣性人工調(diào)控實(shí)驗(yàn)是在相對一致的土壤上組建的[17],群落中不管包含多少物種,群落總密度和均勻度都保持不變。自然群落的密度和均勻度是多變的,而群落總密度可以改變物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系[7]。此外,在實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中,不同多樣性的組合隨機(jī)取自于固定的物種庫中,多樣性較高的小區(qū)包含對生產(chǎn)力有更大貢獻(xiàn)的特殊物種的可能性增大,即取樣效應(yīng)的可能性較大[18]。

2 時空尺度對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

在生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究中,尺度規(guī)模對生態(tài)過程的影響極為重要[19]。在實(shí)驗(yàn)條件下,為了達(dá)到最佳的控制效果,研究一般都是在均質(zhì)性環(huán)境條件下相對較小的空間尺度和較短的時間尺度內(nèi)進(jìn)行[16],其結(jié)果很難真實(shí)地體現(xiàn)更大時空尺度上的自然生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性與系統(tǒng)功能的關(guān)系。

2.1 時間尺度研究表明,物種多樣性對生產(chǎn)力的作用受時間動態(tài)的影響[20],隨著群落演替時間的延長,無論是受取樣效應(yīng)還是資源互補(bǔ)效應(yīng)的支配,多樣性對生產(chǎn)力的促進(jìn)作用都表現(xiàn)出增強(qiáng)趨勢。在Symstad等[21]的物種去除實(shí)驗(yàn)中,物種多樣性減少對系統(tǒng)功能的長期影響較短期影響大得多,但其影響可持續(xù)時間的長短依處理不同而異。因此,要了解生態(tài)系統(tǒng)中不同的物種變化所產(chǎn)生的綜合作用,需要進(jìn)行長期的跟蹤研究,因?yàn)椴煌纳鷳B(tài)系統(tǒng)過程（如土壤生化過程）對物種多樣性變化的即時反應(yīng)很可能極其微妙,其顯著反應(yīng)的表現(xiàn)需要?dú)v經(jīng)較長時期[8]。

2.2 空間尺度在小空間尺度的人工調(diào)控試驗(yàn)中,試驗(yàn)小區(qū)與周圍環(huán)境存在不同程度的隔離,人為地杜絕了大規(guī)模尺度下自然環(huán)境中所存在的物種交流、更替、干擾等過程對系統(tǒng)過程的可能影響,使物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)的變化僅受制于局部范圍內(nèi)物種間的相互作用。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,干擾作用和景觀結(jié)構(gòu)對物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)有強(qiáng)烈影響[20]。在局域范圍內(nèi),資源競爭和捕食作用可決定群落或生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài),而在區(qū)域范圍內(nèi),斑塊間的關(guān)系、景觀結(jié)構(gòu)和擴(kuò)散過程對生態(tài)系統(tǒng)過程起著決定性作用[21]。在實(shí)驗(yàn)條件下,為了達(dá)到最佳的控制效果,研究一般都是在相對較小的空間內(nèi)進(jìn)行。在多樣性調(diào)控實(shí)驗(yàn)中,各個多樣性梯度是由相對較小的、特定物種組成的物種庫中隨機(jī)抽取的物種組合而成,而后將這些物種人工種植在與擴(kuò)散和干擾等區(qū)域過程相隔絕的環(huán)境中,以探討物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間的關(guān)系[22]。但是,在自然環(huán)境作用下所形成的群落,并非由物種隨機(jī)組合而成,處于不同演替階段的斑塊間繁殖體的流動決定著各個物種的存在性、多樣性和生產(chǎn)力[23]。因此,空間尺度對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系產(chǎn)生著重要影響。

3 干擾對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響

干擾改變了群落的結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分的有效性及環(huán)境條件[24]。無論從局域尺度還是從全球尺度上來看,由人類活動引起的物種入侵和物種滅絕而導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)中生物區(qū)系的改變已經(jīng)影響到了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[25]。自然生態(tài)系統(tǒng)中常見的放牧和施肥對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有重要影響。

3.1 放牧放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性變化的重要原因之一[26]。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的干擾方式之一,通過牲畜的踐踏、采食以及排泄直接或間接影響植被和土壤[27-28]。研究表明,隨著放牧強(qiáng)度的增加,物種多樣性和豐富度指數(shù)逐漸降低,草地生物量降低[29]。家畜的采食降低了優(yōu)勢種的優(yōu)勢度,為競爭力較弱物種的生存拓寬了空間,使物種在種類和數(shù)量配置上發(fā)生變化,導(dǎo)致生物多樣性發(fā)生變化；其次,家畜的活動改變了植物賴以生存的土壤環(huán)境,其結(jié)果使多年生禾草數(shù)量下降,而以種子越冬的一年生植物數(shù)量大大增加；此外,放牧可以通過改變土壤理化性質(zhì),增加生境的異質(zhì)性,從而造成草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化,進(jìn)而對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[30]。

3.2 施肥施肥通過調(diào)節(jié)土壤的資源有效性可直接改變植物的功能特征、競爭能力以及群落的結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)過程[31-32]。Foster[33]和 Goldberg[34]研究了施肥對物種多樣性的影響,結(jié)果表明施肥使植物群落物種組成貧乏,群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,物種多樣性減少。江小蕾等[30]研究了施肥、圍欄和放牧對高寒草甸天然草地植物多樣性的影響,結(jié)果顯示,施肥后由于土壤有效資源增加,疏叢型禾草垂穗披堿草（Elymusnutans）生長旺盛,抑制了其他植物的生長,從而使草地植物群落物種多樣性減少。還有研究表明,施肥對多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的影響主要是通過調(diào)節(jié)物種間的競爭關(guān)系而實(shí)現(xiàn)的,土壤有效資源的增加提高了生產(chǎn)力,但由于物種生長的更加高大,遮蔭作用減少了有效光照,因此,隨著生產(chǎn)力的增加,物種間對地上、地下資源的競爭能力增強(qiáng)[35]。

4 結(jié)語

綜上所述,隨著全球物種以前所未有的速度喪失,有關(guān)物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究急劇增加。但同時,影響二者關(guān)系的因素也有很多,野外觀測試驗(yàn)和人工調(diào)控試驗(yàn)差異引起的物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的不同主要是由自然群落和組建群落之間的差異所致。時空尺度差異對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系也產(chǎn)生著重要影響。另外,隨著人類對資源的大肆掠奪、環(huán)境的污染以及不合理的開發(fā)建設(shè),全球范圍的物種滅絕在不斷發(fā)生,外來物種的入侵和人為干擾加劇了生物多樣性的急劇喪失,使生物群落的物種成分發(fā)生了重大改變,導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞,進(jìn)而影響著生態(tài)系統(tǒng)對人類的服務(wù)功能。目前有關(guān)物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究大多數(shù)還是集中在生產(chǎn)者一個營養(yǎng)級上,因此有必要在其他營養(yǎng)級如消費(fèi)者營養(yǎng)級和分解者營養(yǎng)級上對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系進(jìn)行詳細(xì)研究。此外,還應(yīng)該對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部潛在的能量流動和信息傳遞及其相互間的作用對物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的影響進(jìn)行深入研究。因此,今后不僅要對植物群落進(jìn)行更深入的研究,還要進(jìn)一步對動物以及微生物群落進(jìn)行廣泛研究。

[1]Flombaum P,Sala O E.Higher effect of plant species diversity on productivity in natural than artificial ecosystems[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105（16）:6087-6090.

[2]Deacon I J,Janie P E,Frankland J C,et al.Diversity and function of decomposer fungi from a grassland soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2006,38（1）:7-20.

[3]Mulder C P H,Jumpponen A,H? gberg P,et al.How plant diversity and legumes affect nitrogen dynamics in experimental grassland communities[J].Oecologia,2002,133（3）:412-421.

[4]Lanta V,Lep?J.Effect of plant species richness oil invisibility of experimental plant communities[J].Plant Ecology,2008,198（2）:253-263.

[5]張全國,張大勇.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能:最新的進(jìn)展與動向[J].生物多樣性,2003,11（5）:351-363.

[6]Millennium Ecosystem Assessment.Ecosystems and Human Well-being:Synthesis[M].Washington DC:Island Press,2005.

[7]He J S,Fang J Y,Ma K P,et al.Biodiversity and ecosystem productivity:why is there a discrepancy in the relationship between experimental and natural ecosystems[J].Acta Phytoecologica Sinica,2003,27（6）:835-843.

[8]江小雷,岳靜,張衛(wèi)國,等.生物多樣性,生態(tài)系統(tǒng)功能與時空尺度[J].草業(yè)學(xué)報,2010,19（1）:131-137.

[9]Mittelbach G G,Steiner C F,Scheiner S M,et al.What is the observed relationship between species richness and productivity[J].Ecology,2001,82（9）:2381-2396.

[10]Purvis A,Hector A.Getting the measure of biodiversity[J].Nature,2000,405（6783）:212-219.

[11]李祿軍,曾德慧.物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27（11）:2010-2017.

[12]Barlocher F,Corkum M.Nutrient enrichment overwhelms diversity effects in leaf decomposition by stream fungi[J].Oikos,2003,101（2）:247-252.

[13]Naeem S,Thompson L J,Lawler S P,et al.Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems[J].Nature,1994,368（6473）:734-737.

[14]Naeem S,Li S.Biodiversity enhances ecosystem reliability[J].Nature,1997,390（4）:507-509.

[15]Tilman D.Biodiversity:population versus ecosystem stability[J].Ecology,1996,77（2）:350-363.

[16]Hector A,Schmid B,Beierkuhnlein C,et al.Plant diversity and productivity experiments in European grasslands[J].Science,1999,286（5542）:1123-1127.

[17]Tilman D,Reich P B,Knops J,et al.Diversity and productivity in a long-term grassland experiment[J].Science,2001,294（5543）:843-845.

[18]Aarssen L W.High productivity in grassland ecosystems:effected by species diversity or productive species[J].Oikos,1997,80（1）:183-184.

[19]Bengtsson J,Engelhardt K,Giller P,et al.Slippin'and slidin'between the scales:The scaling components of biodiversity ecosystem functioning relation[A].In:Loreau M,Naeem S,Inchausti P.Biodiversity and E-cosystem Functioning:Synthesisand Perspectives[M].Oxford:Oxford University Press,2002.

[20]Cardinale B J,Wright J P,Cadotte M W,et al.Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity[J].Proceedings of the National Academy of Sciences USA,2007,104（46）:18123-18128.

[21]Symstad A J,Tilman D,Willson J,et al.Species loss and ecosystem functioning:effects of species identity and community composition[J].Oikos,1998,81（2）:389-397.

[22]Loreau M,Hector A.Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments[J].Nature,2001,412（6843）:72-76.

[23]Palmer M W,Maurer T.Does diversity beget diversity:A case study of crops and weeds[J].Journal of Vegetation Science,1997,8（2）:235-240.

[24]毛志宏,朱教君.干擾對植物群落物種組成及多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2006,26（8）:2695-2701.

[25]Hooper D U,Chapin F S,Ewel J J,et al.Effects of biodiversity on ecosystem functioning:A consensus of current knowledge[J].Ecological Monographs,2005,75（1）:3-35.

[26]王仁忠.干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響[J].東北師大學(xué)報,1996,3:112-116.

[27]張成霞,南志標(biāo).放牧對草地土壤微生物影響的研究述評[J].草業(yè)科學(xué),2010,27（1）:65-70.

[28]鄭偉,朱進(jìn)忠,潘存德.喀納斯草地群落和土壤理化特征對放牧干擾的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2008,25（8）:103-109.

[29]杜巖功,崔驍勇,葛勁松,等.三江源地區(qū)高寒草地群落特征研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27（3）:9-14.

[30]江小蕾,張衛(wèi)國,楊振宇,等.不同干擾類型對高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響[J].西北植物學(xué)報,2003,23（9）:1479-1485.

[31]Funk J L,Vitousek P M.Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems[J].Nature,2007,446（7139）:1079-1081.

[32]Fabien Quétier,Aur élie Thébault,Sandra Lavorel.Plant traits in a state and transition framework as markers of ecosystem response to land-use change[J].Ecological Monographs,2007,77（1）:33-52.

[33]Foster B L,Grass L.Species rich nesin a successional grassland:effects of nitrogen enrichment and plant litter[J].Ecology,1998,79（8）:2593-2602.

[34]Goldberg D E,Miler T E.Effects of different resource addition on species diversity in an annual plant community[J].Ecology,1990,71（1）:213-225.

[35]Rajaniemi T K.Why does fertilization reduce plant species diversity?Testing three competition-based hypotheses[J].Journal ofEcology,2002,90（2）:316-324.