劉建泉,楊建紅,朱 高

(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局,甘肅 張掖 734000； 2.甘肅省張掖市甘州區(qū)林業(yè)技術(shù)中心推廣站，甘肅 張掖 734000；3.甘肅省肅南裕固族自治縣林業(yè)種苗站，甘肅 肅南 734400)

種群結(jié)構(gòu)是植物種群生態(tài)學的重要研究內(nèi)容，它能反映種群空間上的變動規(guī)律，從而體現(xiàn)種群動態(tài)及其群落的演替趨勢，對闡明生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展、群落結(jié)構(gòu)的特征和發(fā)展趨勢有重要的研究意義[1]。種群動態(tài)是種群大小或數(shù)量在時間、空間上的變化規(guī)律[2-3]。通過對天然次生林優(yōu)勢種群生活史的長期研究，可以從時間上分析種群演替動態(tài)規(guī)律[4]。生命表和存活曲線是研究種群數(shù)量動態(tài)變化和進行種群統(tǒng)計的重要工具[4-5]。因此，生命表和存活曲線是通過空間代時間的方法研究種群生活史、種群存活動態(tài)的重要手段。

膜莢黃芪(Astragalusmembranaceus)為豆科多年生草本植物，國家3級保護植物，產(chǎn)于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、新疆、山東及四川，生于林緣或灌叢疏林下[6]，在甘肅的張掖、山丹、永登、定西、岷縣、天水、平?jīng)?、武都、文縣等地多有栽培,常生于林緣、灌叢、林間草地、疏林下、山坡草地及草甸[7]，海拔2 500～3 000 m的祁連山林間、溝谷、灌叢中有野生[8]。根中含有黃芪甲苷、膽堿、甜菜堿、氨基酸、蔗糖、葡萄糖醛酸及微量的葉酸，而且黃芪還含有硒、鋅、銅、鐵等14 種微量元素；味甘性平，有補氣生陽、調(diào)和脾胃、潤肺生津、祛痰、利尿、托毒排膿、生肌的功效；主治脾胃虛弱，自汗盜汗，充氣不足，癰疽不潰，退腫排毒等[7，9-10]。膜莢黃芪分布廣，在栽培、藥用價值等方面有較多的報道[9]，但對野生種群生態(tài)學方面的研究甚少。本研究以種群生命表及生存分析理論為基礎，對西水林區(qū)膜莢黃芪種群的生活史進行了初步分析，用4個生存函數(shù)分析了種群數(shù)量動態(tài)變化特征，以期為闡明膜莢黃芪的瀕危機制、保護膜莢黃芪植物資源、恢復膜莢黃芪種群提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于祁連山脈西段的走廊南山東部的西水林區(qū)，地理位置100°03′～100°23′ E， 38°32′～38°48′ N，海拔2 400～4 000 m，屬高寒半干旱山地森林草原氣候。年均氣溫0.5～5.4 ℃，年均降水量435.5 mm，年均蒸發(fā)量1 051.7 mm，平均相對濕度60%，無霜期90～150 d。森林植被以青海云杉(Piceacrassifolia)林、金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主，主要分布在海拔2 500～3 200 m的陰坡、半陰坡；在海拔3 200 m以上分布有祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)林、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)灌叢、高山柳(Salixwihelmsiana)灌叢，森林覆蓋率44%。主要土壤類型有森林灰褐土、山地栗鈣土以及高山草甸土等。

1.2調(diào)查方法及樣地概況 膜莢黃芪主要散生于陽坡、半陽坡的林下、灌叢中，很少集中分布。經(jīng)過多次訪問調(diào)查，在西水林區(qū)小依馬龍發(fā)現(xiàn)面積約1 000 m2的膜莢黃芪集中分布地段，在該地段設置3 m × 3 m的樣地1塊，調(diào)查膜莢黃芪的個體數(shù)量和根莖粗度、植被和環(huán)境因子。樣地海拔3 134 m，東北坡，坡度約35°，中上坡位，土壤為山地栗鈣土，土壤與石塊混雜，厚度約50 cm，植被為灌木-祁連圓柏林，林分郁閉度0.3，灌木蓋度40%，草本蓋度55%。主要植物有金露梅、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、黃果懸鉤子(Rubusxanthocarpus)、羊茅(Festucaovina)、中華羊茅(F.sinensis)、蒿(Artemisiaspp.)、乳白香青(Anaphalislactea)、零零香青(A.hancockii)、狹葉鮮卑花(Sibiraealaevigatavar.angustata)等。

1.3個體大小級的確定 關于種群大小結(jié)構(gòu)的劃分尺度，許多學者提出了不同的標準[2，5，11]，大部分學者采用直徑或高度確定種群的大小級[4-5,11-12]?；诟叨群偷貜绞侨魏沃参矬w都具有的大小特征，與年齡具有明顯的聯(lián)系，被研究人員廣泛采用[2,5,11,13]。膜莢黃芪是多年生草本植物，在野生狀態(tài)下，年齡的大小很難確定，但隨著年齡的增加，膜莢黃芪的根系逐漸增粗。因此，可以根據(jù)根系的粗度，將膜莢黃芪劃分為不同的大小級。根據(jù)林木徑階整化原理，結(jié)合膜莢黃芪根莖粗度1～3 cm、生長周期5～10年[14]的特點，將調(diào)查的根莖粗度資料按0.5 cm徑階進行整化，把膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)劃分為5個大小級，劃分結(jié)果見表1。

1.4種群靜態(tài)生命表的編制 統(tǒng)計各個大小級內(nèi)的膜莢黃芪株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法，對各大小級個體數(shù)量進行勻滑后編制膜莢黃芪種群的靜態(tài)生命表(表2)[2,4-5,11,15]。勻滑方法：從表1中可以看出，Ⅰ級個體數(shù)量明顯偏少，不符合種群發(fā)育的自然規(guī)律，故采用回歸分析法[12]，把大小級作為自變量，存活數(shù)作為因變量，對Ⅱ～Ⅴ級個體進行回歸，得到回歸方程：

表1 膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)劃分

y=-1.714x2+8.285x+2.2 (R2=0.745 8，F(xiàn)=0.254 2

y=0.714x2-9.685x+32.8(R2=0.998 5，F(xiàn)=0.001 5

1.5種群生存分析 采用4個生存函數(shù)進行分析，即生存率函數(shù)St、累積死亡率函數(shù)Ft、死亡率密度函數(shù)ft和危險率函數(shù)λt。計算式[4-5，16]為：

St=S1·S2·S3…Si

Ft=1-St

式中，Si為存活率，hi為大小級寬度，用大小級間0.5 cm徑階代替。

表2 膜莢黃芪種群的靜態(tài)生命表

2 結(jié)果分析

2.1種群大小級結(jié)構(gòu) 以調(diào)查的個體數(shù)量為橫坐標，大小級為縱坐標，繪制膜莢黃芪大小級結(jié)構(gòu)圖(圖1)。從圖1可以看出，膜莢黃芪種群Ⅰ級個體數(shù)量嚴重不足，僅占總株數(shù)的17.07%，Ⅱ～Ⅴ級個體分別占總株數(shù)的39.02%、24.39%、14.63%和4.88%，種群結(jié)構(gòu)呈紡錘形，屬衰退種群。

圖1 膜莢黃芪大小級結(jié)構(gòu)

2.2生命表分析 從膜莢黃芪種群生命表(表2)中可以看出，隨著種群大小級的增加，種群的存活量Lx、死亡數(shù)Dx、存活個體總數(shù)Tx和生命期望Ex下降，死亡率Qx、消失率Kx逐漸增大。Ⅳ級個體的出現(xiàn)明顯的波動，死亡率Qx、消失率Kx迅速增大，生命期望Ex迅速降低，個體通過環(huán)境篩進入Ⅴ級的風險增大，同時隨著個體的增大，生理年齡衰老，代謝能力減弱，也可導致死亡率增加。

存活曲線是反映種群動態(tài)的重要特征[3]。以lgLx為縱坐標，大小級為橫坐標，繪制膜莢黃芪種群的存活曲線(圖2)[2-5，12，15-17]。從圖2可以看出，膜莢黃芪種群的存活曲線介于DeeveyⅠ和DeeveyⅡ型之間，經(jīng)過用描述DeeveyⅡ型曲線方程進行擬合檢驗[2，4-5]，結(jié)果符合該方程：y=1.396 5e-0.508 5x(R2=0.837 9，F(xiàn)=0.084 6

圖2 膜莢黃芪種群存活曲線

2.3生存分析 膜莢黃芪種群4個生存函數(shù)見表3。存活率(Si)隨著大小級的增大整體呈降低趨勢，從Ⅰ～Ⅲ級平穩(wěn)降低，Ⅲ級以后迅速下降；生存率函數(shù)(St)隨著大小級的增大，種群生存的概率逐漸降低，Ⅰ級時的生存概率為66.67%，Ⅳ級時的生存概率為8.33%，到Ⅴ級時的生存概率為0。累計死亡率函數(shù)(Ft)隨大小級的增大幾乎呈直線上升，個體死亡概率Ⅰ級時為33.33%，Ⅲ級時為75.00%，Ⅴ級時為100.00%。死亡密度函數(shù)(ft)和危險率函數(shù)(λt)在整個生活史中逐漸增加，Ⅰ級最小，Ⅱ～Ⅳ級增加幅度較大，Ⅴ有所減緩，個體在發(fā)育過程中主要是種群內(nèi)部對環(huán)境資源(光、熱、水分、養(yǎng)分等)的競爭導致的種群數(shù)量減少。

表3 膜莢黃芪種群生存函數(shù)表

3 討論

由于膜莢黃芪具有較高的藥用價值，歷史上曾經(jīng)被大量采挖，使野生種群數(shù)量明顯降低；大量采挖使野生的膜莢黃芪零星散布于林間、溝谷、灌叢中[8]，而且在膜莢黃芪的分布區(qū)放牧活動頻繁，極少形成片狀的集中分布區(qū)；膜莢黃芪的葉、幼果常遭牲畜啃食，很少有植株完成有性繁殖的全過程，種子產(chǎn)量少，沒有發(fā)現(xiàn)無性繁殖現(xiàn)象。這些因素都是導致種群密度下降、野生種群瀕危的重要原因。人為活動的干擾是膜莢黃芪致危的主要因素。祁連山保護區(qū)建立以來，經(jīng)過20多年的保護，采挖野生膜莢黃芪藥材的現(xiàn)象已經(jīng)被禁止，但灌木林地“一地兩證”的矛盾依然存在[18-19]，家畜的選擇性采食行為首先降低了易采食的上層優(yōu)質(zhì)牧草類物種的高度和蓋度，抑制了這些物種的生長并降低了它們與其他物種的競爭能力[20]。山羊?qū)δでv黃芪的啃食沒有得到禁止，膜莢黃芪野生種群瀕危的因素仍然存在。

據(jù)訪問調(diào)查，西水林區(qū)的草原自1983年承包以來，夏季草場的放牧時間逐漸延長，牲畜遷入時間提前了3～5 d，遷出時間推后了約4 d，可能與氣候增暖導致植物物候變化、生長期延長有關[21-23]。膜莢黃芪的生長期也可能隨之發(fā)生變化。

與木本植物相比，草本植物的生活史簡單，對環(huán)境特別是氣候變化的反映更為敏感。多年生草本植物可以用以研究對氣候變化的年際響應，也可以研究植物生命周期對氣候變化的響應，是研究植物對氣候變化響應的很好的植物材料。

4 結(jié)論

膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)呈紡錘形，屬衰退種群；膜莢黃芪種群生命表顯示，種群的存活曲線符合DeeveyⅡ型曲線：y=1.396 5e-0.508 5x(R2= 0.837 9，F(xiàn)=0.084 6

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