張飛，梁燕

（西北農(nóng)林科技大學園藝學院/農(nóng)業(yè)部西北園藝植物種質(zhì)資源與遺傳改良實驗室，陜西楊凌，712100）

番茄對鹽脅迫的反應及其耐鹽性鑒定的研究進展

張飛，梁燕

（西北農(nóng)林科技大學園藝學院/農(nóng)業(yè)部西北園藝植物種質(zhì)資源與遺傳改良實驗室，陜西楊凌，712100）

隨著土壤鹽漬化問題的不斷加重，番茄耐鹽性逐漸成為關(guān)注的熱點。就鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)、生長發(fā)育、果實品質(zhì)等方面的影響，以及番茄耐鹽性鑒定的方法和指標等進行了綜述。

番茄；鹽脅迫；耐鹽性鑒定；研究進展

隨著人類社會的發(fā)展，人們對土地不斷開發(fā)利用，致使土壤次生鹽漬化程度日益加重，土壤鹽堿化面積逐年擴大。全世界鹽漬土約10億hm2，約占陸地面積的10%，我國約有鹽漬土2 700萬hm2[1]。隨著蔬菜生產(chǎn)的發(fā)展，設(shè)施蔬菜的栽培面積也迅速擴大，但由于栽培過程中輪作不合理，水肥管理不當?shù)仍?，尤其是肥料的盲目過量使用，導致設(shè)施蔬菜地次生鹽漬化問題日益加劇，鹽害經(jīng)常發(fā)生，不僅影響了設(shè)施蔬菜栽培的可持續(xù)發(fā)展，而且給農(nóng)民造成了很大的損失[2～3]。有關(guān)研究表明，如果使用不當，溫室內(nèi)土壤2～3 a便會出現(xiàn)鹽分障礙，塑料大棚約5 a就會有不同程度的連作障礙[4]。番茄是設(shè)施栽培中種植面積最大的蔬菜作物之一，因此，番茄的耐鹽性研究引起人們高度重視，相關(guān)研究已逐漸展開和深化，現(xiàn)就有關(guān)番茄耐鹽性的研究進展綜述如下。

1 鹽脅迫對番茄的影響

1.1 對番茄種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響表現(xiàn)在延長萌發(fā)時間[5]，增大胚根/胚芽比以及降低發(fā)芽率等方面。周琦等[6]認為鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響主要是因為鹽分影響了番茄種子對水分的吸收。楊霄乾等[7]比較了鹽脅迫下不同品種間番茄種子的萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)在100，200 mmol/L NaCl脅迫下，胚根/胚芽比下降，但隨濃度增加，胚根/胚芽比增大，與對照相比，胚根/胚芽比總體趨勢表現(xiàn)為逐漸增大，說明低濃度鹽脅迫可促進番茄種子萌發(fā)，但較高濃度鹽脅迫會降低種子活力，抑制種子萌發(fā)。陳火英等[8]研究了0，20，40，60，80，100，120 mmol/L NaCl處理對A、B、C、D、E、F六個番茄品種種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)所有品種的發(fā)芽期均推遲，但品種間存在明顯差異，如品種A、F在60 mmol/L NaCl脅迫下，發(fā)芽才明顯表現(xiàn)推遲，而品種B、C、D在20 mmol/L NaCl脅迫下，發(fā)芽已明顯受阻，品種E在40 mmol/L NaCl脅迫下，發(fā)芽明顯受阻；此外，隨著處理濃度的增加，各品種的發(fā)芽率下降，在100 mmol/L和120 mmol/L NaCl脅迫下，所有參試品種都難以發(fā)芽。秦改花等[9]分別采用0.2，4，6，8，10 g/L的NaCl溶液，研究了櫻桃紅、黃珍珠、臺灣圣女3種櫻桃番茄種子萌發(fā)期的耐鹽性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下，3種櫻桃番茄種子的發(fā)芽率明顯降低，且脅迫濃度越大，下降越明顯，但品種對鹽脅迫的敏感性存在差異，如0～8 g/L處理時，黃珍珠各處理間的發(fā)芽率呈顯著差異，而臺灣圣女的發(fā)芽率在NaCl濃度為0～4 g/L時處理間無顯著差異，但隨著濃度的增加，差異增大。

1.2 對番茄生長發(fā)育的影響

①對幼苗株高、莖粗和根長的影響 鹽脅迫條件下，番茄根對水分和營養(yǎng)元素的吸收明顯受阻，幼苗株高、莖粗和根長降低，番茄生長受抑。陳建林等[10]在番茄植株具有4～5片真葉時，用50，100 mmol/L NaCl處理10 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有材料的株高、莖粗和根長均低于對照，但不同品種間存在差異。陳火英等[11]將長到2葉1心的野生番茄小苗在無菌條件下扦插于添加有 0，75，150，300，450 mmol/L NaCl的MS基本培養(yǎng)基上，20 d后統(tǒng)計株高發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度在150～450 mmol/L時，隨著濃度的提高，所有參試材料的株高都下降。姚靜等[12]采用50，100 mmol/L的NaCl處理2葉1心的番茄幼苗，發(fā)現(xiàn)脅迫處理的番茄根長受到明顯抑制，側(cè)根長隨著鹽濃度的增加而降低；另外，根的平均直徑、根表面積和根體積也隨著鹽濃度的增加顯著降低。

②對植株生物量的影響 鹽脅迫通過抑制番茄的根系生長，從而影響其對水分和營養(yǎng)的吸收，進而影響整個植株的正常生長，最終導致植株生物量降低，干質(zhì)量下降，但不同品種之間表現(xiàn)不同。朱建萍[13]研究了棚栽條件下，0.05%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%和0.6%的鹽分處理對番茄植株生物量的影響，研究結(jié)果表明，0～0.2%的鹽分濃度對番茄幼苗生長和單株干質(zhì)量影響不大；0.3%～0.6%濃度下，隨著鹽濃度增加，番茄幼苗生長和單株干質(zhì)量呈下降趨勢。劉鳳榮等[14]以秘魯番茄、潘那利番茄2個野生種和鮮豐98-7、交農(nóng)1號2個栽培種為材料，待苗長至4片真葉時用含150 mmol/L的NaCl溶液處理15 d后，測定其鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根冠比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，野生番茄和栽培番茄幼苗生長均受到抑制，幼苗地上部及地下部干物質(zhì)積累量均有顯著下降，但抑制程度和下降幅度不同，2個野生種的地上部干質(zhì)量分別較對照下降18.6%和16.0%，根系干質(zhì)量分別下降了13.0%和9.18%；而2個栽培種地上部干質(zhì)量與對照相比分別下降了46.5%和38.4%，根系干質(zhì)量則分別下降45.4%和34.2%，說明野生種耐鹽性要高于栽培種。這與Dasgan等[15]的研究結(jié)論相符合。劉翔等[16]對耐鹽性不同的番茄品系在其4葉1心時，分別用50，100，150，200 mmol/L的NaCl進行處理。結(jié)果表明，品系間差異顯著，0～150 mmol/L處理耐鹽性較強的醋栗番茄根系干質(zhì)量無顯著變化，0～100 mmol/L范圍內(nèi)地上部干質(zhì)量變化不顯著，而其他3個不耐鹽的自交系在上述情況下根系及地上部干質(zhì)量均極顯著下降；地上部干質(zhì)量/鮮質(zhì)量的變化趨勢與根系類似，0～150 mmol/L處理下，野生醋栗番茄植株的干質(zhì)量/鮮質(zhì)量隨鹽濃度上升而上升，150 mmol/L處理時植株的干質(zhì)量與鮮質(zhì)量的比值比對照增加了61.80%，差異達極顯著水平，之后隨著鹽濃度的升高急劇下降；其他3個不耐鹽的番茄品系地上部的干質(zhì)量/鮮質(zhì)量隨著鹽脅迫濃度的升高始終呈下降的趨勢。

1.3 對番茄品質(zhì)的影響

①對風味品質(zhì)的影響 影響番茄風味品質(zhì)的主要因素是番茄果實中的總糖、總酸、合適的糖酸比以及揮發(fā)性芳香物質(zhì)的含量，特別是含糖量和糖酸比。李偉等[17]選用遼園多麗番茄，在開花期分別用0.04，0.08，0.16 mol/L NaCl溶液進行處理。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個鹽脅迫處理間可溶性固形物、有機酸含量均隨著NaCl濃度的增加而增加，而且0.08 mol/L和0.16 mol/L NaCl 2個處理下番茄的可溶性固形物、有機酸含量都極顯著高于對照，處理間的糖酸比都極顯著低于對照。李紅彥等[18]在番茄開花期用濃度為0.1，0.2，0.3，0.4 mol/L的Na2SO4溶液進行處理，發(fā)現(xiàn)鹽處理條件下番茄的可溶性固形物含量均比對照大，不同品種的可溶性固形物含量隨著鹽濃度的增加而增大；不同番茄品種有機酸含量在0.4 mol/L鹽脅迫處理時呈最大值，在其余濃度的鹽處理中，有機酸的含量均比對照高。每一品種的鹽脅迫處理間的糖酸比均無一定的規(guī)律，但都低于對照。

②對營養(yǎng)品質(zhì)的影響 鹽脅迫對番茄營養(yǎng)品質(zhì)的影響，主要是對VC含量影響。姜晶等[19]采用0.025，0.050，0.075 mol/L NaCl溶液，在番茄花后20 d開始處理，營養(yǎng)液每7 d更換1次，直至果實成熟，研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，VC含量逐漸降低。程智慧等[20]選用里格爾87-5和石紅12兩個材料，采用濃度為3.0，6.0，9.0 g/L的 NaCl溶液進行處理，以清水處理為對照，從果實發(fā)育初期開始，每15 d噴施1次，共噴4次。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl處理濃度的升高，里格爾87-5果實的VC含量相應增加。石紅12果實的VC含量在6.0，9.0 g/L NaCl 2個處理下，均高于對照；3.0 g/L NaCl處理下則低于對照，表明葉面噴施NaCl，對不同番茄品種果實中VC含量的影響程度是有差異的。

2 番茄耐鹽性鑒定

番茄被認為是中等耐鹽植物[5]。潘瑞熾[21]指出，發(fā)芽期和幼苗期是植物對鹽脅迫最敏感的時期。龔明等[22]，Asins等[23]和Breto等[24]研究認為，植物的耐鹽性隨個體的發(fā)育階段而變化，植物在萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性最差，其次是生殖期，而其他發(fā)育階段對鹽脅迫相對不敏感。因此，在種子萌發(fā)和幼苗期進行耐鹽性鑒定和材料篩選效果較好。

2.1 形態(tài)指標

番茄耐鹽性鑒定所用的形態(tài)指標主要有株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、根冠比等。Saranga等[25]研究認為，干物質(zhì)及其產(chǎn)量可以作為番茄耐鹽性鑒定的相關(guān)參數(shù)。吳運榮等[26]在番茄5葉期時，將其移栽到250 mmol/L NaCl條件下進行脅迫處理，以鹽脅迫下的產(chǎn)量作為抗鹽指標，與14個表型參數(shù)進行線性相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)脅迫28 d時相對株高（RPH）值與鹽脅迫下的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，表明可以將RPH作為番茄的耐鹽性篩選指標。劉翔等[16]研究了番茄各個外觀形態(tài)指標與耐鹽性的關(guān)系，結(jié)果表明，耐鹽品系與不耐鹽品系的鹽害指數(shù)有明顯差異，醋栗番茄在不同濃度處理下其鹽害指數(shù)均顯著低于其他3個不耐鹽自交系，因此可將鹽害指數(shù)作為番茄耐鹽性鑒定的指標。另外，不同品系植株的根冠比也可為耐鹽性的鑒定提供參考。李乃堅[27]采用組織培養(yǎng)的方法，將9個番茄品種的子葉接種于含 0（CK），5，7.5，10，12.5 g/L NaCl的培養(yǎng)基中，24℃下培養(yǎng)1個月，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度的增大，番茄組織鮮質(zhì)量減少，5，7.5，10，12.5 g/L NaCl處理下，各品種的鮮質(zhì)量分別為對照的34%～84%，11%～68%，3%～29%和0%～25%；此外，隨著鹽濃度的升高，各品種的芽分化能力均下降，但不同品種對鹽脅迫的敏感性不同，如當濃度為12.5 mg/L時，除東茄和羅城1號2個品種的芽具有分化能力外，其他品種均未見分化，與其他品種相比，這2個品種在高鹽脅迫下表現(xiàn)較強的分化能力，說明組織鮮質(zhì)量和芽分化率也可作為耐鹽性鑒定的指標。

2.2 生理生化指標

番茄耐鹽性鑒定的生理生化指標主要有脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、相對葉綠素含量（SPAD）等。脯氨酸在植物對鹽脅迫的適應中具有重要的作用，被認為是耐鹽性評價中重要的生理指標之一。Claussen[28]經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸可作為水培番茄最終果實產(chǎn)量和品質(zhì)的鑒定指標。費偉等[29]在番茄4葉期時，用0，1/6，1/3，1/2，2/3人工海水濃度處理番茄幼苗14 d后，測定番茄幼苗葉片中脯氨酸、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性，結(jié)果表明，鹽脅迫下，番茄幼苗葉片中脯氨酸含量與對照相比都明顯增加，并且隨著鹽脅迫強度的增加和時間的延長而增加；葉片中可溶性糖、丙二醛含量明顯增加，SOD活性明顯下降，POD活性上升；在1/2人工海水濃度處理下脯氨酸積累達到最高值，是對照的5.48倍；在2/3人工海水濃度處理時出現(xiàn)小幅度下降；在相同鹽脅迫條件下，耐鹽材料交農(nóng)1號的脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性明顯高于不耐鹽材料鮮豐，而丙二醛含量則低于鮮豐，說明脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量及SOD、POD活性可以作為鑒定番茄幼苗耐鹽性的生理指標。吳運榮等[26]研究表明脅迫6周時，番茄頂部功能葉的SPAD值與鹽脅迫下的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，表明SPAD也可作為番茄的耐鹽性篩選指標。

3 討論與展望

綜上所述，鹽脅迫對番茄的影響是多方面的，不同番茄品種對鹽脅迫的反應不同。雖然番茄耐鹽性的鑒定工作已經(jīng)展開，但因涉及到的參數(shù)和指標包括形態(tài)、生物量和生理生化等多個方面，加上鑒定時期也各不相同，故目前尚未形成統(tǒng)一的方法和標準用于番茄耐鹽性鑒定。

番茄耐鹽性鑒定是番茄耐鹽品種和材料選育的基礎(chǔ)。根據(jù)目前研究進展，應加強番茄對鹽漬化環(huán)境的適應機理研究，形成快速有效的耐鹽性鑒定方法和標準，從而快速準確地鑒定出不同番茄品種的耐鹽性，以加快番茄耐鹽品種的選育速度，提升鹽漬土地資源的利用效率。

[1]關(guān)元秀，劉高煥，劉慶生，等.黃河三角洲鹽堿地遙感調(diào)查研究[J].遙感學報，2001，5（1）：46-52.

[2]寧運旺，張永春.設(shè)施土壤次生鹽漬化的發(fā)生與防治[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2001（4）：49-52.

[3]黃易，張玉龍.保護地生產(chǎn)條件下的土壤退化問題及其防治對策[J].土壤通報，2004，35（2）：212-216.

[4]李廷軒，張錫洲，王昌全，等.保護地土壤次生鹽漬化的研究進展[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2001，14（增刊）：103-107.

[5]Cuartero J,Fernández-R.Tomato and salinity[J]. Scientia Horticulture,1999(78):83-125.

[6]周琦，崔繼哲，付暢.番茄的耐鹽性與耐鹽轉(zhuǎn)基因番茄[J].生物技術(shù)通報，2008（1）：34-37，51.

[7]楊霄乾，靳亞忠，何淑平.NaCl鹽脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響[J].北方園藝，2008（11）：24-26.

[8]陳火英，張才喜.NaCl脅迫對不同品種番茄種子發(fā)芽特性的影響[J].上海農(nóng)學院學報，1998，16（3）：209-212.

[9]秦改花，趙建榮，余義琴，等.幾種櫻桃番茄種子萌發(fā)期的耐鹽性研究[J].中國農(nóng)學通報，2006，22（11）：267-270.

[10]陳建林，吳雪霞，朱為民.NaCI脅迫下不同番茄品種幼苗耐鹽性研究[J].上海農(nóng)業(yè)學報，2008，24（3）：80-83.

[11]陳火英，張建華，鐘建江，等.野生番茄耐鹽性研究及其利用[J].華東理工大學學報：自然科學版，2001，27（1）：51-55.

[12]姚靜，施衛(wèi)明.鹽脅迫對番茄根形態(tài)和幼苗生長的影響[J].土壤，2008，4（2）：279-282.

[13]朱建萍.棚栽番茄幼苗耐鹽能力模擬試驗[J].上海蔬菜，1992（3）：40-41.

[14]劉鳳榮，陳火英，劉楊，等.鹽脅迫下不同基因型番茄可溶性物質(zhì)含量的變化 [J].植物生理與分子生物學學報，2004，30（1）：99-104.

[15]Dasgan H Y,Aktas H,Abak K,et al.Determination of screening techniques to salinity tolerance in tomatoes and investigation of genotype responses[J].Plant Sci,2002,163 (4):695-703.

[16]劉翔，許明，李志文.番茄苗期耐鹽性鑒定指標初探[J].北方園藝，2007（3）：4-7.

[17]李偉，姜晶，李天來.不同濃度NaCl處理對番茄果實生長、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2006，37（3）：502-504.

[18]李紅彥，裴孝伯，王躍.硫酸鈉鹽脅迫處理對番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)學通報，2009，25（4）：191-194.

[19]姜晶，李天來，魯少尉，等.無土栽培條件下添加不同濃度NaCl與番茄果實生長發(fā)育的關(guān)系[J].北方園藝，2007（7）：49-51.

[20]程智慧，關(guān)志華，薛琳，等.葉面噴施NaCl對加工番茄果實耐擠壓性和品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報：自然科學版，2007（2）：97-100，105.

[21]潘瑞熾.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2004：410-413.

[22]龔明，劉友良，丁念誠，等.大麥不同生育期的耐鹽性差異[J].西北植物學報，1994，14（1）：1-7.

[23]Asins M J,Breto M P,Cambra M,et al.Salt tolerance in Lycopersiconspecies.I.Character definition and changes in gene expression[J].Theor Appl Genet,1993,85(6): 769-774.

[24]Breto M P,Asins M J,Carbonell E A.Genetic variability in Lycopersiconspecies and their genetic relationships[J]. Theor Appl Genet,1993,86(1):113-120.

[25]Saranga Y,Cahaner A,Zemir D,et al.Breeding tomatoes for salt tolerance inheritance of salt tolerance and related traits in interspecific populations[J].Theor Appl Genet,1992, 84(3-4):390-396.

[26]吳運榮，易可可，祝金明，等.利用表型相關(guān)分析篩選番茄耐鹽指標[J].浙江大學學報：農(nóng)業(yè)與生命科學版，1999，25（6）：645-649.

[27]李乃堅.栽培番茄的耐鹽篩選[J].園藝學報，1990，17（4）：299-303.

[28]Claussen W.Proline as a measure of stress in tomato plants [J].Plant Sci,2005,168(1):241-248.

[29]費偉，陳火英，曹忠，等.鹽脅迫對番茄幼苗生理特性的影響[J].上海交通大學學報，2005，23（1）：5-10.

Progress of Response to Salt Stress and Salt Tolerance of Tomato

ZHANG Fei,LIANG Yan
(Key Laboratory of Horticulture Plant Germplasm and Genetic Improvement,Minister of Agriculture,College of Horticulture,Northwest A&F University,Yangling,Shanxi 712100)

In recent years,with the problem of soil salinization increasing,research on salt-tolerant tomato has become the focus of attention.This paper reviewed the salt tolerance of tomato,salt stress on tomato seed germination and growth,the methods for tomato with indicators and the identification of salt-tolerance.

Tomato;Salt tolerance;Identification;Progress

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.04.001

陜西省“13115”重大科技創(chuàng)新項目（2007ZDKG-05，2008ZDKG-03），陜西省“13115”重大科技創(chuàng)新項目（2009ZDKG-14）番茄專用品種選育與栽培技術(shù)研究，西北農(nóng)林科技大學育種專項（06YZ003）

張飛（1982-），男，在讀碩士，主要進行番茄育種研究，E-mail：feizai0220@yahoo.con.cn

梁燕（1963-），女，通信作者，博士，教授，博士生導師，主要從事番茄育種與蔬菜種質(zhì)資源創(chuàng)新研究，E-mail：liangyan@nwsuaf.edu.cn

2010-12-07