謝春平，方 彥，方炎明

（1.南京森林警察學(xué)院 偵查系，南京210046；2.南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院，南京210037）

植物在地球上已有上億年的時(shí)間，從結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞類群到今天紛繁復(fù)雜的被子植物，每一次植物類群的大更迭都與氣候環(huán)境有著不可分割的密切關(guān)系。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，每一種植物存在于一個(gè)適于生長(zhǎng)和發(fā)育的地理區(qū)域內(nèi)，形成了與氣候因素（例如溫度、降水、光照等）相適應(yīng)的格局［1］，因此氣候是在大尺度上決定物種分布的主要因素［2－3］。植物的分布與氣候因子尤其是水熱因子的關(guān)系已從定性描述發(fā)展到定量研究［4］，目前常用的指標(biāo)有Kira的溫暖指數(shù)（WI）、寒冷指數(shù)（CI），徐文鐸的濕潤(rùn)指數(shù)，Penman的可能蒸散和干燥度，Thomthwaite的可能蒸散和水分指數(shù)，Holdridge的生命地帶分類系統(tǒng)指標(biāo)生物溫度和可能蒸散率等［5］，這些指標(biāo)均在植物分布區(qū)生態(tài)適應(yīng)性方面的研究得到了廣泛的應(yīng)用［6－10］。近年來，隨著新的統(tǒng)計(jì)技術(shù)和地理信息系統(tǒng)的發(fā)展，用于預(yù)測(cè)物種分布的模型技術(shù)也得到了迅速發(fā)展，并作為一種重要的工具被廣泛地應(yīng)用于生物地理分布、生物多樣性和氣候影響評(píng)估等方面［11］。

烏岡櫟林（Quercus phillyraeoides forest）主要分布于陡坡峭壁或山脊部位，生境多表現(xiàn)為基巖裸露、土層淺薄。一般說來，烏岡櫟林始終是一個(gè)較穩(wěn)定的森林群落；但人為的干擾破壞若接踵而至，則森林有向逆向演替的可能，到那時(shí)情況就十分嚴(yán)重，先是林地淪為荒草、灌叢，繼而出現(xiàn)光山禿嶺，水土流失，所造成的惡果將不堪設(shè)想。因此，烏岡櫟是山頂、山崖等貧瘠地段的重要水土保持樹種，其森林的覆蓋對(duì)當(dāng)?shù)仄鸬绞种匾乃帘３肿饔?。由于它的分布區(qū)范圍較廣，氣候、地形地貌、土壤環(huán)境等復(fù)雜多變，由此導(dǎo)致環(huán)境因子發(fā)生劇烈變化，這些變化必然會(huì)給烏岡櫟的生長(zhǎng)和發(fā)育帶來各種復(fù)雜的影響，形成許多具有適合當(dāng)?shù)貧夂虻牡乩砩鷳B(tài)型。通過對(duì)烏岡櫟地理分布?xì)夂蛱攸c(diǎn)的研究，本文擬解決以下幾個(gè)問題：（1）烏岡櫟適生區(qū)有哪些地方，其分布的南北界大致在什么范圍；（2）限制烏岡櫟分布的主要?dú)夂蛞蜃佑心男唬?）建立分布區(qū)氣候數(shù)學(xué)模型；（4）大致對(duì)烏岡櫟的分布區(qū)進(jìn)行氣候區(qū)劃。因此，本文旨在通過對(duì)烏岡櫟不同分布區(qū)與氣候因子變化的相關(guān)研究，為該物種的開發(fā)利用提供一定的科學(xué)參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

1.2 生態(tài)適應(yīng)性指標(biāo)

溫暖指數(shù)（Warmth index）：

寒冷指數(shù)（Coldness index）：

干燥度指數(shù)（Aridity index）：

水熱綜合指數(shù)（Integrated index of precipitation and temperature）：

最適熱量分布范圍（Peak width at half height）：

生物溫度（（Biotemperature）：

可蒸散量（Potential evapotranspiration）：

年均可能蒸發(fā)量率（Potential evapotranspiration ratio）：

1）土地利用程度綜合指數(shù)模型。土地利用程度綜合指數(shù)是計(jì)算區(qū)域內(nèi)的土地利用分級(jí)指數(shù)加權(quán)平均數(shù)，可用于綜合評(píng)價(jià)該區(qū)域土地利用程度。土地利用程度綜合指數(shù)值越大，人類活動(dòng)對(duì)土地利用的程度就越大，反之，則說明該地區(qū)的土地利用有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

其中，ti在（1）式為大于5℃的月均溫，在（2）式中位小于5℃的月均溫；（3）式中，當(dāng)WI≤100時(shí)采用a式，WI＞100時(shí)采用b式，P為年平均降水量（mm）；（4）式中ri為月降水量（mm），t為月平均溫度；（5）式中ˉX為溫暖指數(shù)的平均數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差；（6）（8）式中t、P 同式（3）（4）。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

文中所有繪圖與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，均由DIVAGIS 5.2、Excel 2003以及MVSP 3.1完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 烏岡櫟的地理分布

根據(jù)相應(yīng)的文獻(xiàn)，利用DIVA－GIS 5.2繪制出烏岡櫟在東亞地區(qū)的水平分布格局（圖1）。中國烏岡櫟的分布范圍大致在23°－34°N，100°－120°E，其分布范圍涵蓋了中國亞熱帶的大部分地區(qū)；分布多度格局表明，烏岡櫟分布大致有：華東地區(qū)以武夷山脈、懷玉山脈和黃山為主要分布中心；華中地區(qū)的烏岡櫟分布以秦嶺南坡－伏牛山為界，主要分布在大巴山脈、武陵山脈、雪峰山等一帶，并延伸至云貴高原的滇東南、黔東南、四川盆地周邊等小部分地區(qū)，并且呈現(xiàn)出零星分布狀，大多未形成典型的烏岡櫟群落；華南地區(qū)分布主要集中在南嶺山脈，并延伸至桂北與湘西南接壤的地方。由此從分布圖的整體可以看出，烏岡櫟在中國的分布大致以長(zhǎng)江秦嶺為界，其分布中心在華東的浙江西南部、福建大部以及安徽與江西交界處；其余地區(qū)大多呈星散狀。日本烏岡櫟分布的緯度要略高于中國，其范圍大致在26°－37°N，128°－140°E，主要分布在琉球群島、九州島、四國島和本州島，多生長(zhǎng)于海岸沿線或內(nèi)陸山地，形成低矮的純林［13－16］。

烏岡櫟多是分布于陡峭的懸崖或山脊之上，其分布地以丹霞和石灰?guī)r地貌為主；垂直分布在300～1 300m，不同海拔之間的生長(zhǎng)及林相有較大的區(qū)別，隨著海拔的升高其森林資源量逐漸減少，并形成灌木狀與其他物種混生。

2.2 烏岡櫟分布區(qū)氣候環(huán)境指數(shù)

由于中國內(nèi)地烏岡櫟分布區(qū)環(huán)境較日本諸島嶼情況復(fù)雜，因此在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，將中日兩國的氣候環(huán)境指數(shù)分開，具體包括：一月均溫（TM－Jan）、七月均溫（TM－Jul）、最 高 溫 （TMax）、最 低 溫 （TMin）、年 均 溫（TM－A）、年均降水量（PM）、溫暖指數(shù)（WI）、寒冷指數(shù)（CI）、干燥度指數(shù)（K）、水熱綜合指數(shù)（S）、年均生物溫度（BT）、可蒸散量（PET）和年均可能蒸發(fā)量率（PER）共計(jì)13項(xiàng)，詳見表1。

圖1 烏岡櫟東亞地區(qū)地理分布點(diǎn)

表1 烏岡櫟地理分布?xì)夂蛑笖?shù)

表1前6項(xiàng)指數(shù)是原始?xì)夂騾?shù)的綜合反映，從這些數(shù)據(jù)可以看出，烏岡櫟適應(yīng)的氣候范圍相對(duì)是較寬泛的。如1月與7月均溫的平均值分別為7.451℃和27.091℃，最適宜范圍為2.807～12.095℃和23.788～30.394℃，這與我國秦嶺以南大部分地區(qū)1月和7月氣溫相符合；日本諸島嶼的情況與我國相似，但其變化幅度要小于我國內(nèi)地，1月與7月最適宜范圍為4.237～10.219℃和26.085～28.421℃。從年均降水量可以看出，中國內(nèi)地分布區(qū)和日本諸島嶼年均降水量均在700mm以上，其范圍分別為721～2 512mm與1 084～2 387mm，兩地降水量都較為充沛，并且都呈現(xiàn)出雨熱同期的氣候特點(diǎn)，較為集中的降水集中在5－8月。另外，從年均溫看，兩地均溫較為接近，但最適宜分布范圍，中國內(nèi)地要高于日本諸島4℃左右。另外，通過4個(gè)氣候指數(shù)的累積分布圖（圖2）可以看出，年均溫度大多集中在17℃左右，年均溫超過20℃區(qū)域約為10%（A）；年均降水量以1 600mm為中間值，大于2 000mm分布的區(qū)域僅在5%的范圍，大部分地區(qū)降水都超過了1 000mm（B）；另外，等溫性累積圖說明在烏岡櫟分布區(qū)中，大多數(shù)地區(qū)年溫度變化為25～35℃，溫度變化較大，即季節(jié)性溫度的更替明顯（C）；最后，最低溫度的變化范圍中，近20%區(qū)域是在0℃以下，其余大部在0℃以上，這表明烏岡櫟分布區(qū)并沒有真正意義上的嚴(yán)寒（D）。

年均生物溫度、降水量和可能蒸散發(fā)量率是生命地帶分類系統(tǒng)的反映指標(biāo)［17］，中國內(nèi)地烏岡櫟分布區(qū)內(nèi)的年均生物溫度為BT＝17.805℃，年均可能蒸發(fā)量率為PER＝0.728，日本諸島嶼則分別為17.164℃和0.642。與其它樹種進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，烏岡櫟的BT值和PER值與泛亞熱帶分布的青岡（Cyclobalanopsis glauca）的值接近（BT＝16.9℃和PER＝0.778）［8］，而與西部白梭梭（Haloxylon persicum）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）等10種植物的BT值和PER值相距甚遠(yuǎn)［18］。因此，兩地烏岡櫟分布區(qū)符合Holdridge（BT＞17℃）和中國植被（BT＞14℃）［19］所劃分的亞熱帶區(qū)，歸屬于典型的亞熱帶樹種。

圖2 四個(gè)氣候指數(shù)累積分布圖

2.3 熱量分布曲線

以橫坐標(biāo)代表溫度指標(biāo)（WI），縱坐標(biāo)代表樹種出現(xiàn)的頻率（f），將不同溫度指標(biāo)值上出現(xiàn)的樹種頻數(shù)連成一曲線［20］，對(duì)中國內(nèi)地及日本列島的烏岡櫟熱量分布曲線進(jìn)行討論（圖3）。對(duì)分布頻數(shù)劃分為若干級(jí)別：WI＜60為一級(jí)，此后每隔20為一級(jí)直至220，最后WI＞220為一級(jí)別，共分為10級(jí)。樹種的分布與熱量條件之間的關(guān)系通常是兩側(cè)對(duì)稱的正態(tài)分布曲線［21］，從圖3可以看出，烏岡櫟在中國內(nèi)地的分布和在日本中部至南部諸島嶼的分布都呈正態(tài)分布。中國內(nèi)地?zé)崃糠植荚?0～230，6、7級(jí)占有較大的比例，但整體分布范圍較為寬泛；日本島嶼熱量分布在120～230，變化幅度較中國內(nèi)地小，第5級(jí)占有的比例較為突出；而兩地最適分布值也集中在5～7級(jí)，證明了該物種為偏溫性樹種，大約在北緯23°以南就沒有烏岡櫟的天然分布了。分布與熱量條件之間正態(tài)曲線的形式在另一方面也反映了樹種分布的廣度，由此不難看出中國內(nèi)地烏岡櫟分布的范圍要遠(yuǎn)大于日本的分布，這與圖1分布點(diǎn)反映出來的情況相吻合。

圖3 烏岡櫟溫暖指數(shù)分布曲線圖

2.4 氣候因子主成分分析

主成分分析（Principal Component Analysis）是一種通過降維的方法將多個(gè)指標(biāo)簡(jiǎn)化為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)，使這幾個(gè)少數(shù)綜合指標(biāo)可以反映原來所有指標(biāo)的信息的多元統(tǒng)計(jì)方法，它從本質(zhì)上講是聚類方法的一種；但除此之外，主成分分析還可以提供有關(guān)性狀間相關(guān)性的信息，以及某一綜合性狀在分類中的意義及其對(duì)分類的影響程度等多種信息，因此說主成分分析有著它獨(dú)特的優(yōu)越性［22］。

利用MVSP 3.1計(jì)算選取經(jīng)度、緯度、海拔、溫度、水分等9個(gè)變量主成分?jǐn)?shù)值，結(jié)果見表2。由于當(dāng)m＝3時(shí)，9個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.51%（＞85%），它足以代表原始因子所代表的大部分信息，即主成分分析方法在對(duì)烏岡櫟分布區(qū)氣象指數(shù)相關(guān)性研究上是可行的。表2中第一主分量的貢獻(xiàn)率為55.56%，與其相關(guān)的主要指數(shù)是年平均溫度（0.425）、極端最低溫（0.405）、1月均溫（0.374）等，說明其分布受溫度的影響有較大。第二主分量的貢獻(xiàn)率為19.31%，與其相關(guān)的指數(shù)主要是海拔（0.517）、緯度（－0.462）、極端高溫（－0.458）、7月均溫（－0.386）等，說明在緯度梯度或海拔梯度影響下，高溫對(duì)烏岡櫟分布區(qū)有較大影響作用。第三主成分的貢獻(xiàn)率為10.63%，其影響較大的是經(jīng)度（－0.891）和年均降水量（－0.313），反映了年均降水量與經(jīng)度的關(guān)系，這也與我國降水量由東至西逐漸減少的降水規(guī)律相吻合。其余6個(gè)主分量的貢獻(xiàn)率都較低，僅占貢獻(xiàn)率的14.49%，對(duì)整體結(jié)果分析影響不大。綜合上述的前三個(gè)主成分分析可以看出，影響烏岡櫟分布的最主要因素集中在溫度方面，而降水的重要性在第三主成分中才體現(xiàn)出來，此時(shí)的貢獻(xiàn)率（影響作用）已經(jīng)不大，因此以烏岡櫟為優(yōu)勢(shì)種的植被類型的性質(zhì)——干旱性植被得到了進(jìn)一步的驗(yàn)證。

表2 氣象指數(shù)主分量特征根及其特征向量

根據(jù)前2個(gè)主成分做出2維主成分分析圖（圖4），可以將其歸結(jié)為以下幾個(gè)大類群，這一劃分與水熱條件分布有極大的相關(guān)性。首先可以清楚地看到，A類群較為獨(dú)立于其他三個(gè)類群，該類群所有分布點(diǎn)屬于日本諸島嶼，其典型的島嶼海洋性氣候與中國內(nèi)地的大陸性氣候有較大的區(qū)別；其次C、D類群是較為分散的類群，該類群主要包括的分布點(diǎn)是云南、貴州、廣西西南部、陜西、甘肅、湖南西部以及湖北西北部，這些地區(qū)大多屬于云貴高原邊緣帶或是秦嶺－大巴山一帶地區(qū)，該地區(qū)降雨量較東部有所減少、溫度指標(biāo)有所降低、海拔高度抬升，因此形成了西部類群，并且高原性氣候與我國其他地方的氣候特點(diǎn)也有較大的區(qū)別；再次B類群主要為東部地區(qū)分布點(diǎn)，集中了浙江、安徽、福建、江西等部分地區(qū)，該類群分布區(qū)氣候最大特點(diǎn)為降雨量有較大的提高，并且其熱量指數(shù)等也有所增高，平均分布海拔高度有所降低；最后為E類群，其主要為中國南部地區(qū)分布點(diǎn)，包括廣東、廣西西北部、湖南南部等。通過這4個(gè)類群的劃分可以知道，熱量指標(biāo)是影響烏岡櫟分布區(qū)的最主要因素。

圖4 氣象指數(shù)兩維主分量排序圖

2.5 烏岡櫟生物地理模型

大尺度的植被分布與氣候之間存在著某種對(duì)應(yīng)關(guān)系，特定的生物氣候特征必然導(dǎo)致特定的植被類型［23］，因此模型研究是氣候植被研究的重要手段［24］。烏岡櫟分布區(qū)氣候因子主成分分析得知，溫度是影響烏岡櫟分布的最主要因素，因此模型采用一月均溫（TM－Jan）、七月均溫（TM－Jul）、年均溫（TM－A）等溫度指標(biāo)與緯度、經(jīng)度、海拔的關(guān)系，應(yīng)用多對(duì)多回歸方法建立烏岡櫟地理分布模型，模擬預(yù)測(cè)烏岡櫟地理分布（表3）。

從表3可知，通過逐步線性回歸，剔除相關(guān)性不大的因子得到相應(yīng)的回歸方程中：經(jīng)度與溫度并沒有太大的相關(guān)性，在方程1，2，3中均沒有經(jīng)度因子；海拔也不是限制其分布的主要因子，它在各方程中比重都較輕（系數(shù)0.002～0.02）；緯度的影響最大，它直接影響了地球熱量的分布。此外，方程3的R2＝0.583，說明七月均溫對(duì)烏岡櫟的分布影響不大，因此在使用時(shí)可以不加考慮。以已知引種成功的南京（N＝32°，E＝118.8°，H＝7m）作為模型檢驗(yàn)，其結(jié)果分別為TM－A＝16.928℃、TM－Jan＝6.537，與文獻(xiàn)記載的氣象數(shù)據(jù)TM－A＝15.9℃、TM－Jan＝3相接近。模擬的結(jié)果與實(shí)際值存在一定的偏差，這是因?yàn)橐环矫鎯H能利用現(xiàn)有的地理分布數(shù)據(jù)，而許多未被記錄的地理分布數(shù)據(jù)無法收集；另一方面，有地理分布數(shù)據(jù)的并不一定有氣象記錄觀察點(diǎn)，因此只能利用空間插值法獲取數(shù)據(jù)。但地理分布模型仍具有一定的參考價(jià)值，只是在使用時(shí)結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際情況加以修正即可。

表3 烏岡櫟地理分布模型

3 結(jié)論

氣候?qū)ι锏挠绊憳O為深刻，不僅直接限制生物的生活和分布，而且也通過其他環(huán)境因子對(duì)生物產(chǎn)生間接影響，這些因子并不是單獨(dú)或孤立地起作用，而是作為一個(gè)整體相互制約地對(duì)生物產(chǎn)生影響，從而使地球表層形成了不同的生物群［25］。通過溫暖指數(shù)（WI）、寒冷指數(shù)（CI）、干燥度指數(shù)（K）、水熱綜合指數(shù)（S）、年均生物溫度（BT）等13項(xiàng)氣候指數(shù)的研究，對(duì)烏岡櫟分布區(qū)生態(tài)適應(yīng)性有了清晰的認(rèn)識(shí)。東亞地區(qū)烏岡櫟分布大致主要集中在中國秦嶺以南至北回歸線的范圍（23°－34°N），日本集中分布在琉球群島、九州島、四國島和本州島的海岸沿線與島中高山地帶（26°－37°N）。通過環(huán)境指數(shù)的分析，烏岡櫟屬于亞熱帶樹種，其分布區(qū)內(nèi)的水熱綜合指數(shù)S＝115.772、年均生物溫度BT＝17.85、年均可能蒸散發(fā)率PER＝0.728等指標(biāo)與青岡櫟較為接近，因此該樹種亦為耐寒樹種。將中國內(nèi)地分布區(qū)與日本諸島熱量分布曲線比較發(fā)現(xiàn)，中國熱量分布曲線寬度要大于日本熱量分布曲線，說明中國烏岡櫟分布區(qū)類型要多于日本。主成分分析的結(jié)果表明溫度是影響烏岡櫟分布區(qū)的主導(dǎo)因子，由此可將烏岡櫟分布區(qū)劃分為5個(gè)類型，包括：日本區(qū)（A）、中國華東區(qū)（B）中國西南部區(qū)（C）、中國西北部區(qū)（D）和中國南部區(qū)（E）（圖5）。以基本的溫度指標(biāo)為因變量，以經(jīng)度、緯度和海拔為自變量，建立烏岡櫟地理分布模型，取得了一定的預(yù)測(cè)效果；另外，模型本身也說明了烏岡櫟分布區(qū)受經(jīng)度、海拔的影響較小。

圖5 烏岡櫟分布區(qū)地理區(qū)劃

任何一物種的分布都與其分布區(qū)環(huán)境有著密切的關(guān)系。東亞地區(qū)僅在中國和日本有烏岡櫟的分布，并且兩地烏岡櫟都能形成純林，那么烏岡櫟的島嶼分布與大陸分布在大的氣候環(huán)境上有何相似之處呢？中國烏岡櫟分布區(qū)為典型的亞熱分布區(qū)，其氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，體現(xiàn)在冬季溫和少雨、夏季炎熱多雨、雨熱集中；而烏岡櫟在日本的分布地的氣候可以囊括為中央高地氣候、太平洋側(cè)氣候和西南諸島氣候，這些氣候中中央高地氣候?yàn)榈湫偷膬?nèi)陸性氣候、太平洋側(cè)氣候?yàn)槊酚陱?qiáng)臺(tái)風(fēng)多、南西諸島氣候?yàn)橄募狙谉岫緶嘏涤炅看?。通過比較不難看出，日本西南諸島氣候與我國的華東區(qū)氣候較為接近，太平洋側(cè)氣候又與長(zhǎng)江流域氣候相似，而中中央高地氣候則接近于西部云貴高原一帶；同時(shí)，由于冬季的低溫，中國亞熱帶所處的緯度偏南，其北界比理論上的界線南移4～5個(gè)緯度。因此，烏岡櫟在大陸和島嶼兩種大的格局生境中的良好分布得到了清楚的解釋。

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