許浩，文禮章

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

大黑甲（Zophobas opacus（Sahlberg，1823））隸屬于鞘翅目（Coleoptera）擬步甲科（Tenebrionidae）擬步甲族（Tenebrionini），俗稱大麥蟲[1]，原產(chǎn)于巴拿馬、巴西及秘魯?shù)饶厦赖貐^(qū)[2-5]，在亞馬遜地區(qū)常作為捕魚誘餌[4]。中國(guó)近年由東南亞地區(qū)引進(jìn)該蟲，進(jìn)行人工養(yǎng)殖，作為飼養(yǎng)鳥類、魚類、兩棲類及爬行類動(dòng)物的鮮活飼料。

Zophobas屬昆蟲生活史及習(xí)性等研究較多的是Z.atratus（異名Z.morio、Z.rugipes）[6-13]，但對(duì)大黑甲的研究直到2004年才開始[4,14]。目前國(guó)內(nèi)人工養(yǎng)殖較多。筆者于2007年至2009年通過(guò)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，對(duì)大黑甲各蟲態(tài)的生活習(xí)性和取食、繁殖、防御等行為進(jìn)行了觀察，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

大黑甲由長(zhǎng)沙賽邦生物科技有限公司提供，已在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲研究所飼養(yǎng)多代。

在人工氣候箱（珠江牌LRH-800-GSII型）內(nèi)，28℃和相對(duì)濕度 75%條件下，低齡幼蟲集體飼養(yǎng)于玻璃養(yǎng)蟲缸內(nèi)（20 cm×10 cm），老熟幼蟲單獨(dú)飼養(yǎng)于塑料養(yǎng)蟲盒內(nèi)（12 cm×2 cm×8 cm）；成蟲飼養(yǎng)于圓形金屬養(yǎng)蟲筐內(nèi)（20 cm×5 cm）。卵和蛹置于底部鋪有麥麩的培養(yǎng)皿內(nèi)。觀察各蟲態(tài)的生活習(xí)性。

2008年5月至2009年2月，模擬野外生境，在3 m×1.5 m×0.6 m的大木箱內(nèi)，室溫飼養(yǎng)大黑甲。箱底鋪設(shè)2 cm厚的濕沙和3 cm厚的土壤，隨意放置石塊、瓦片、朽木及枯葉等，用木板加蓋遮光。成蟲及幼蟲均用麥麩、黃豆粉、玉米粉及新鮮南瓜飼養(yǎng)。除必要的添水、加食外，不做其他人為干擾，打開木板或掀起一角即可觀察各蟲態(tài)的較為自然的行為習(xí)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 大黑甲的發(fā)育歷期

大黑甲在28 ℃、相對(duì)濕度75%條件下，完成1個(gè)世代需110～140 d。觀察發(fā)現(xiàn)，羽化5～7 d后，成蟲開始交配，60 d后成蟲即開始出現(xiàn)死亡，極少個(gè)體可存活90 d以上。卵經(jīng)過(guò)6～7 d后孵化，幼蟲期的長(zhǎng)短會(huì)受到種群密度大小的影響，經(jīng)過(guò)90～110 d營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的個(gè)體均可以通過(guò)隔離而進(jìn)入預(yù)蛹期。預(yù)蛹4～5 d后即化蛹，蛹期10～11 d。

2.2 大黑甲的生活習(xí)性

2.2.1 成 蟲

羽化后2～3 d，成蟲體色經(jīng)由白、黃、紅、褐至全黑，體壁也逐漸硬化。成蟲爬行速度快，極少飛行，喜攀爬于朽木上或躲于瓦片、枯葉下。從木箱上掀起一角用電筒掃到成蟲時(shí)，可見其迅速逃入黑暗中，但羽化后數(shù)天的成蟲對(duì)光線強(qiáng)弱變化無(wú)明顯動(dòng)作。當(dāng)環(huán)境溫度低于15 ℃時(shí)，成蟲行動(dòng)遲緩，群聚于瓦片或朽木下；溫度低于 10 ℃，即肢體僵硬，靜伏不動(dòng)，僅見觸角偶爾晃動(dòng)，個(gè)體極易死亡。在大木箱中進(jìn)行室溫飼養(yǎng)的個(gè)體不能越冬。

2.2.2 幼 蟲

幼蟲同樣為負(fù)趨光性，遇光則鉆入飼料或土壤中，常見土中有其活動(dòng)所形成的通道。將新鮮南瓜置于干燥麥麩表面后即見幼蟲從土中鉆出，頭部搖晃，迅速朝南瓜爬行。蛻皮通常在飼料或土壤表面進(jìn)行，自頭部U形蛻裂縫沿背部裂開至第2腹節(jié)，側(cè)躺4～5 min即完成蛻皮。剛完成蛻皮的幼蟲不喜活動(dòng)，體色乳白色，隨后逐漸加深至褐色。

低齡幼蟲有群集習(xí)性，而老熟幼蟲表現(xiàn)為向周圍擴(kuò)散，常見其在飼養(yǎng)缸邊緣向外攀爬。在群集環(huán)境中，老熟幼蟲不能順利進(jìn)入預(yù)蛹期，而是繼續(xù)生長(zhǎng)，發(fā)生超齡蛻皮，出現(xiàn)化蛹抑制現(xiàn)象，直至死亡；即使有少數(shù)個(gè)體化蛹，隨后也會(huì)被其他幼蟲捕食。而當(dāng)活動(dòng)空間較大或個(gè)體被孤立時(shí)，即停止活動(dòng)，進(jìn)入預(yù)蛹階段。預(yù)蛹期蟲體表皮斑駁，蜷縮成“C”形，尾端凝結(jié)有深色排泄物。

幼蟲通常在飼料表面化蛹，或者在木箱中的瓦片、枯葉下，土壤中也發(fā)現(xiàn)少量橢球形土繭，如雞蛋大小?；紡念^部蛻裂線處開始，腹部朝上，依靠頭部的蠕動(dòng)，頭部和胸部往蛹?xì)ね馊鋭?dòng)，依靠尾部的擺動(dòng)將蟲蛻挪向尾端。蛻至腹部時(shí)，腹部大幅度扭動(dòng)，將蟲蛻褪于尾端?；紩r(shí)間持續(xù)約20 min。

2.2.3 蛹

初蛹體銀白色，柔軟，體色逐日加深至黃色，前胸背板和足部為紅色或紅棕色。羽化前，可見腹部背板及鞘翅末端與蛹?xì)ひ鸦久撾x，而蛹體頻繁出現(xiàn)頭尾向中部的擠壓動(dòng)作。羽化時(shí)足首先穿破蛹?xì)ぃ奶帗]動(dòng)，接著蛹?xì)男《芷幜验_，然后頭部和前胸背板鉆出。隨著蠕動(dòng)，蛹?xì)ね懼粮共繒r(shí)，足向后蹬之，鞘翅抽出，最后蛹?xì)たs為一團(tuán)于尾端脫落。從蛹?xì)ち验_起羽化持續(xù)約20 min。

2.3 大黑甲的行為特征

2.3.1 取 食

成蟲覓食時(shí)，下顎須不斷觸碰地面，觸角伸向前方不?；蝿?dòng)，碰觸地面及障礙物。碰到異物后，用觸角多次碰觸，并用下顎須加以確認(rèn)為食物后即開始取食，食物較大時(shí)，會(huì)用前足抱握食物。成蟲允許其他個(gè)體共同進(jìn)食。

成蟲為雜食性，可取食麥麩、玉米粉、豆粉等多種糧食和南瓜、黃瓜等多汁蔬菜，投放米飯、火腿、水果也見取食，偶見取食朽木屑。另外成蟲有自相殘殺的習(xí)性，如捕食初孵幼蟲和處于預(yù)蛹期、蛹期等活動(dòng)能力弱的個(gè)體，也見取食成蟲死尸。如果投入完整的黃粉甲（Tenebrio molitorL.）幼蟲活體，成蟲不捕食，但當(dāng)黃粉甲體壁破損時(shí)，成蟲則群集于破損處吸食體液，尤其在環(huán)境缺乏水分時(shí)，動(dòng)作更為迅速。成蟲偶爾取食蟲卵。

幼蟲食性與成蟲相同，均為雜食性，且自相殘殺比成蟲更甚，常見半截幼蟲和蛹；幼蟲還有吃蛻的習(xí)性。

2.3.2 繁 殖

雄蟲在尋偶時(shí)較活躍，發(fā)現(xiàn)雌蟲后即開始試探性的追逐，追逐過(guò)程中雄蟲不斷用觸角和口器碰觸雌蟲尾端。有時(shí)雌蟲立即逃離，而雄蟲仍會(huì)尾隨其后一段距離才放棄。

交配前，雄蟲爬至雌蟲背部，前足攀在雌蟲前胸背板與前足之間，中、后足抱握其腹部，身體后移，直至尾端相觸，將陽(yáng)莖彎曲近180°伸入雌蟲尾端。交配時(shí)，雄蟲頭部和觸角垂下，靜伏于雌蟲體背，雌蟲則緊抱固著物。交配持續(xù)3～4 min。

雌蟲常于瓦片、朽木、枯葉等障礙物處產(chǎn)卵，將產(chǎn)卵管伸入飼料、泥土內(nèi)，一次產(chǎn)卵幾?；蚴畮琢Ｓ诘撞?、縫隙或褶皺中，較為隱蔽；卵粒表面有黏液，常黏附飼料或土壤顆粒。

2.3.3 防 御

成蟲體壁堅(jiān)硬，鞘翅表面鯊皮狀，具許多小刻點(diǎn)，暗淡無(wú)光，與黑暗環(huán)境融為一體，屬構(gòu)造防御。人為碰觸成蟲，發(fā)現(xiàn)其快速行走企圖逃離；如果被捉住，則將足收于腹下，表現(xiàn)為假死；棲息于瓦片、朽木及枯葉下，黑暗中活動(dòng)，屬行為防御。成蟲被捉后，頸部的前胸防御腺會(huì)分泌出乳白色牛奶狀防御物，并將位于尾端的腹部防御腺的一對(duì)基節(jié)囊外翻，分泌無(wú)色防御物，這兩類防御物均有刺激性氣味，屬化學(xué)防御。

人為驚擾幼蟲后，其尾端會(huì)噴射出液體，迅速鉆入土壤或飼料。在土中做繭或在瓦片、枯葉下化蛹，可看作蛹的防御行為，而蛹被驚擾后，左右翻滾甚至跳躍，捏于手中，蛹體發(fā)顫。

3 討 論

單獨(dú)飼養(yǎng)大黑甲幼蟲，低齡時(shí)容易死亡；群集飼養(yǎng)，高齡時(shí)化蛹受到抑制，所以確定幼蟲的齡期和各齡的形態(tài)比較困難，而且其他蟲態(tài)歷期也會(huì)有所偏差。Karen在28.5 ℃、相對(duì)濕度80%環(huán)境下飼養(yǎng)該蟲，與本試驗(yàn)結(jié)果相比，僅成蟲期有較大差異，為112～215 d[4]，這可能與成蟲期飼料有關(guān)。掌握確切的幼蟲齡數(shù)、各齡歷期及成蟲壽命，還需進(jìn)一步通過(guò)配置更適宜的飼料單獨(dú)飼養(yǎng)。

大黑甲老熟幼蟲在群集環(huán)境下發(fā)生化蛹抑制，這種現(xiàn)象不僅存在于Zophobas屬，擬步甲科其他屬昆蟲中同樣存在[15]，如Z.atratus幼蟲生活于閣樓上或山洞內(nèi)的蝙蝠糞堆中，預(yù)蛹前紛紛離開糞堆，在碎瓦、石片等隱蔽處化蛹，待羽化后再返回糞堆，在糞堆表面活動(dòng)的成蟲交配后，將卵產(chǎn)于糞堆中[8,9,16]。強(qiáng)制性置于群集環(huán)境中時(shí)，幼蟲通過(guò)捕食剛蛻皮或處于蛹期等喪失防御能力的個(gè)體，來(lái)降低種群密度，為了避免被捕食，老熟幼蟲不得不繼續(xù)處于活躍狀態(tài)，不能順利進(jìn)入預(yù)蛹期。除了觀察到大黑甲幼蟲與其他擬步甲混居于郊區(qū)養(yǎng)禽場(chǎng)、苗圃和報(bào)廢的食物攪拌器處，成蟲生活在墻壁、地板裂縫和朽木中[4]以外，有關(guān)該蟲的其他野外生活狀態(tài)尚無(wú)文獻(xiàn)記載，所以，了解該蟲野生習(xí)性對(duì)人工養(yǎng)殖有著重要意義。

降低種群密度，減少幼蟲間的機(jī)械摩擦可以解除化蛹抑制[7]。目前國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖場(chǎng)多是通過(guò)人工隔離來(lái)解除抑制，這給規(guī)?；B(yǎng)殖帶來(lái)了極大不便。發(fā)生化蛹抑制現(xiàn)象后，通過(guò)疏散處理能夠得到個(gè)體相對(duì)較大的蛹及成蟲，有利于提高成蟲活力，增加產(chǎn)卵量，適合做養(yǎng)殖場(chǎng)的種蟲。但幼蟲期的延長(zhǎng)，相同時(shí)間內(nèi)其繁殖代數(shù)勢(shì)必將會(huì)減少，并不利于短期內(nèi)擴(kuò)大種群數(shù)量。所以，針對(duì)獲取不同蟲態(tài)的產(chǎn)品，可以采取不同的養(yǎng)殖策略。另外根據(jù)大黑甲負(fù)趨光性習(xí)性和濕度大、溫度高（25～28 ℃）的生境特點(diǎn)，人工養(yǎng)殖時(shí)可創(chuàng)造高溫、高濕、黑暗環(huán)境，還需及時(shí)防治腐食酪螨（Tyrophagus putrescentiae）、老羽克螨（Kleemannia plumigera）和基氏蠊螨（Blattisocius keegani）等，以免危害蟲卵和低齡幼蟲[4]。

感謝瑞典自然歷史博物館Julio Ferrer博士來(lái)函指導(dǎo)，美國(guó)佛羅里達(dá)州立大學(xué)Walter R.Tschinkel教授、中國(guó)科學(xué)院上海植物生理生態(tài)研究所畢文煊先生及華東師范大學(xué)嚴(yán)瑩女士提供部分文獻(xiàn)。

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英文編輯：易來(lái)賓