高婷婷 李 勇 張家國(guó) 孫國(guó)祥 柳 陽(yáng)

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命科學(xué)學(xué)院，上海 201306;2.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，青島 266071)

蛋白質(zhì)在魚(yú)蝦免疫能力中的作用

高婷婷1，2李 勇2*張家國(guó)1孫國(guó)祥2柳 陽(yáng)2

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命科學(xué)學(xué)院，上海 201306;2.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，青島 266071)

魚(yú)蝦對(duì)蛋白質(zhì)的需要量較大，蛋白質(zhì)是機(jī)體生長(zhǎng)、繁育、代謝和維持健康等環(huán)節(jié)中至關(guān)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，與機(jī)體免疫能力的關(guān)系也十分密切。本文對(duì)近10年來(lái)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)魚(yú)蝦免疫能力的作用及其機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為魚(yú)蝦蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與免疫能力關(guān)系的深層次研究與實(shí)踐應(yīng)用提供依據(jù)。

魚(yú);蝦;蛋白質(zhì);免疫能力;作用機(jī)理

1 蛋白質(zhì)對(duì)魚(yú)蝦免疫能力作用的研究進(jìn)展

1.1 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)魚(yú)蝦機(jī)體免疫能力的影響

蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物生存的重要物質(zhì)，它不僅是構(gòu)成機(jī)體細(xì)胞、組織、器官的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是動(dòng)物合成各種酶類(lèi)和抗體所必需的原料，因此蛋白質(zhì)和機(jī)體免疫能力有著密切的關(guān)系［5］。前人研究表明，飼料中適宜的蛋白質(zhì)水平對(duì)魚(yú)類(lèi)免疫能力具有明顯的增強(qiáng)效應(yīng)，當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)缺乏時(shí)，魚(yú)的溶菌酶(LZM)和超氧化物歧化酶(SOD)活性、C－反應(yīng)蛋白含量、抗體水平以及抗病菌感染力顯著下降，飼料蛋白質(zhì)含量過(guò)高時(shí)也表現(xiàn)出一定程度的免疫抑制［6－8］。

Kiron等［6］在不同蛋白質(zhì)水平(10%、35% 和50%)對(duì)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)免疫能力影響的研究中發(fā)現(xiàn):添加35%蛋白質(zhì)虹鱒感染病毒后未出現(xiàn)死亡，其死亡率分別極顯著低于高蛋白質(zhì)組和低蛋白質(zhì)組的15%和20%;血清中LZM活性［(63.88±7.01)%］和 C －反應(yīng)蛋白的含量［(11.0 ±3.3)μg/m L］比低蛋白質(zhì)組［(29.96 ±4.59)%、(7.2 ±2.2)μg/m L］分別有顯著提高，但相 對(duì) 于 高 蛋 白 質(zhì) 組 ［(59.63 ±6.70)%、(10.8±2.6)μg/m L］卻無(wú)顯著差異。王美琴等［7］在工廠(chǎng)化循環(huán)水養(yǎng)殖條件下研究了5種不同飼料蛋白質(zhì)水平(43%、46%、49%、52%和56%)對(duì)半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis günther)免疫能力的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)49%蛋白質(zhì)組的死亡率最低，比其他組降低50% ～75%，且該組LZM和SOD活性最高，分別比其他組極顯著提高4.61% ～ 18.07% 和 4.20% ～ 34.79%;補(bǔ)體 3(C3)、補(bǔ)體4(C4)活性隨蛋白質(zhì)水平的提高緩慢升高，但差異不顯著。蔡春芳等［8］對(duì)異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的試驗(yàn)也表明不同飼料蛋白質(zhì)水平(10%、20%、30%、40%和50%)對(duì)異育銀鯽SOD活性和白細(xì)胞吞噬率有顯著的影響，蛋白質(zhì)水平為20%～40%時(shí)二者的活性達(dá)到峰值，但20%、30%、40%3組之間差異不顯著，蛋白質(zhì)水平過(guò)低(10%)或過(guò)高(50%)會(huì)使二者活性分別顯著降低 32.09% ～35.82% 和 24.39% ～28.88%。楊 嚴(yán) 鷗 等［9］用 蛋 白 質(zhì) 水 平 分 別 為26%﹑32%﹑38%和44%的4種等能飼料投喂黃顙魚(yú)(Pelteobagrus fulvidraco)顯示:隨著飼料蛋白質(zhì)水平的提高，SOD和LZM活性都顯著提高，其中44%和38%組分別顯著高于32%和26%組11.94%和14.62%，而44%組與38%組之間無(wú)顯著差異。張桐等［10］設(shè)計(jì)18、22、26℃ 3個(gè)溫度水平與30%、33%、36%、39%、42%5個(gè)飼料蛋白質(zhì)水平來(lái)研究不同溫度下不同蛋白質(zhì)水平對(duì)德國(guó)鏡鯉(Cyprinus carpioL.)非特異性免疫的影響，結(jié)果顯示:在較低溫度下(18℃)，鏡鯉肝臟SOD活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而逐漸提高且各組差異顯著，但是隨著溫度的提高，高蛋白質(zhì)組的這種促進(jìn)作用逐漸減弱，到26℃時(shí)，42%組與36%、39%組的肝臟SOD活性已無(wú)顯著差異。

與魚(yú)類(lèi)相似，Goim ier等［11］的研究表明，55%飼料蛋白質(zhì)水平飼喂的凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)血細(xì)胞總濃度、透明細(xì)胞濃度、顆粒細(xì)胞濃度均顯著高于飼料蛋白質(zhì)水平為35%和45%時(shí)。Pascual等［12］使用3種蛋白質(zhì)水平(5%、15%和40%)的飼料飼喂凡納濱對(duì)蝦幼蝦50 d后，試驗(yàn)蝦呼吸爆發(fā)活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的提高顯著增加;而15%組酚氧化酶活性與總血細(xì)胞的比值最高，40%組酚氧化酶活力與總血細(xì)胞的比值最低;試驗(yàn)蝦的血細(xì)胞凝集素活性也與飼料的蛋白質(zhì)水平存在依賴(lài)關(guān)系，即:15%組凝集素活性最高，5%及15%組均比40%組顯著增高。夏蘇東等［13］在對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼體采食不同蛋白質(zhì)飼料免疫特征的研究中得出:隨著飼料蛋白質(zhì)水平由31%、35%、39%、43%、47%的逐漸增加，對(duì)蝦血清SOD活性先升高后降低，在43%時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于31%和35%組，但是與39%、47%2組差異不顯著。

可見(jiàn)，適當(dāng)增加飼料蛋白質(zhì)含量能夠提高魚(yú)蝦機(jī)體免疫能力，含量過(guò)低則表現(xiàn)出蛋白質(zhì)缺乏癥狀，過(guò)高則造成蛋白質(zhì)浪費(fèi)甚至有副作用。

1.2 氨基酸對(duì)魚(yú)蝦機(jī)體免疫能力的影響

蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用的本質(zhì)是氨基酸營(yíng)養(yǎng)。飼料中氨基酸種類(lèi)、含量不足或者不平衡所引發(fā)的“木桶效應(yīng)”直接影響到蛋白質(zhì)的整體利用，造成魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)緩慢、抗病力差和死亡率高［9］。

劉波等［14］報(bào)道氨基酸對(duì)動(dòng)物體液免疫功能有顯著影響，其中以支鏈氨基酸(BCAA)的亮氨酸、異亮氨酸及纈氨酸和芳香族氨基酸的苯丙氨酸和酪氨酸的作用更為明顯。Buentello等［15］試驗(yàn)研究了精氨酸對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictalurus punctatus)抗病力的影響，發(fā)現(xiàn)在含有28%粗蛋白質(zhì)的純化飼料中添加0～4%(占飼料蛋白質(zhì)的百分?jǐn)?shù))的精氨酸對(duì)魚(yú)類(lèi)抗病力的影響差異顯著，隨著添加量的增加，魚(yú)類(lèi)抗病力呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中2%精氨酸水平的試驗(yàn)魚(yú)抗病力顯著高于0～4%各組。

氨基酸對(duì)蝦類(lèi)也有一定的免疫作用。韓阿壽等［16］的研究表明，飼料中蛋氨酸的添加量能顯著影響對(duì)蝦增重率、成活率和爛尾率，當(dāng)?shù)鞍彼嵴硷暳腺|(zhì)量的1.45%時(shí)，能獲得最大的增重率(120.0%)和成活率(93.3%)并消除爛尾，此時(shí)低蛋氨酸組(0.72%)的增重率、成活率和爛尾率分別為 70.0%、60.0% 和 65.0%;此外還發(fā)現(xiàn)飼料色氨酸含量低時(shí)(0.20% ～0.33%)爛尾率高達(dá)18.0% ～40.0%，色氨酸含量為 0.46%時(shí)能獲得最大的增重率和存活率并消除爛尾。朱春華等［17］用添加不同劑量(0.5%、1.0%、1.5%)L－ 精氨酸的飼料投喂凡納濱對(duì)蝦后測(cè)定其對(duì)免疫因子及對(duì)病原體的抗病力的影響，結(jié)果顯示:L－精氨酸顯著提高血淋巴液中一氧化氮(NO)含量、一氧化氮合成酶(NOS)、酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)和SOD活力;1.0%組L－精氨酸顯著提高血淋巴液中 SOD和 ACP活性，但1.5%組和0.5%組L－精氨酸對(duì)血淋巴液中SOD和ACP活性影響不顯著;人工染菌后，低劑量組對(duì)蝦死亡率最高，高劑量組次之，中劑量組最低。

總之，在適宜的飼料蛋白質(zhì)水平下，氨基酸的含量、種類(lèi)以及它們之間的配比仍會(huì)顯著影響?hù)~(yú)蝦的免疫功能，然而針對(duì)特定氨基酸和魚(yú)蝦機(jī)體免疫的相關(guān)性?xún)H有少量報(bào)道，且多數(shù)研究集中在特定氨基酸營(yíng)養(yǎng)對(duì)魚(yú)蝦生長(zhǎng)效果的作用方面。

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1.3 小肽(酶解蛋白)對(duì)魚(yú)蝦機(jī)體免疫能力的影響

小肽一般是由2～3個(gè)氨基酸組成，生物效價(jià)比氨基酸和大分子蛋白質(zhì)高，很多試驗(yàn)證實(shí)，一些蛋白質(zhì)水解產(chǎn)生的小肽對(duì)動(dòng)物的體液免疫和細(xì)胞免疫可產(chǎn)生有利影響。

Krogdahl等［18］研究發(fā)現(xiàn)，小肽可提高大西洋鮭頭腎白細(xì)胞的呼吸爆發(fā)能力，增加超氧陰離子的產(chǎn)量，加強(qiáng)對(duì)異物的殺滅作用。Tang等［19］對(duì)大黃魚(yú)(Pseudosciaena crocea)的試驗(yàn)研究表明，當(dāng)飼料中添加0、5%、10%、15%的魚(yú)肉蛋白質(zhì)水解物(FPH)時(shí)，血清LZM活性和免疫球蛋白 M(IgM)含量隨添加量的增加而顯著提高，10%和15%組沒(méi)有顯著差異;C3、C4活性隨添加量提高先升高后緩降，添加10%時(shí)，活性最高。柳旭東等［20］在半滑舌鰨飼料中添加 0、20% 、40% 、60%4種水平的水解魚(yú)蛋白，結(jié)果顯示:試驗(yàn)魚(yú)的存活率為64.44% ～78.88%，其中20%與40%組存活率顯著高于其他2組;魚(yú)體AKP活性大小順序?yàn)?0%組、40%組、對(duì)照組、60%組，且各組間均差異顯著。

許培玉等［21］在凡納濱對(duì)蝦試驗(yàn)飼料中添加0.1%、0.5%、1.0%、1.5% 、2.0% 、2.5% 的小肽制品發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)蝦LZM和SOD的活性隨小肽添加量的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)，在添加量為1.0%時(shí)達(dá)到最大;而成活率是在添加量為1.5%時(shí)達(dá)到最高。林啟存等［22］在基礎(chǔ)飼料中分別添加0(對(duì)照組)、1%、2%、3%小肽以研究小肽對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼體非特異性免疫能力的影響，結(jié)果表明:小肽能顯著增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦的非特異性免疫能力，各試驗(yàn)組抗菌活性比對(duì)照組顯著提高了10.53% ～42.10%;血清LZM 活性比對(duì)照組提高了15.54% ～24.56%;酚氧化酶活性比對(duì)照組提高了 24.02% ～41.90%。

由此表明，小肽對(duì)魚(yú)蝦的免疫能力方面影響顯著，隨著蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)研究的深入，人們已逐漸認(rèn)識(shí)到肽營(yíng)養(yǎng)的重要性。

1.4 不同蛋白質(zhì)來(lái)源對(duì)魚(yú)蝦免疫能力的影響

Burrells等［23］以大豆蛋白不同程度替代魚(yú)粉(0～89%)，結(jié)果表明:隨著替代水平升高，虹鱒的非特異性免疫能力和生長(zhǎng)率均受到不同程度的影響，當(dāng)替代水平達(dá)到60% ～70%時(shí)生長(zhǎng)率、吞噬細(xì)胞吞噬指數(shù)和呼吸暴發(fā)活性均極顯著低于全魚(yú)粉組和替代水平較低組。王文娟等［24］用豆粕替代飼料中30%的魚(yú)粉飼喂異育銀鯽用以研究豆粕對(duì)魚(yú)免疫因子的影響，結(jié)果30%豆粕組試驗(yàn)魚(yú)血清總膽固醇及高密度脂蛋白膽固醇含量顯著低于全魚(yú)粉組，SOD、LZM 活性亦有明顯降低。王崇等［25］以豆粕分別替代異育銀鯽飼料中0、20%、80%和100%的魚(yú)粉蛋白質(zhì)，結(jié)果顯示:隨著豆粕添加量的增加，試驗(yàn)魚(yú)血清LZM活性顯著降低。同樣，在大西洋鮭(Salmo salarL.)試驗(yàn)中，Krogdahl等［18］發(fā)現(xiàn)，幾種不同的大豆產(chǎn)品均顯著影響了試驗(yàn)魚(yú)體內(nèi)LZM活性和抗體水平。

植物性蛋白質(zhì)較魚(yú)粉除含有抗?fàn)I養(yǎng)因子之外，主要存在氨基酸種類(lèi)、含量不足及魚(yú)蝦必需氨基酸比例不平衡方面的問(wèn)題，因此國(guó)內(nèi)外至今未完全攻破魚(yú)粉替代的技術(shù)難關(guān)，然而對(duì)植物性蛋白質(zhì)源進(jìn)行一定的加工或者在飼料中添加適當(dāng)比例的必需氨基酸會(huì)提高魚(yú)蝦的免疫能力。陳萱等［26］將豆粕經(jīng)微生物發(fā)酵后與未經(jīng)處理的豆粕混合后添加到異育銀鯽飼料中，投喂后隨著發(fā)酵豆粕添加比例的增加，試驗(yàn)組魚(yú)的血清LZM活性及白細(xì)胞吞噬活性逐漸增加，且均顯著高于對(duì)照組。王吉橋等［27］以不同比例的玉米蛋白粉、棉籽粕和豆粕為蛋白質(zhì)源部分替代飼料中的魚(yú)粉，并按比例添加晶體賴(lài)氨酸、蛋氨酸和精氨酸，配制成5種等蛋白質(zhì)和等脂水平的飼料，結(jié)果表明:攝食用植物蛋白質(zhì)添加晶體氨基酸替代魚(yú)粉飼料的魚(yú)血清SOD的活性各組間差異顯著，且都顯著高于對(duì)照組。

2 蛋白質(zhì)影響?hù)~(yú)蝦免疫能力的機(jī)理

關(guān)于飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)免疫能力的影響機(jī)理，學(xué)者們從不同角度進(jìn)行了相關(guān)研究。張勇等［28］研究報(bào)道，凡納濱對(duì)蝦的機(jī)體缺乏蛋白質(zhì)時(shí)抗體、補(bǔ)體等的合成量受影響，導(dǎo)致動(dòng)物免疫能力降低:中(18%)、高(26%)蛋白質(zhì)組的 IgM濃度比低(10%)蛋白質(zhì)組分別顯著提高25.12%和38.24%，C3濃度分別顯著提高 19.69% 和32.23%;C4 濃度分別提高 16.67% 和27.77%。蔡春芳等［8］用不同蛋白質(zhì)含量的飼料喂養(yǎng)異育銀鯽6周后，SOD活性隨蛋白質(zhì)含量升高(10% ～20%)而逐漸升高，但在蛋白質(zhì)含量進(jìn)一步提高至40%、50%時(shí)活性下降;飼養(yǎng)14周后SOD活性以20%組最高，40%組顯著低于20%、10%組，50%組顯著低于40%組;同時(shí)，數(shù)據(jù)顯示SOD活性與體脂含量呈強(qiáng)相關(guān)，白細(xì)胞吞噬率雖然與體脂相關(guān)性不顯著，但相關(guān)系數(shù)也較大。因而蛋白質(zhì)不足或過(guò)剩導(dǎo)致動(dòng)物免疫能力降低與內(nèi)臟脂肪如肝脂肪的含量等具有顯著的相關(guān)性。艾慶輝等［29］總結(jié)前人研究結(jié)果得出:飼料中適宜的蛋白質(zhì)含量對(duì)魚(yú)類(lèi)的免疫能力具有明顯改善作用，而過(guò)高的蛋白質(zhì)含量會(huì)使魚(yú)體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝紊亂，從而阻礙了正常免疫能力的發(fā)揮。鄢華等［1］研究指出，在蛋白質(zhì)不足或過(guò)剩的飼料中，能量相對(duì)過(guò)剩，這些過(guò)剩的能量被魚(yú)類(lèi)利用后主要以脂肪的形式沉積于體內(nèi)，尤其是內(nèi)臟器官。

李勇等［30］從水生態(tài)角度的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中過(guò)高蛋白質(zhì)含量不僅會(huì)加重動(dòng)物機(jī)體代謝負(fù)擔(dān)，抑制免疫活性的發(fā)揮，而且會(huì)大大增加魚(yú)類(lèi)的氮排泄量，導(dǎo)致水體污染，進(jìn)而降低免疫能力、提高感染疾病的幾率。因此提出“蛋白質(zhì)生態(tài)營(yíng)養(yǎng)需要量”概念，并試驗(yàn)得出保證大菱鲆(Scophthalmus maximusL.)增重率、免疫能力、氮排泄量均達(dá)到適宜水平時(shí)的蛋白質(zhì)生態(tài)需要量為50%，此時(shí)增重率是最大增重組(蛋白質(zhì)54%)的95.3%，而糞氮排泄量和水氨氮含量分別降低17.6%和31.5%［31］。夏蘇東［32］報(bào)道，高密度養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)需要量為40.42%，此時(shí)對(duì)蝦增重率是最大增重(高蛋白質(zhì)組)的96.7%，但氨氮降低了38.8%，亞硝氮降低了55.6%，顯著降低因水質(zhì)惡化間接影響對(duì)蝦免疫能力的程度。

3 與魚(yú)蝦免疫機(jī)制有關(guān)的蛋白質(zhì)分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)

從分子水平來(lái)講，蛋白質(zhì)不足將影響到遺傳物質(zhì)合成速度，即蛋白質(zhì)攝入量不足時(shí)，會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物脫氧核苷酸激酶活性下降，導(dǎo)致脫氧核苷酸合成數(shù)量減少，mRNA合成速度減慢，進(jìn)而影響到mRNA的加工、修飾和轉(zhuǎn)移，以致動(dòng)物的生理機(jī)能的損傷［14，33］。魚(yú)類(lèi)蛋白質(zhì)分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究剛剛起步，從分子水平探究飼料蛋白質(zhì)與魚(yú)蝦免疫能力關(guān)系的研究，主要集中在間接影響機(jī)體免疫能力的蛋能代謝相關(guān)基因表達(dá)方面。

血藍(lán)蛋白是一種藍(lán)色、含銅、不含血紅素的攜氧蛋白質(zhì)，存在于許多軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物體內(nèi)，具有廣譜抗細(xì)菌、真菌、病毒功能及獨(dú)特的作用機(jī)理。Rosas等［34］給凡納濱對(duì)蝦分別投喂低淀粉高蛋白質(zhì)飼料和低蛋白質(zhì)高淀粉飼料，結(jié)果發(fā)現(xiàn):低淀粉高蛋白質(zhì)組試驗(yàn)蝦的血藍(lán)蛋白質(zhì)表達(dá)量顯著高于低蛋白質(zhì)高淀粉組，說(shuō)明飼料蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)從分子基因?qū)用嬗绊懼{(lán)蛋白等具有免疫調(diào)節(jié)活性的蛋白質(zhì)類(lèi)因子。

脂蛋白酯酶通過(guò)其在脂肪組織與其他組織器官作用水平的高低直接決定組織器官脂質(zhì)底物的相對(duì)量，從而間接決定動(dòng)物從食物中攝取的脂類(lèi)在體內(nèi)是以體脂的形式貯備起來(lái)或作為能源底物消耗掉。如脂類(lèi)物質(zhì)在動(dòng)物免疫器官和組織內(nèi)沉積過(guò)多，將對(duì)機(jī)體的免疫能力產(chǎn)生決定性影響［35－36］。Liang 等［37－38］克 隆 了 真 鯛 LPL 基 因cDNA全序列，并證實(shí)真鯛LPL基因在肝臟存在營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)性表達(dá)，饑餓、高脂食物均是其表達(dá)誘導(dǎo)因子。當(dāng)給真鯛喂食低蛋白質(zhì)高脂肪食物時(shí)，肝臟LPL基因表達(dá)水平顯著升高，誘導(dǎo)產(chǎn)生的大量肝臟LPL將為肝臟提供更多的來(lái)源于食物的游離脂肪酸，故有可能出現(xiàn)肝臟營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)性脂肪蓄積，這種肝臟中大量脂肪囤積必將對(duì)機(jī)體免疫能力產(chǎn)生負(fù)面影響。此外，梁旭方等［33］挑選出對(duì)動(dòng)脈粥樣硬化表現(xiàn)抗性的真鯛，克隆了其LPL基因cDNA全序列，并向其投喂2種不同脂肪蛋白質(zhì)比的飼料，比較不同處理的試驗(yàn)魚(yú)肝臟和腹腔腸系膜脂肪組織的相對(duì)水平，以探討動(dòng)脈粥樣硬化形成機(jī)理，結(jié)果表明，真鯛對(duì)動(dòng)脈粥樣硬化的抗性可能與魚(yú)類(lèi)優(yōu)先使用脂類(lèi)作為能源有關(guān)。由此可見(jiàn)，飼料蛋白質(zhì)水平可以通過(guò)調(diào)控魚(yú)類(lèi)能量代謝關(guān)鍵酶基因的表達(dá)來(lái)影響?hù)~(yú)體脂沉積，進(jìn)而間接影響?hù)~(yú)類(lèi)的免疫能力正常發(fā)揮，但這方面的深入報(bào)道并不多見(jiàn)。

脂肪酸合成酶是除脂蛋白酯酶之外另一決定動(dòng)物體脂沉積的重要酶類(lèi)，它是脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，其多寡、活性對(duì)控制動(dòng)物體脂沉積具有重要意義［39］。目前已有的證據(jù)表明，適當(dāng)提高飼料蛋白質(zhì)水平可抑制養(yǎng)殖動(dòng)物脂肪組織中FAS基因表達(dá)，使脂肪組織中FAS基因mRNA表達(dá)量顯著下降，但不影響肝臟組織FAS基因mRNA表達(dá)量［40］，這就使得保持肝臟不缺乏脂肪酸的同時(shí)減少體脂肪的沉積成為可能，既保證了養(yǎng)殖水產(chǎn)品優(yōu)良的品質(zhì)，又不會(huì)使動(dòng)物因?yàn)榕K器脂肪沉積過(guò)多影響其正常功能而導(dǎo)致機(jī)體免疫能力的低下。與脂蛋白酯酶相似，脂肪酸合成酶也可以間接影響動(dòng)物的免疫能力，但其對(duì)魚(yú)類(lèi)等水產(chǎn)動(dòng)物免疫能力的作用機(jī)理尚不明確。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于蛋白質(zhì)對(duì)魚(yú)蝦基因表達(dá)調(diào)控方面的研究，大部分集中在生長(zhǎng)、采食、脂肪沉積等方面［41－46］，蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與魚(yú)蝦免疫能力直接相關(guān)基因調(diào)控方面的研究較為鮮見(jiàn)。

4小結(jié)

飼料蛋白質(zhì)的數(shù)量、質(zhì)量和來(lái)源，氨基酸的數(shù)量、種類(lèi)及配比，均會(huì)顯著影響?hù)~(yú)蝦免疫能力。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于魚(yú)蝦蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與免疫的研究多數(shù)集中在飼料蛋白質(zhì)、氨基酸、小肽、蛋白質(zhì)源等對(duì)死淘率、血液理化及免疫指標(biāo)等的影響，從機(jī)體內(nèi)環(huán)境(生理、代謝等)與水質(zhì)外環(huán)境方面進(jìn)行機(jī)理探尋的較少，從分子水平研究蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與免疫效果的關(guān)系或機(jī)理的研究更為鮮見(jiàn)，這些均有待進(jìn)一步的研究。

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*Corresponding author，professor，E-mail:lyzhy678@hotmail.com

(編輯 王智航)

Roles of Dietary Protein in Imm unity of Fish and Shrim p

GAO Tingting1，2LIYong2*ZHANG Jiaguo1SUN Guoxiang2LIU Yang2
(1.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China;2.Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao266071，China)

Fish and shrimp have large requirements for protein，which is a major and essential nutrient for growth，reproduction，metabolism and health maintenance，and protein also has close relation with immunity.In order to lay a foundation for practical application and advance research on relationship between protein nutrition and immunity in fish and shrimp，this papermainly reviews effects of feed protein on fish immunity and its mechanism of action in the recent decade.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(9):1459-1465］

fish;shrimp;protein;immunity;mechanism of action

S963

A

1006-267X(2011)09-1459-07

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.09.002

2011－03－02

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863計(jì)劃)重點(diǎn)項(xiàng)目(2006AA100305)資助

高婷婷(1984—)，女，山東青島人，碩士研究生，從事水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與免疫研究。E-mail:gtt0508@163.com

*通訊作者:李 勇，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail:lyzhy678@hotmail.com