孫 峰，潘志萍，陸永躍*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，廣州 510642；2. 廣東省科學院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室， 廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 520620)

昆蟲多以兩性生殖方式進行后代繁殖，其特點是雌雄個體必須通過兩性交配使雄成蟲的精細胞與雌成蟲體內(nèi)的卵細胞結(jié)合形成受精卵以開始新個體的發(fā)育。因此，交配是兩性生殖的昆蟲選擇配偶及繁衍后代最重要、最基本的環(huán)節(jié) (Miyatake，1997)。交配行為的本質(zhì)就是刺激雌蟲產(chǎn)卵 (Opp，1986)，雄性個體通過交配增加其基因的傳播機會，提高雄性的遺傳適合度 (張延華，2006) ，雌性個體在交配過程中可以得到雄蟲的精液或者精囊中的營養(yǎng)物質(zhì)，提高雌蟲的生殖能力(Tregenza，1998) 。因此，在復雜多變的外界環(huán)境下，雌蟲、雄蟲通過多次交配，對后代種群增長和進化具有重要作用(王超等，2014)。

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley 是 2008年發(fā)現(xiàn)入侵中國大陸的重要害蟲 (陸永躍等，2008; 武三安和張潤志，2009)，并隨著入侵發(fā)生范圍擴大，其寄主范圍呈逐步增大的趨勢(Arifetal.，2009; 張潤志等，2010)。研究表明，由于該蟲在我國潛在分布地區(qū)廣泛，我國大部分地區(qū)都適合扶桑綿粉蚧生存，若全面暴發(fā)將造成近100 億的重大損失，對農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)構成較大的威脅(王艷平等，2009)。

目前，扶桑綿粉蚧的生殖方式仍存在爭議。有報道認為扶桑綿粉蚧可營兩性生殖和孤雌生殖 (Vennilaetal.，2010; Sahitoetal.，2010) ，但也有一些研究認為該蟲只營兩性生殖(Arifetal.，2012; Prasadetal.，2012 ) 。王超等(2014)對我國廣東、廣西、海南、福建、上海、浙江、安徽、湖北等地11個入侵種群生殖方式調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)了該蟲的兩性生殖行為。筆者在試驗過程中發(fā)現(xiàn)類似情況，扶桑綿粉蚧種群在無雄蟲情況下雌蟲不能產(chǎn)卵。因此，在扶桑綿粉蚧兩性生殖種群中，雌雄成蟲的交配行為、交配能力對種群的繁殖顯得非常重要。本文僅從扶桑綿粉蚧的交配行為及交配能力進行觀察，以期明確其交配行為和交配能力，以期為進一步了解扶桑綿粉蚧的交配行為和性信息素研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)方法

供試扶桑綿粉蚧采自廣州地區(qū)的扶桑，采回的扶桑綿粉蚧在室溫下接入扶桑植株飼養(yǎng)3代后備用。試驗中扶桑綿粉蚧采用培養(yǎng)皿飼養(yǎng)進行觀察，用細毛筆小心挑選2齡若蟲，將若蟲置于備用的培養(yǎng)皿(直徑9 mm)里的扶桑葉片上。每培養(yǎng)皿中的葉片采自實驗室種植的健康扶桑植株，葉片下加上一層培養(yǎng)基，以保持葉片新鮮。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，保持氣流通暢，保證試蟲不能爬離培養(yǎng)皿。定期更換培養(yǎng)基和葉片。待觀察到雄蟲進入預蛹狀態(tài)，則把雄蟲與雌蟲隔離飼養(yǎng)，從而獲得未交配的扶桑綿粉蚧雄蟲和雌蟲。

1.2 扶桑綿粉蚧交配節(jié)律和行為的觀察

觀察培養(yǎng)皿中扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間，把羽化后的扶桑綿粉蚧雄成蟲與雌成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中，觀察其交配行為。同時，把剛進入成蟲期的扶桑綿粉蚧雌蟲與雄成蟲放置于同一個培養(yǎng)皿中，觀察和記錄其交配時間和交配行為。

1.3 扶桑綿粉蚧雄蟲交配能力的觀察

在每個培養(yǎng)皿中放置10頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲，然后用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中，每皿引入1頭雄蟲，設30組重復。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，觀察扶桑綿粉蚧雄成蟲的交配能力，至雄蟲死亡，記錄交配時間和交配次數(shù)。

1.4 扶桑綿粉蚧雌蟲交配能力的觀察

在每個培養(yǎng)皿中放置1頭扶桑綿粉蚧2日齡以上未交配的雌成蟲，用毛筆小心挑選扶桑綿粉蚧未交配的雄成蟲置于各培養(yǎng)皿中，每皿引入5頭雄蟲，設30組重復。培養(yǎng)皿口用保鮮膜緊密覆蓋，保鮮膜上用昆蟲針扎80～100個小孔，觀察扶桑綿粉蚧雌成蟲的交配能力，至雄蟲死亡，記錄交配時間和交配次數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 扶桑綿粉蚧的交配節(jié)律

扶桑綿粉蚧雄蟲的羽化時間主要集中在凌晨3 ∶00-6 ∶00，雄蟲羽化出來之后可以立刻尋找雌蟲進行交配。而雌蟲經(jīng)第三次蛻皮進入成蟲后不會立刻進行交配，當雌蟲蛻皮后約24 h后，雄蟲才漸漸地靠近雌蟲，進行交配。

將扶桑綿粉蚧未交配的雌蟲和雄蟲置于同一培養(yǎng)皿中，雄蟲很快爬向雌蟲，可在任意時間進行交配。交配前，雌蟲始終處于被動地位，大多數(shù)時間都固定在寄主植物上，而雄蟲在交配中處于主動性，當雄蟲感應到雌蟲后，會爬向雌蟲。當雄蟲接觸到雌蟲后，多數(shù)雌蟲會很快感應到雄蟲接近，然后抬起尾部，以接受雄蟲交配。雄蟲找到雌蟲后不能立刻交配成功，雄蟲在雌蟲背部來回爬動，腹部則不斷向下彎曲以尋找雌蟲生殖器。當雄蟲生殖器與雌蟲生殖器交合成功，即交配開始，此時雄蟲的足緊緊抓住雌蟲尾部，幾乎呈靜止狀態(tài)。當交配結(jié)束，多數(shù)雄蟲會撲打翅膀，然后爬向另一頭雌蟲，進行下一次交配。

2.2 扶桑綿粉蚧雄蟲的交配能力

當把1頭雄蟲放入有10頭雌蟲的培養(yǎng)皿中，雄蟲會很快尋找雌蟲，并與之交配。通常情況下，雄蟲與1頭雌蟲交配結(jié)束之后，會很快尋找下一頭雌蟲進行交配，1頭雄蟲可以連續(xù)與多頭雌蟲進行交配，但也有少數(shù)情況，雄蟲與同一頭雌蟲進行1次以上交配。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雄蟲分別與10頭雌蟲的交配中，雄蟲交配次數(shù)為3～10次不等(圖1)，其中以交配6次所占的比率最大(26.7%)，其次為交配8次(20%)，平均每頭雄蟲交配6.9次。

圖1 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲的交配次數(shù)分布Fig.1 Distribution of mating frequency of single male of Phenacoccus solenopsis

所觀察扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中，每一頭雄蟲交配時間差異較大，需18.1 ～228 min，平均每頭雄蟲交配總時間為79.9 min，如果將單頭雄蟲交配時間跨度按30 min一個等級進行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖2)，單頭雄蟲交配時間比較分散，不同蟲體之間差異較大。

圖2 扶桑綿粉蚧單頭雄蟲交配時間分布Fig.2 Distribution of mating time of single male of Phenacoccus solenopsis

試驗中30頭雄蟲總共交配208次，每一次交配持續(xù)時間長度差異較大，從1.8～76.5 min不等，平均每次交配時間為11.5 min，如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖3)，持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(68.8%)，持續(xù)時間為10～20 min的發(fā)生概率次之(18.3%)，這表明在扶桑綿粉蚧1雄多雌的交配中，大多數(shù)交配時間都在10 min以內(nèi)完成。

圖3 扶桑綿粉蚧雄蟲單次交配時間分布Fig.3 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis male

2.3 扶桑綿粉蚧雌蟲的交配能力

試驗中，當把5頭雄蟲放入只有1頭雌蟲的培養(yǎng)皿中，不多久就會有雄蟲爬來與之交配，當其中1頭雄蟲與雌蟲交配時，其它雄蟲因為尋找不到雌蟲，也會爬向這1頭雌蟲，并且在雌蟲背部來回爬動，雄蟲交配器不斷向下彎曲，試圖與之交配，在多次試圖交配未果后，這些雄蟲則爬離雌蟲。在所觀察扶桑綿粉蚧30頭雌蟲分別與5頭雌蟲的交配中，單頭雌蟲的交配次數(shù)為1～4次不等(圖4)，以交配2次所占的比率最大(40.0%)，其次為交配3次(33.3%)，平均每頭雌蟲交配2.3次。

圖4 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配次數(shù)分布Fig.4 Distribution of mating times of single female of Phenacoccus solenopsis

在所觀察扶桑綿粉蚧1雌多雄的交配中，每一頭雌蟲交配時間差異較大，從10.6 min到83.7 min不等，平均每頭雌蟲交配總時間為36.3 min，如果將單頭雌蟲交配總時間跨度按10 min一個等級進行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖5)，單頭雌蟲交配時間比較分散，不同蟲體之間差異較大。

圖5 扶桑綿粉蚧單頭雌蟲交配時間Fig.5 Mating time of single female of Phenacoccus solenopsis

30頭雌蟲總共交配68次，每一次交配持續(xù)時間差異明顯，從4.4 min到51.5 min不等，平均每次交配時間為16 min，如果將交配持續(xù)時間跨度按10 min一個等級進行劃分時發(fā)現(xiàn)(圖6)，持續(xù)時間在10 min以內(nèi)的發(fā)生概率最大(41.2%)，持續(xù)時間為10～20 min的發(fā)生概率次之(30.9%)。這表明在單次交配中，1雌多雄的平均交配持續(xù)時間長于1雄多雌的平均交配時間。

圖6 扶桑綿粉蚧雌蟲單頭交配時間分布Fig.6 Distribution of single mating time of Phenacoccus solenopsis female

3 結(jié)論與討論

本研究通過觀察發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧雌雄蟲均可以多次交配，其中雄蟲的交配能力強于雌蟲，雄蟲羽化后即尋找雌蟲進行交配，此時，雄蟲不再取食，當雄蟲完成交配任務后，會很快死去，而雌蟲交配后對寄主的取食和危害更大，當雌蟲個體生物量達到最大時，開始繁殖產(chǎn)出下一代。這樣有利于所有雌蟲得到順利交配，同時雌蟲有巨大的繁殖力，從而有利于扶桑綿粉蚧種群數(shù)量的迅速擴大，容易爆發(fā)成災。扶桑綿粉蚧在交配中的每次交配時間差異較大，從1.8 min到76.5 min不等，但是多數(shù)時候都在10 min以內(nèi)(68.8%)，但雌蟲交配時間與最終繁殖量是否有關聯(lián)，需要作進一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)，扶桑綿粉蚧雄蟲對雌蟲則有較強的搜索能力，即便把雌蟲放置在隱蔽的地方，雄蟲也可以通過嗅覺來尋找到雌蟲并進行交配。完全交配后的雌蟲對雄蟲沒有吸引作用，即使把雄蟲放置在完全交配后的雌蟲旁邊，雄蟲并不會靠近雌蟲，推測雌成蟲自身分泌性信息素有關。性信息素在性成熟的處女蚧中一直存在, 但其釋放不是連續(xù)不斷, 而是可以控制的。雌成蟲只有在求偶時才釋放性信息素引誘雄成蟲前來交配(周林等，1999)。交配可直接影響性信息素的釋放。松突圓蚧未交配雌成蚧和去殼處女蚧均對雄蚧具引誘作用,而交配1 h后的雌蚧逐漸失去引誘雄蚧的能力(杜家緯等，1991)。日本松干蚧雌蚧一旦交配，便馬上停止性信息素的分泌和釋放(祁云臺等，1983)。同樣，本研究也觀察到類似的情況，扶桑綿粉蚧雌成蟲一旦交配后，雄成蟲就不再靠近雌成蟲，推測其停止性信息素的分泌和釋放，從而不再吸引雄成蟲。

利用性信息素，應用誘殺技術和交配干擾技術，可以達到防治害蟲目的。應用昆蟲性信息素，能有效地減少化學農(nóng)藥所造成的環(huán)境污染、害蟲產(chǎn)生抗性以及殺傷天敵等問題，保護生態(tài)系統(tǒng)平衡，在害蟲的治理中具有十分重要的作用。目前，尚未見利用該誘殺技術大面積防治蚧蟲的報道，但已有這方面研究報道。據(jù)以色列報道，交配干擾能成功地用作為紅圓蚧的防治措施(韓桂彪，1999)。祁云臺等(1989)采用屋脊式紙板誘捕器在江蘇無錫大浮松林中對日本松干蚧進行小規(guī)模的誘殺試驗, 獲得了明顯的誘蟲效果。本研究觀察到采自廣州的扶桑綿粉蚧種群的生殖方式僅為有性生殖，即無雄蟲存在的情況下雌蟲不能產(chǎn)卵，因此可以利用性信息素阻礙雌雄蟲交配來進行防治。有性生殖的生殖方式能使產(chǎn)卵期提前,但并沒有提高產(chǎn)卵量。雄性個體存在的意義可能只是為了適應不良環(huán)境,有利于種群繁殖(魏婷等，2010)。但是扶桑綿粉蚧雌雄蟲均能夠進行多次交配，交配能力強，對于利用性信息素大量誘捕進行防治是一個不利的因素，仍需要進一步加強多種蚧蟲性信息素生物合成、生態(tài)遺傳學及進化、在近緣種間生殖隔離的作用以及人工合成性信息素在種群監(jiān)測及防治中的應用技術等研究。因此，如何利用性信息素對該蟲進行防治，仍有待進一步深入研究。