楊振興 ，周懷平 ，關(guān)春林 ，解文艷 ，程 丹 ，車 麗

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，山西忻州 034000；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原 030032）

干旱是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨最嚴(yán)重的問題之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界干旱半干旱地區(qū)占陸地面積的1/3；我國干旱半干旱地區(qū)約占國土面積的50%，尤其是廣大北方地區(qū)，干旱化、沙漠化日益加劇，已成為我國面臨的重大環(huán)境問題，同時(shí)也是我國“西部大開發(fā)”戰(zhàn)略實(shí)施面臨的關(guān)鍵制約因素[1-2]。多數(shù)作物在逆境中，會(huì)逐漸形成一套感受和傳導(dǎo)干旱的信號(hào)系統(tǒng)，并能產(chǎn)生一系列適應(yīng)干旱的變化，以增強(qiáng)抗旱性。

1 水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)

1.1 水勢(shì)

水勢(shì)不僅是作物的重要組成部分，同時(shí)也是作物體內(nèi)物質(zhì)的溶劑和一些生理生化反應(yīng)的原料[3]。作物的葉水勢(shì)代表作物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，反映作物組織的水分狀況，是作物的一個(gè)重要生理指標(biāo)[4]。當(dāng)植物遭受水分脅迫時(shí)，其葉水勢(shì)下降；品種抗旱性越弱，水勢(shì)下降就越大。王海珍等[4]研究表明，不同水分處理對(duì)4個(gè)樹種葉水勢(shì)存在明顯的影響，4個(gè)樹種葉水勢(shì)隨土壤水分的降低而下降；中度和重度干旱脅迫下，白刺花與遼東櫟則仍能保持較高的葉水勢(shì)，表現(xiàn)出對(duì)干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，抗旱性強(qiáng)。高照全等[5]研究表明，桃樹在整個(gè)干旱周期過程中，氣孔導(dǎo)度和葉片水勢(shì)均呈波動(dòng)式減小。李書義等[6-7]研究表明，水分脅迫對(duì)樹木的影響是多方面的，可導(dǎo)致株高、莖、根系生長、葉片數(shù)、葉面積、生物量等受到抑制。裴英杰等[8]以67個(gè)玉米品種為材料，進(jìn)行抗旱性鑒定，結(jié)果表明，正常供水條件下，對(duì)照和各品種水勢(shì)在-0.2～-0.4 MPa之間；水分脅迫條件下，對(duì)照和各品種水勢(shì)都有所下降，其水勢(shì)下降范圍為-0.5～-2.2 MPa，說明各品種抗旱性存在差異。張維強(qiáng)等[9]研究表明，隨著水分脅迫的強(qiáng)度增大，植物體內(nèi)的水分越趨減少，耐旱性強(qiáng)的鐵單8號(hào)葉水勢(shì)下降幅度小于耐旱性中等的丹玉13號(hào)，說明耐旱性較強(qiáng)的品種水分損失較慢。顧慰連等[10]選用不同類型的玉米抗旱品種，采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行不同生育時(shí)期的水分脅迫研究，結(jié)果表明，隨水分脅迫進(jìn)程加快，水勢(shì)下降幅度增大；但抗旱性玉米品種豫單8號(hào)，水勢(shì)變幅較小，生長受抑制的程度也小，可見其對(duì)干旱的適應(yīng)性較強(qiáng)，與地上部水勢(shì)較低、干旱時(shí)水勢(shì)變化幅度較小有關(guān)。較低的葉水勢(shì)增大了植株與土壤間水勢(shì)梯度，吸水力增強(qiáng)；水勢(shì)下降幅度小，有利于維持較大的細(xì)胞膨壓。王萬里[11]報(bào)道，在人工控水條件下，玉米和向日葵葉片水勢(shì)為-0.15～-0.25 MPa時(shí)，伸展最快；當(dāng)葉片水勢(shì)下降到-0.4 MPa時(shí)，向日葵葉片已停止生長，玉米葉片的生長下降到最大生長量的20%，表明干旱脅迫下水勢(shì)的降低最終會(huì)抑制作物的生長。程林梅等[12]選用抗旱性較強(qiáng)的棉花種質(zhì)材料BPA68和中等耐旱品種中棉12號(hào)，研究結(jié)果表明，經(jīng)水分脅迫后，BPA68葉水勢(shì)下降幅度比中棉12號(hào)小，說明耐旱性材料水分丟失慢，從而保持了較高的葉水勢(shì)；復(fù)水48 h后，葉水勢(shì)能恢復(fù)到正常供水值。不同生育時(shí)期比較，結(jié)鈴初期的葉水勢(shì)下降幅度較初花期大，具有抵御和忍耐干旱的優(yōu)良特性。程林梅等[13]測定了白羊草在黃土高原丘陵溝壑區(qū)大田干旱條件下的葉水勢(shì)，結(jié)果表明，正常供水，葉水勢(shì)為-4.92 MPa；土壤干旱下，下降到-17.22 MPa；恢復(fù)供水48 h后，仍可恢復(fù)到正常供水值，說明白羊草在干旱條件下能維持水分平衡，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

1.2 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分脅迫下降低滲透勢(shì)、抵抗逆境脅迫的一種重要方式。它主要通過植物主動(dòng)積累溶質(zhì)來降低滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，以便從外界繼續(xù)吸水，維持膨壓等生理過程，使體內(nèi)各種代謝都能正常進(jìn)行。植物在遭受干旱脅迫時(shí)，通常積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱脅迫。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱逆境所起的作用，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量的研究。陳鵬等[14]對(duì)梭梭（Haloxylon ammodendron）幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時(shí)，梭梭幼苗體內(nèi)甜菜堿積累，隨著幼苗的生長發(fā)育，甜菜堿含量不斷增長，從而提高了幼苗的抗旱性。植物由于長期對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)，自身可能具有一些特有的小分子物質(zhì)，如甜菜堿、脯氨酸和山梨醇等一些離子，從而對(duì)植物起到保護(hù)作用。

1954年，Kemble等研究黑麥時(shí)首先發(fā)現(xiàn)，干旱下脯氨酸大量積累，以后在大麥、小麥、水稻、高粱、大豆、棉花、煙草上得到了證實(shí)。各種逆境都會(huì)引起植物體內(nèi)脯氨酸積累，特別是干旱脅迫下積累最多，可比原始含量增加幾十倍[15]。裴二芹等[16]以5個(gè)抗旱性不同的玉米自交系為試驗(yàn)材料進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在正常水分條件下，隨著作物的生長，不同材料脯氨酸含量沒有明顯的增加；但在干旱脅迫下，隨著脅迫程度逐漸加重，脯氨酸含量逐漸增加，抗旱性強(qiáng)的材料脯氨酸含量增加較多，敏感性材料脯氨酸含量增加較少。呂德彬等[17]研究了8個(gè)小麥品種在不同水分脅迫下幼苗葉片的含水量和脯氨酸含量，結(jié)果表明，水分脅迫能引起脯氨酸含量的顯著增加；在15%PEG處理下，8個(gè)品種脯氨酸含量平均比對(duì)照增加1.7倍，且品種間差異較大，其中，豫麥2號(hào)增加最多，為正常供水的3.3倍。程林梅等[18]選用山西省主干品種旱地小麥晉麥7號(hào)，中水肥品種晉麥6號(hào)和高水肥品種晉麥8號(hào)作試驗(yàn)材料，在拔節(jié)期干旱處理15 d后，測定脯氨酸含量，發(fā)現(xiàn)晉麥7號(hào)比對(duì)照增加10～25倍，晉麥6號(hào)比對(duì)照增加9～12倍，晉麥8號(hào)只增加2～5倍。說明品種間脯氨酸的積累有明顯的差異，其與抗旱性呈正相關(guān)。Yamada[19]等研究認(rèn)為，脯氨酸含量的積累可作為抗旱性的鑒定指標(biāo)。

2 活性氧代謝與生物膜

干旱是植物組織一種重要的脅迫因子，它能使細(xì)胞膜脂受傷害，也能干擾植物細(xì)胞中活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡，導(dǎo)致植物細(xì)胞遭受氧化脅迫。在正常條件下，植物細(xì)胞中產(chǎn)生的活性氧與清除系統(tǒng)保持平衡；當(dāng)環(huán)境脅迫長期作用于植物，產(chǎn)生的活性氧超出了清除系統(tǒng)的能力時(shí)，就會(huì)引起活性氧積累，產(chǎn)生氧化傷害[20]，植物體內(nèi)為保護(hù)自身免受其傷害亦形成一套相應(yīng)的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD），過氧化氫酶（CAT）等[21]。唐連順等[22]研究了水分脅迫下玉米葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化與保護(hù)酶活性的關(guān)系，結(jié)果表明，在脅迫初期，玉米受傷害較輕，膜系統(tǒng)基本完整，葉片中SOD和CAT活性上升，膜脂過氧化作用較弱；隨著脅迫時(shí)間的延長，葉綠體葉層系統(tǒng)嚴(yán)重?fù)p傷，葉片SOD和CAT活性顯著下降；復(fù)水后，葉片超微結(jié)構(gòu)有所恢復(fù)，保護(hù)酶也基本上恢復(fù)到正常水平，傷害越輕的品種其保護(hù)酶活性恢復(fù)越快。姚雅琴等[23]研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫（-0.5 MPa）對(duì)小麥品種的葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)幾乎沒有影響，認(rèn)為短期輕度水分脅迫，能提高保護(hù)酶活性，從而加強(qiáng)對(duì)膜系統(tǒng)的保護(hù)，使植物對(duì)脅迫產(chǎn)生一定抵御力。王寶山等[24]試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱初期，SOD活性有所上升，隨著干旱程度逐步加劇，則會(huì)使SOD活性下降。董鉆等[25]試驗(yàn)結(jié)果表明，大豆受干旱后，體內(nèi)自由基大量增加、保護(hù)酶活性下降，結(jié)果導(dǎo)致膜脂質(zhì)過氧化，丙二醛積累，膜透性增強(qiáng)，大豆細(xì)胞外滲電解質(zhì)百分含量與其水勢(shì)呈高度正相關(guān)。許振柱等[26]研究結(jié)果表明，土壤水分虧缺使膜透性增大，膜脂過氧化物丙二醛含量升高，導(dǎo)致不飽和脂肪酸指數(shù)下降，亞麻酸含量下降；嚴(yán)重干旱時(shí)，過氧化物酶活性升高，表明土壤干旱會(huì)損傷小麥旗葉質(zhì)膜，隨著受損程度的提高，小麥旗葉受損程度逐漸加重，植物對(duì)干旱的適應(yīng)性逐漸降低。

3 結(jié)語

植物在逆境脅迫下，其生理代謝的變化一直是逆境生理的研究熱點(diǎn)。作物的葉水勢(shì)代表作物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，反映作物組織的水分狀況。干旱條件下，抗旱性較強(qiáng)的品種葉水勢(shì)變化幅度較小，保持較高的葉水勢(shì)；復(fù)水48 h后，葉水勢(shì)能恢復(fù)到正常供水值。反映出耐旱植物體可自身調(diào)節(jié)水分狀況、維持水分平衡，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

耐旱性植物在干旱條件下，可積累一些低分子代謝物質(zhì)，如甜菜堿、脯氨酸和山梨醇等一些離子，使細(xì)胞維持較高的細(xì)胞質(zhì)滲透壓，有利于植物在干旱條件下的水分吸收，從而提高植物抗旱性。SOD和POD活性、MDA和Pro含量相互協(xié)調(diào)，共同反映植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，是評(píng)價(jià)植物抗逆境的指標(biāo)，這成為干旱和半干旱地區(qū)合理選用品種的理論依據(jù)。植物抗旱需水的研究已取得了很大的進(jìn)展，人們已掌握了包括細(xì)胞膜透性、過氧化物酶活性、脯氨酸含量等抗旱指標(biāo)在干旱脅迫下的變化規(guī)律。呂德彬等[17]根據(jù)室內(nèi)模擬干旱試驗(yàn)中生理生化指標(biāo)測定和田間試驗(yàn)中產(chǎn)量性狀的分析，對(duì)參試品種進(jìn)行分類，其結(jié)果表明，水分脅迫導(dǎo)致相對(duì)發(fā)芽率明顯下降，株高降低，旗葉變短、千粒質(zhì)量下降和主莖穗粒減少。說明可以用室內(nèi)模擬干旱試驗(yàn)代替田間干旱試驗(yàn)。苗期鑒定工作在室內(nèi)進(jìn)行，不易受外界環(huán)境的干擾和參試材料多少的限制，尤其是對(duì)眾多材料的篩選，室內(nèi)模擬鑒定比較快捷經(jīng)濟(jì)。但總的來說，植物抗旱機(jī)制是多種生理生化綜合作用的結(jié)果。關(guān)于植物的抗旱性，不同的品種、同一品種在不同的生育時(shí)期水分脅迫的強(qiáng)弱都存在差異。因此，在篩選和鑒定抗旱品種時(shí)，應(yīng)對(duì)整個(gè)品種生育時(shí)期的生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量等進(jìn)行綜合考慮。

如何把現(xiàn)有的生理生化研究所獲得的成果盡快應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中，如作物抗逆性評(píng)價(jià)是今后需要值得探索的問題。隨著分子生物學(xué)和基因工程的快速發(fā)展，將會(huì)克隆出更多與抗旱有關(guān)的基因，并快速轉(zhuǎn)到植物中。

［1］余叔文，湯章成.植物生理與分子生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1999：739-751.

［2］宋松泉，王彥榮.植物對(duì)干旱脅迫的分子反應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（8）：1037-1044.

［3］Kramer P J.Water relations among plant[M].New York：Academic Press，1982：6-9.

［4］王海珍，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.土壤干旱對(duì)黃土高原鄉(xiāng)土樹種水分代謝與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（10）：1822-1827.

［5］高照全，馮社章，王小偉.不同土壤類型下桃樹水分運(yùn)轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模擬[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，16（4）：1-4.

［6］李書義.淺析水分代謝對(duì)樹木生長和生理代謝的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2009（6）：74-75.

［7］潘洪杰，王曉燕，許革華，等.水分脅迫對(duì)樹木生長和生理代謝的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2008（4）：66-67.

［8］裴英杰，鄭家玲，庾紅，等.用于玉米品種抗旱性鑒定的生理生化指標(biāo)[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1992，7（1）：31-35.

［9］張維強(qiáng)，沈秀瑛.水分脅迫和復(fù)水對(duì)玉米光合速率的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1994，9（3）：44-47.

［10］顧慰連，戴俊英，沈秀瑛，等.玉米不同生育時(shí)期的抗旱性[J].植物生理學(xué)通訊，1989（3）：18-21.

［11］王萬里.植物對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)[J].植物生理學(xué)通訊，1981（5）：31-40.

［12］程林梅，張?jiān)?，閻繼耀，等.干旱和復(fù)水對(duì)棉花葉片幾種生理指標(biāo)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1995，10（4）：82-85.

［13］程林梅，李占林，高洪文.水分脅迫對(duì)白羊草光合生理特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2004，20（6）：231-233.

［14］陳鵬，潘曉玲.干旱和NaCl材料脅迫下梭梭幼苗中甜菜堿含量和甜菜堿醛脫氧酶活性的變化 [J].植物生理學(xué)通訊，2001，37（6）：520-522.

［15］邵艷軍，山侖.植物耐旱機(jī)制研究進(jìn)展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14（4）：16-20.

［16］裴二芹，石云素，劉丕慶，等.干旱脅迫時(shí)不同玉米自交系苗期滲透調(diào)節(jié)的影響[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（1）：40-45.

［17］呂德彬，楊建平，李蓮芝，等.水分脅迫下不同小麥品種抗性反應(yīng)與產(chǎn)量表現(xiàn)相關(guān)研究 [J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，28（3）：230-235.

［18］程林梅，閻繼耀，張?jiān)?三個(gè)不同生態(tài)型冬小麥品種抗旱生理特性的研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994，22（增刊）：1-4.

［19］Yamada M，Morishita H，Urano K.Effects of free praline accumulation in petunias under drought atress[J].J Exp Bot，2005，56：1975-1989.

［20］孫鏖，易自力，蔣建雄，等.轉(zhuǎn)NAS基因冷季型草坪草的生長及抗旱性研究[J].生物技術(shù)通報(bào)，2008（4）：122-129.

［21］Sergi M B，Lenonor A.Drought-induced changes in the redox state of alpha-tocopherol，ascorbate and the diterpene carnosic acid in chloropasts of labiatae species differing in carnosic acid contents[J].Plant Physiology，2003，131：1816-1825.

［22］唐連順，李廣敏.水分脅迫下玉米葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化及其與膜脂過氧化傷害的關(guān)系 [J].植物學(xué)報(bào)，1994，36（增刊）：43-49.

［23］姚雅琴，汪沛洪，胡東維，等.水分脅迫下小麥葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化與抗旱性的關(guān)系 [J].西北植物學(xué)報(bào)，1993，13（1）：16-20.

［24］王寶山，趙思齊.干旱對(duì)小麥幼苗膜脂過氧化及保護(hù)酶的影響[J].山東師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1987（2）：29-38.

［25］董鉆，謝甫娣.土壤水分脅迫對(duì)大豆體內(nèi)酶活性和膜透性的影響[J].大豆科學(xué)，1995，14（4）：290-297.

［26］許振柱，于振文，元新華，等.土壤干旱對(duì)冬小麥旗葉乙烯釋放、多胺積累和細(xì)胞膜的影響 [J].植物生理學(xué)報(bào)，1995，21（3）：295-301.