崔世友 （江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，南通鑫稻育種科技有限公司，江蘇 南通226541）

吳娟娟 （南通大學(xué)醫(yī)學(xué)院，江蘇 南通226000）

陳厚存 （江蘇省海安縣作物栽培指導(dǎo)站，江蘇 海安226600）

經(jīng)過半個多世紀(jì)的發(fā)展，作物的常規(guī)育種技術(shù)以雜交育種為核心形成了較為完整的技術(shù)體系。隨著雜交育種技術(shù)的廣泛應(yīng)用以及單一品種的大面積推廣，短短幾十年就使育種家們感到僅靠品種間的遺傳重組是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。生物多樣性的減少、遺傳基礎(chǔ)的狹窄對于育種的影響是致命的［1］。因此，育種家們不得不把目光放在遠(yuǎn)緣雜交［2-4］和誘變育種［5］上，同時借助轉(zhuǎn)基因和標(biāo)記輔助選擇技術(shù)提高育種效率，由此開始了傳統(tǒng)的以雜交為基礎(chǔ)的育種體系與分子育種技術(shù)的整合［6-7］。筆者擬在對近50年作物品種改良回顧的基礎(chǔ)上，對未來作物育種的發(fā)展作簡要的展望。

1 作物品種改良對產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)

傳統(tǒng)的作物育種取得了極大的成功，20世紀(jì)60年代育成CIMMTY和IRRI并發(fā)放矮稈小麥和水稻品種，這些品種所增加的禾谷類生產(chǎn)占1960～1980年食物生產(chǎn)穩(wěn)定增長的大部分，并由此引發(fā)了綠色革命。大量研究表明，綠色革命后主要農(nóng)作物的產(chǎn)量仍在持續(xù)增加，無論是CIMMTY和IRRI培育的小麥［8］、水稻［9］以及加拿大育成的大豆［10］自交系品種，還是美國先鋒公司育成的玉米雜交種［11］均表現(xiàn)出相同的趨勢。作物遺傳改良進(jìn)展在作物增產(chǎn)中所占的份額較高，在過去50a美國玉米因遺傳改良而增產(chǎn)的約占50%［13］，而我國河南省1963～1993年有代表性的10個品種被認(rèn)為對玉米增產(chǎn)的貢獻(xiàn)為64%［14］，該結(jié)果與美國先前的測算結(jié)果接近，遺傳增益占總增益的71%［13］。歐美7國小麥遺傳改良對其增產(chǎn)的貢獻(xiàn)為33%～63%［15］。

2 作物品種改良的遺傳基礎(chǔ)

盡管隨著小麥、水稻中矮稈基因的引進(jìn)產(chǎn)量增加很多，一般還是認(rèn)為產(chǎn)量是受多基因控制的。產(chǎn)量增加的進(jìn)展來自高產(chǎn)基因的不斷積累以及 （或）不利基因的剔除。產(chǎn)量潛力的線性增加［8-11］暗示了 “生產(chǎn)力基因”的逐漸聚集，這在一定程度上反映了現(xiàn)代品種的地方種系背景不斷地得到拓寬，如CIMMYT的小麥、IRRI的水稻以及先鋒的玉米雜交種［16］。

由于新品種來自遺傳上相關(guān)的現(xiàn)代品種間的雜交，未來更多的品種將來自少數(shù)品種的遺傳轉(zhuǎn)化，很明顯是育種過程本身削弱了育種所依賴的遺傳基礎(chǔ)。種質(zhì)是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，基因資源缺乏、遺傳基礎(chǔ)不清是制約育種工作，進(jìn)而制約作物產(chǎn)量提高和品質(zhì)改良獲得突破的主要原因。種質(zhì)拓寬的方法很多，野生種是抗主要病蟲害、抗逆性以及細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因的重要來源，甚至從野生稻 （Oryzarufipogon）中也鑒定到增產(chǎn)的主效QTL［17］。

3 作物產(chǎn)量改良的生理基礎(chǔ)

3．1 生物量與收獲指數(shù)的改良

要獲得高的籽粒產(chǎn)量有2個基本途徑：增加生物量積累和提高收獲指數(shù)。我國水稻育種的進(jìn)程從高稈的農(nóng)家品種到矮稈的改良品種，籽粒產(chǎn)量的增加主要是收獲指數(shù)改良的結(jié)果，而生物學(xué)產(chǎn)量或生物量并未得到明顯的改進(jìn)；雜交稻與矮稈品種相比則表現(xiàn)為生物學(xué)產(chǎn)量的極大提高，而收獲指數(shù)并未提高［18］。國際水稻所的水稻育種實(shí)踐也反映出類似的趨勢［14］。今后水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高有賴于生物學(xué)產(chǎn)量與收獲指數(shù)的同步提高。小麥的情形與水稻類似，綠色革命后的30a左右的主要致力于收獲指數(shù)的提高［19］。不過由于HI存在理論上限，據(jù)估計為60%［19］，加上目前的株高已達(dá)最佳［20］，試圖通過降低株高而增加HI是不可能的。最新發(fā)放品種的生物量較先前發(fā)放的平均值高9%［18］。不過，玉米產(chǎn)量改良與籽粒灌漿期間同化物的供應(yīng)或生物量的積累有關(guān)，而與收獲指數(shù)的變化無關(guān)［21-22］。在有關(guān)大豆遺傳改良的綜述［23］中可注意到大豆收獲指數(shù)的變化很小。不過，在經(jīng)過4a研究1934～1992年加拿大有代表性14個品種后認(rèn)為，干物重沒有隨年份而出現(xiàn)一致的變化，增產(chǎn)主要來自HI的提高，每年增加0．47%，與籽粒產(chǎn)量年增加0．5%接近［10］。印度1969～1993年的大豆改良也有類似的結(jié)果［24］。

3．2 光合作用及相關(guān)性狀的改良

作物育種家和生理學(xué)家長期以來一直致力于通過提高光合速率的途徑來提高產(chǎn)量。不過有關(guān)作物品種改良中光合性狀變化的資料很少。就大豆而言，加拿大測定了30a間育成和發(fā)放的21個品種，表明產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的選擇將導(dǎo)致較小的葉面積和較高的光合效率 （凈同化率）［25］；加拿大的另一個研究也表明隨著大豆產(chǎn)量的提高，光合速率也出現(xiàn)了同步的提高趨勢，每年增加0．52%，氣孔導(dǎo)度每年增加0．48%，葉綠素a＋b含量增加不顯著［10］；利用CIMMYT在1962～1988年發(fā)放的小麥品種也得出了光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)的結(jié)論［8］。但是有關(guān)產(chǎn)量與光合速率關(guān)聯(lián)的生理基礎(chǔ)仍然未知，Reynolds等［8］認(rèn)為在生物量無顯著變化的條件下，表現(xiàn)較高的光合速率是籽粒灌漿期間通過高同化物的需求而引發(fā)的改良收獲指數(shù)的一種多效性。

3．3 營養(yǎng)利用效率的改良

小麥：上世紀(jì)60年代初隨著矮稈基因 （Rht）的導(dǎo)入，氮素利用效率 （NUE）幾乎成倍增加，并以一種較低的速度持續(xù)增加［26］，即使在不施N的條件下新發(fā)放的品種的產(chǎn)量也超過早期發(fā)放的品種，在較低氮素水平下，NUE提高主要是由于較高的氮素吸收效率；而在在高氮素水平下則是氮素利用效率即植株將所吸收的氮素轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量的能力提高了。Austin等［27］發(fā)現(xiàn)在高肥和低肥土壤下高產(chǎn)品種均比傳統(tǒng)品種表現(xiàn)好。阿根廷的研究也表明現(xiàn)代品種氮、磷利用率均得到改良［28］。

水稻：高產(chǎn)的熱帶水稻品種在高N （120～150kg N／hm2）和低N （30kg N／hm2）下產(chǎn)量均超過傳統(tǒng)的品種［29］。利用1893～1995年間發(fā)放的13個品種和1個育種系研究常規(guī)施肥 （120kg N／hm2）和減少施肥 （40kg N／hm2）下的表現(xiàn)，結(jié)果表明高產(chǎn)的溫帶水稻品種即使在施N量僅有1／3，籽粒產(chǎn)量、干物重、收獲指數(shù)、庫容以及NUE也表現(xiàn)突出［30］。

3．4 抗逆性水平的提高

主要農(nóng)作物如水稻、小麥、玉米、大豆、棉花等作物的產(chǎn)量潛力在近10～30a進(jìn)展緩慢［2，9，31-32］。盡管產(chǎn)量潛力的改良出現(xiàn)了一定程度上的停頓，抗逆性卻隨著育種進(jìn)程而持續(xù)改進(jìn)，從而生產(chǎn)水平的提高主要在于育成品種的抗逆性水平的不斷提高方面。美國玉米雜交種遺傳改良的進(jìn)程表明雜交種產(chǎn)量的遺傳增益主要?dú)w因于對生物和非生物逆境抗性的提高［12］。新雜交種單位面積產(chǎn)量的增加并不是單株產(chǎn)量潛力的增加，而是在較高種植密度下雜交種產(chǎn)生一定量籽粒 （每穗0．15kg）的能力。小麥上的研究也得出了類似的結(jié)論，與老品種相比新的高產(chǎn)品種因株間競爭而引起的對產(chǎn)量的影響相對較小，而低產(chǎn)品種在旗葉展開后相鄰植株間的影響很大［33］。該研究表明在株間競爭降低后，老品種與新品種沒有任何差異。

利用CIMMYT在1964～1986年發(fā)放的小麥品種進(jìn)行了使用與不使用殺菌劑條件下的產(chǎn)量試驗(yàn)，結(jié)果表明隨著育種的進(jìn)程的持續(xù)，使用殺菌劑的產(chǎn)量與不使用殺菌劑間的產(chǎn)量差距越來越小，說明新育成品種的抗病性水平不斷提高［34］。

4 作物育種展望

傳統(tǒng)植物育種技術(shù)主要是通過不同親本間雜交，利用親本間遺傳差異的基因重組創(chuàng)造遺傳變異，并在分離世代對有利目標(biāo)性狀的變異進(jìn)行選擇和固定而培育新品種。長期以來，常規(guī)育種技術(shù)存在著3個突出的問題：①育種周期太長，一般需要8～10a，若遠(yuǎn)緣雜交則需時更長；②遺傳基礎(chǔ)狹窄，許多重要的野生資源或基因難以被有效地利用；③選擇準(zhǔn)確性差、局限性大，很多重要性狀 （如抗旱性等）因許多不可控因素常常無法選擇。分子標(biāo)記技術(shù)只是較好地解決了選擇方面的問題，作物育種中的第一、二個問題還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有解決。育種周期長、利用基因資源的能力差，仍然是當(dāng)前作物育種中的最主要問題，特別是前者更具有限制性作用。

4．1 特異種質(zhì)的挖掘和育種利用

特異種質(zhì)的挖掘和育種利用是今后能否取得進(jìn)一步突破的關(guān)鍵。Xiao等［35］利用逐步回交法和數(shù)量性狀定位技術(shù)研究表明，野生稻染色體1和染色體2上有2個主效高產(chǎn)基因位點(diǎn)，對高產(chǎn)雜交水稻增產(chǎn)效應(yīng)分別為18%和17%。因此，理論上應(yīng)有35%的增產(chǎn)效益，加以其他技術(shù)措施，雜交水稻單產(chǎn)提高50%是有可能的。分子標(biāo)記研究表明，野生二粒小麥種中存在可使栽培小麥品種產(chǎn)量增加14%的基因［36］。在玉米染色體3和6上有控制籽粒產(chǎn)量和單株穗數(shù)的主效QTL［37］，這種主效基因在各種環(huán)境條件下表現(xiàn)高度穩(wěn)定，有少數(shù)幾個有益外源QTL比現(xiàn)代品種明顯優(yōu)越，進(jìn)一步證實(shí)了利用外源種質(zhì)改良現(xiàn)代品種的有效性。

4．2 高產(chǎn)是作物育種永恒的主題

一般認(rèn)為產(chǎn)量是受多具有一種復(fù)雜性狀或數(shù)量性狀控制的，而育種實(shí)踐則表明在許多情形下產(chǎn)量的主要改良通過改良相對較少的基因 （例如控制株高和光周期性的基因）而獲得。CIMMYT和IRRI的育種家培育的 “矮稈”品種提高了小麥和水稻的潛在產(chǎn)量，但矮化在玉米上不起作用，因?yàn)檩^矮的植株自身遮蔽嚴(yán)重。因而玉米育種家采用了一種不同的方法，培育耐高密度種植的玉米雜交種。

提及高產(chǎn)人們會自然想到雜種優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢確實(shí)在大幅度提高作物 （如美國的雜交玉米、中國的雜交秈稻等）產(chǎn)量方面發(fā)揮過并將繼續(xù)發(fā)揮作用，不過在總結(jié)40a的雜交小麥育種后有人認(rèn)為雜交小麥生產(chǎn)在經(jīng)濟(jì)上是不可行的，因?yàn)椋孩匐s種優(yōu)勢有限，②缺乏農(nóng)藝、品質(zhì)和抗病性方面的優(yōu)勢，③種子成本較高，④雜種優(yōu)勢可能被固定在多倍體植物中，雜交種對自交系沒有優(yōu)勢［38］。近年來雜交粳稻育種在我國引起了廣泛的重視，但是由于常規(guī)粳稻品種產(chǎn)量潛力高，雜交種的優(yōu)勢相對較低，表1為近7a來江蘇省水稻區(qū)試中雜交晚粳與常規(guī)晚粳產(chǎn)量性狀的比較。

表1 江蘇省雜交晚粳與常規(guī)晚粳優(yōu)勢比較

4．3 作物育種的選擇方法

在配制的雜交組合中一般僅有1%左右的組合有希望選出符合生產(chǎn)需求的品種，考慮到分離群體的規(guī)模，最終育種效率一般不到百萬分之一［39］。因此，常規(guī)育種存在很大的盲目性和不可預(yù)測性，育種工作在很大程度上依賴于經(jīng)驗(yàn)和機(jī)遇。

作物育種的關(guān)鍵在于創(chuàng)造變異并有效地選擇變異，作物育種的目標(biāo)性狀大多是數(shù)量性狀，表現(xiàn)出連續(xù)變異的特點(diǎn)。形態(tài)上差別大的2個或若干個親本 （如高稈類型和矮稈類型）雜交后的早期分離世代中存在強(qiáng)烈的株間競爭，主要表現(xiàn)在光、肥料的競爭上，競爭強(qiáng)度與種植密度與植株大小等因素有關(guān)。研究表明，植株的競爭能力與其農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)呈負(fù)相關(guān)，競爭能力越強(qiáng)農(nóng)藝價值越低。產(chǎn)量高的材料往往因競爭能力弱而被淘汰。

育種家所面對的選擇群體是分離群體，產(chǎn)量潛力高的單株在競爭的條件下，因競爭能力弱而表現(xiàn)差，很難被育種者選出。近10～20a來許多作物育種處于爬坡階段，分離群體在競爭條件下進(jìn)行選擇可能是主要原因。在無競爭環(huán)境下通過蜂巢式設(shè)計進(jìn)行的植株選擇，可避免植株間的競爭、最小化土壤異質(zhì)性、促進(jìn)遺傳潛力的最大化表達(dá)、增加系間的差異，進(jìn)而有利于自交系的選擇。有關(guān)無競爭選擇的原理和方法在文獻(xiàn) ［40］有詳細(xì)的介紹。

5 常規(guī)育種技術(shù)與分子育種技術(shù)的整合

雖然生物技術(shù)，如花培、轉(zhuǎn)基因等，理論上可加快育種進(jìn)程、可定向改良品種，但實(shí)踐上卻有很多問題［41］，僅以組織培養(yǎng)中的基因型限制來說就使得幾乎所有生物技術(shù)的效用大打折扣。為了擺脫生物技術(shù)還不夠成熟的限制，開拓新路非常必要。按當(dāng)前及今后相當(dāng)長時間的需求來看，加快育種速度、提高近緣野生資源的利用能力應(yīng)是育種技術(shù)進(jìn)一步發(fā)展與突破的重點(diǎn)。

育種家的目標(biāo)將是快速檢測單個植株的遺傳組成，并進(jìn)而在育種群體中選擇理想的基因型。每個植株或后代行的圖示基因型的構(gòu)建可幫助育種家確定哪個染色體片段來自哪個親本，并有可能減少廣泛的田間試驗(yàn)［42］。以此類推，育種家可通過計算機(jī)模擬設(shè)計優(yōu)良基因型而進(jìn)行全基因組的選擇，Peleman等［6］將這種方法稱為設(shè)計育種。標(biāo)記輔助育種或標(biāo)記輔助選擇將慢慢發(fā)展為基因組學(xué)輔助育種［7，43］，新研制的遺傳學(xué)以及基因組學(xué)工具將強(qiáng)化而不是取代常規(guī)育種和鑒定過程，因?yàn)橐环N基因型價值終究是看其在目標(biāo)環(huán)境中的表現(xiàn)，并為農(nóng)民所接受。

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