李潔，周春娥，梁志英，苗青

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西太谷;2.河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，453007，河南新鄉(xiāng);3.晉中學(xué)院生命科學(xué)院，030600，山西晉中)

我國烏頭(Aconitum)種質(zhì)資源占世界總種數(shù)的57.14%。烏頭屬(Aconitum)植物主要作為藥材栽培利用，也是寶貴的藍(lán)色花卉基因資源和良好的觀花園林植物［1］;因此，對烏頭的綜合開發(fā)利用越來越受到人們的關(guān)注。但近年來，我國干旱缺水趨勢日趨嚴(yán)重，尤其北方地區(qū)，給烏頭的正常生長和推廣應(yīng)用帶來了嚴(yán)峻考驗(yàn)。一直以來，有關(guān)烏頭屬植物的研究都集中在資源調(diào)查［2-3］、化學(xué)成分和藥用價值方面［4-7］，作為重要的藥用植物，烏頭屬植物栽培技術(shù)［8］和組織培養(yǎng)［9］也有研究;但關(guān)于烏頭屬植物抗旱性的研究所見不多，對其在干旱條件下的綜合開發(fā)利用有一定的盲目性。筆者選擇山西省北烏頭(Aconitum jeholense Nakai et Kitag.)、高烏頭(Aconitum sinomontanum Nakai)、山西烏頭(Aconitum smithii Ulbr.ex Hand.-Mazz.var.smithii)、牛扁(Aconitum barbatum Pers.var.puberulum Ledeb.)、華北烏頭(Aconitum soongaricum Stapf var.angustius)5種烏頭屬植物為試材進(jìn)行抗旱研究，并運(yùn)用模糊隸屬法，對其抗旱性做出綜合評價，從而為選取抗逆性強(qiáng)的植物資源，并為烏頭屬植物在我國干旱、半干旱地區(qū)進(jìn)一步綜合開發(fā)利用提供方法和依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)是在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃進(jìn)行，其位于 E 112°53'、N 37°30'的晉中盆地南部，海拔 870 m，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年降水量540 mm，無霜期為140～180 d，試驗(yàn)地土壤質(zhì)地為壤土，基本理化性狀為:pH值7.85，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)9.22 g/kg，土壤氮、磷、鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.1 g/kg、11.6 mg/kg、115.7 mg/kg。試驗(yàn)材料為烏頭屬高烏頭、牛扁、山西烏頭、北烏頭、華北烏頭5個種移栽苗，均于2009年6月采自于山西省關(guān)帝山，該地有烏頭5種6變種，分布于郝家溝、崔家溝，赫赫崖等處。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計和樣本采集

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計［10］。植株采集后，分區(qū)組按20 cm×20 cm栽植，水分處理分3個水平:CK為正常供水，土壤相對含水量維持在70% ～75%;T1為中度干旱脅迫，土壤相對含水量維持在50%～55%之間;T2為嚴(yán)重干旱脅迫，土壤相對含水量維持在30% ～35%之間;設(shè)遮雨棚。

每個處理中每個種種植30株，設(shè)置3個重復(fù)。至2009年8月植株生長穩(wěn)定后，開始水分脅迫試驗(yàn)，分別在處理后10、20、30 d取樣，用于生理指標(biāo)測定。試驗(yàn)材料為植株新鮮成熟葉片，測定時各烏頭平均株高為:高烏頭121 cm，牛扁52 cm，山西烏頭92 cm，北烏頭50 cm，華北烏頭60 cm。在作柱形圖的統(tǒng)計分析時，取各次所測結(jié)果的總平均值。

土樣采集:每隔5 d，在每個樣地分3處用土鉆取試驗(yàn)材料根部10和20 cm處的土樣混合，裝入鋁盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室稱鮮質(zhì)量，在105℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，取平均值計算土壤相對含水量，依此監(jiān)測并調(diào)整水分供應(yīng)。

2.2 指標(biāo)測定

細(xì)胞膜相對透性采用(DDS-11A)電導(dǎo)法測定［11］，葉綠素(Chl)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定采用分光光度法，丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定采用硫代巴比妥酸［12］，光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li—6400，Li-COR)進(jìn)行同步測定［13］，氣孔限制值采用 Berry等［14-15］提出的計算公式

式中:Ls為氣孔限制值;Ci為胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)，μmol/mol;C0為空氣中 CO2摩爾分?jǐn)?shù)，μmol/mol。

土壤相對含水量(%)采用稱質(zhì)量法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理及抗旱評價方法

對5種烏頭的抗旱性評價采用模糊評價法，以平均抗旱隸屬度為依據(jù)對各供試品種抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行排序［10］，其隸屬函數(shù)度計算公式為

式中:Xi為指標(biāo)i測定值，Xmin、Xmax分別為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。隸屬度越大，抗旱性越強(qiáng)。如果所測指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計算其抗旱隸屬度

根據(jù)隸屬函數(shù)法，用上述公式計算各指標(biāo)在T1、T2處理下的隸屬度，其中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和凈光合速率的隸屬度根據(jù)隸屬函數(shù)公式計算，細(xì)胞膜透性和丙二醛的隸屬度用反隸屬函數(shù)公式計算，然后再分別將各烏頭在T1和T2處理下的4個指標(biāo)的隸屬度相加，求其平均值，即為該烏頭在對應(yīng)干旱脅迫下的抗旱隸屬度，隸屬度越高，其抗旱性越強(qiáng)。

用Excel和SPSS10.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

實(shí)驗(yàn)班數(shù)學(xué)成績的平均分呈上升趨勢，這反映了在辯證動態(tài)雙主教學(xué)過程中，師生的角色定位逐漸趨向明晰，教與學(xué)的品質(zhì)逐漸得到提升。教師由困惑與彷徨的“不會教”到目標(biāo)明確、措施得力的“會教”，從不善于調(diào)控教學(xué)到收放自如，體現(xiàn)了“教”的品質(zhì)的提升。學(xué)生從茫然不知所措的“不會學(xué)”，到善于溝通與交流的“會學(xué)”，真正成為學(xué)習(xí)的主人。他們學(xué)習(xí)方法的轉(zhuǎn)變與學(xué)習(xí)過程的優(yōu)化印證了“學(xué)”的品質(zhì)的提升。辯證動態(tài)雙主教學(xué)不僅實(shí)現(xiàn)了教與學(xué)的高品質(zhì)，而且營造了良好的學(xué)習(xí)氛圍，融洽了師生關(guān)系，促使師生地位趨向平等。就在教與學(xué)的契合點(diǎn)上，師生有了較大的”公約數(shù)“，思想的火花在動態(tài)中迸發(fā)，心靈的智慧在碰撞中萌生。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對烏頭細(xì)胞膜相對透性的影響

不同水分處理對烏頭細(xì)胞膜相對透性的影響見圖1。

圖1 不同水分處理對烏頭細(xì)胞膜相對透性的影響Fig.1 Impacts of different water stress treatments on membrane permeability of different species

圖1(a)為干旱處理后10、20、30 d所測烏頭葉片的細(xì)胞膜透性?？梢钥闯觯睘躅^的細(xì)胞膜透性在中度干旱脅迫后20 d時最低，表現(xiàn)出北烏頭此時的短期修復(fù)作用，其余烏頭的細(xì)胞膜透性在3種水分處理下基本表現(xiàn)出隨時間推移而逐漸增大的趨勢，除山西烏頭外，其余烏頭在對照條件下的細(xì)胞膜透性變化均較干旱脅迫下變化緩慢，山西烏頭在對照條件下的細(xì)胞膜透性在30 d時比20 d時有所下降，表現(xiàn)出山西烏頭后期的修復(fù)作用，同時也反映出此時的嚴(yán)重干旱脅迫在其可修復(fù)范圍內(nèi)。

圖1(b)為不同水分處理下烏頭細(xì)胞膜相對透性變化的柱形圖:北烏頭在嚴(yán)重干旱脅迫下細(xì)胞膜透性比對照增大了19.02%，增幅較大，差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，其細(xì)胞膜透性在中度干旱脅迫下顯著小于對照，反映出北烏頭短期修復(fù)干旱損傷的能力較強(qiáng)，但不耐忍受長期和嚴(yán)重干旱脅迫;高烏頭和華北烏頭的細(xì)胞膜透性在中度干旱脅迫下沒有顯著變化，說明中度干旱脅迫對其細(xì)胞膜透性沒有顯著傷害，這2種烏頭在嚴(yán)重干旱脅迫下細(xì)胞膜透性顯著增大，分別比對照增大了12.31%和8.90%，反映出嚴(yán)重干旱脅迫下其細(xì)胞膜受害嚴(yán)重;山西烏頭的細(xì)胞膜透性在中度干旱脅迫下升高幅度較大，達(dá)17.45%，表明中度干旱脅迫即可對其造成損傷，在嚴(yán)重干旱脅迫下上升幅度為11.00%，均與對照有顯著性差異，山西烏頭的細(xì)胞膜透性在嚴(yán)重干旱脅迫下反而小于中度干旱脅迫，說明該烏頭對中度干旱脅迫反應(yīng)較迅速，隨著脅迫加劇很快能通過其他途徑(如系統(tǒng)保護(hù)酶)來降低干旱的傷害，以適應(yīng)或抵抗干旱。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧的積累與系統(tǒng)保護(hù)酶活性和抗氧化劑的含量直接相關(guān)，植物可以通過體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶來減少過氧化產(chǎn)物，這在喻曉麗等［16］的研究結(jié)果中也得以證明。牛扁的細(xì)胞膜透性隨干旱脅迫加重依次增大，中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫下分別比對照增大了13.28%和23.38%，差異均達(dá)顯著水平，反映出隨著干旱脅迫的加劇，牛扁的細(xì)胞膜受害加重。只有高烏頭和牛扁的細(xì)胞膜透性表現(xiàn)出隨干旱脅迫加劇而逐漸增大的趨勢，其余3種烏頭在干旱脅迫下細(xì)胞膜透性變化不一。供試烏頭的細(xì)胞膜透性在中度干旱脅迫下的反應(yīng)較復(fù)雜，表現(xiàn)出顯著減小、差異不顯著、顯著增大3種變化，說明供試烏頭在中度干旱脅迫下做出的修復(fù)反應(yīng)和修復(fù)過程比較復(fù)雜，不同種之間也存在差異，5種烏頭的細(xì)胞膜透性在嚴(yán)重干旱脅迫下均顯著增大，反映出嚴(yán)重干旱脅迫對烏頭細(xì)胞膜的傷害嚴(yán)重。

3.2 干旱脅迫對烏頭丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

不同水分處理對烏頭丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響見圖2。

從圖2(a)可以看出:北烏頭的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在對照條件下隨時間推移變化最小，其余各烏頭在對照條件下的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化也較平緩，基本上均緩慢升高，華北烏頭在對照條件下20 d和30 d時的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)幾乎相等;除北烏頭外，其余烏頭在干旱脅迫下的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出隨時間推移而逐漸升高的趨勢，反映出隨著干旱的持續(xù)，烏頭細(xì)胞膜脂過氧化作用增大，北烏頭在嚴(yán)重干旱處理后20 d時的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，30 d時又升高，表現(xiàn)出其對干旱脅迫的反應(yīng)速度較快，但可持續(xù)修復(fù)的時間較短。

從圖2(b)可知:北烏頭的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在中度干旱脅迫下顯著上升，比對照升高32.42%，增幅最大，在嚴(yán)重干旱脅迫下無顯著變化，反映出中度干旱脅迫即對北烏頭細(xì)胞造成傷害，但其隨即做出修復(fù)反應(yīng)，本試驗(yàn)設(shè)計的嚴(yán)重干旱脅迫在其可修復(fù)范圍;山西烏頭的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在中度干旱脅迫下比對照有所升高，但差異不顯著，說明中度干旱脅迫下山西烏頭細(xì)胞膜脂過氧化作用不明顯，在嚴(yán)重干旱脅迫下比對照升高43.94%，與對照差異達(dá)顯著水平，說明嚴(yán)重干旱脅迫顯著增大了山西烏頭的細(xì)胞膜脂過氧化作用;高烏頭、牛扁、華北烏頭的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在中度干旱脅迫下分別比對照升高28.38%、28.79%、10.40%，在嚴(yán)重干旱脅迫下分別比對照升高68.47%、68.08%、46.77%。這3種烏頭的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出隨干旱脅迫加劇而逐漸升高的趨勢，且在3種水分處理條件下的差異均達(dá)顯著水平，反映出隨著干旱脅迫加劇，這3種烏頭的細(xì)胞膜脂過氧化作用顯著增大，細(xì)胞膜受害加重。

圖2 不同水分處理對烏頭MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Fig.2 Impacts of different water stress treatments on contents of MDA in different species

3.3 干旱脅迫對烏頭葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

干旱條件下葉綠體片層膜系統(tǒng)受損，嚴(yán)重干旱時可觀察到葉綠體變形和片層結(jié)構(gòu)受到破壞［17］，從而影響葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。從表1可知:北烏頭的葉綠素a(Chla)質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫依次極顯著遞減，葉綠素b(Chlb)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3種水分處理間差異均達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，且變化幅度最大，中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫下分別比對照下降了70.16%和53.82%，Chla與Chlb的比值在中度干旱脅迫下為最大值4.57，在嚴(yán)重干旱脅迫下其比值也高于對照;高烏頭的Chla質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫下極顯著低于對照，但中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫間無顯著差異，Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫下極顯著高于對照，且在中度干旱脅迫下最高，中度干旱和嚴(yán)重干旱脅迫之間差異顯著，Chla與Chlb的比值在對照條件下最高，比值為2.67;山西烏頭的Chla和Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨干旱脅迫依次極顯著遞減，Chla與Chlb的比值依次遞增，嚴(yán)重干旱脅迫下最高，比值為3.19;牛扁的Chla和Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨干旱脅迫依次遞增，差異達(dá)顯著或極顯著水平，Chla與Chlb的比值在中度干旱脅迫下最高，比值為3.4，這種現(xiàn)象可能與干旱脅迫影響植物的氮代謝及體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化有關(guān)，致使葉綠素的合成物質(zhì)(尤其是L－谷氨酸)［18］增加而使其葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，隨之光合速率上升，但葉綠素的生物合成過程十分復(fù)雜，其中某些步驟迄今尚未明確［19］;華北烏頭的Chla質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫下極顯著低于對照，但在嚴(yán)重干旱脅迫下極顯著高于中度干旱脅迫，Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)在中度干旱脅迫下最高，極顯著高于對照和嚴(yán)重干旱脅迫，對照和嚴(yán)重干旱脅迫下的Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)則無顯著差異，Chla與Chlb的比值變化幅度不大，在對照條件下最高，比值為1.63。

表1 不同水分處理對烏頭Chla、Chlb和Chla與Chlb比值的影響Tab.1 Impacts of three water stress treatments on contents of Chla，Chlb and ratio of Chla to Chlb in different species

3.4 干旱脅迫對烏頭光合速率的影響

干旱脅迫條件下，光合作用減弱的原因主要有2方面:氣孔限制和非氣孔限制［20］。氣孔是CO2和水汽逸出的通道，植物缺水時氣孔開度減小，明顯限制CO2的供應(yīng)，因而光合作用減弱，陰生植物更敏感。另有研究者發(fā)現(xiàn)，CO2供應(yīng)的增加并不能降低對光合作用的抑制，因而，推測水分脅迫能引起葉綠體光合活性的改變和葉綠素含量的減少，以及其他非氣孔因素也影響著光合作用，如葉綠體的希爾反應(yīng)減弱，離體葉綠體放氧率降低，光系統(tǒng)Ⅱ的活力下降，光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，水解加強(qiáng)，糖類積累等［18］。

受旱時植物光合作用的降低是由于氣孔因素還是非氣孔因素的限制，通常的判斷依據(jù)是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值的變化方向，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低和氣孔限制值升高表明光合速率的降低是由于氣孔因素的限制;相反，光合速率的降低伴隨有胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，則主要限制因素是非氣孔因素［21］。

根據(jù)這一觀點(diǎn)判定，北烏頭和山西烏頭在干旱脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低，氣孔限制值升高，北烏頭的凈光合速率降低是受到氣孔和非氣孔2方面因素的限制，但以前者為主;高烏頭隨著干旱的加劇，Chla質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低而Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低，氣孔限制值升高，故氣孔因素對其凈光合速率降低的影響更大;牛扁在干旱脅迫下凈光合速率的變化和其葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化一致，均在干旱條件下上升，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值卻變化不大，說明牛扁凈光合速率的變化主要由非氣孔因素決定;華北烏頭在干旱脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本呈下降趨勢，而胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔限制值和凈光合速率變化均不大，這可能是因?yàn)殡S著干旱脅迫加劇，植物體內(nèi)產(chǎn)生一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持植物水勢平衡，從而保持一定氣孔開度，說明氣孔因素是影響華北烏頭凈光合速率的主要因素。

表2 不同水分處理對烏頭不同光合指標(biāo)的影響Tab.2 Impacts of three water stress treatments on different photosynthetic indices of different species

3.5 抗旱性綜合評價

由表3比較結(jié)果可以看出，山西烏頭、牛扁的抗旱隸屬度隨著干旱脅迫程度的加重逐步增大，表現(xiàn)出其對干旱脅迫較強(qiáng)的適應(yīng)性和抵抗性，而高烏頭、北烏頭、華北烏頭的抗旱隸屬度卻隨脅迫程度而減小，尤其是華北烏頭降幅超過50%，表明其抗旱能力逐步減弱。在本文設(shè)計的干旱脅迫條件下，5種烏頭的抗旱性由大到小順序?yàn)楸睘躅^、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭、牛扁。

表3 烏頭的隸屬函數(shù)值Tab.3 Subordinate function values of five species

4 結(jié)論

1)北烏頭在中度干旱脅迫下短期修復(fù)干旱損傷的能力較強(qiáng)，高烏頭和華北烏頭的細(xì)胞膜在中度干旱脅迫下沒有明顯傷害，山西烏頭和牛扁的細(xì)胞膜在中度干旱脅迫下即受到傷害;5種烏頭的細(xì)胞膜在嚴(yán)重干旱脅迫下均受到不同程度的傷害。5種烏頭細(xì)胞膜透性由大到小的順序?yàn)榕１?、山西烏頭、高烏頭、華北烏頭、北烏頭。

2)北烏頭只在中度干旱脅迫下細(xì)胞膜脂過氧作用顯著增大，細(xì)胞膜受到傷害，山西烏頭在中度干旱脅迫下膜脂過氧化作用不明顯，在嚴(yán)重干旱脅迫下細(xì)胞膜脂過氧化作用才顯著增大，干旱脅迫下，高烏頭、牛扁、華北烏頭的細(xì)胞膜脂過氧化作用均依次顯著增大，細(xì)胞受害依次加重。干旱脅迫下，5種烏頭MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化幅度大于細(xì)胞膜透性的變化幅度。干旱脅迫下5種烏頭細(xì)胞膜脂過氧化作用由大到小的順序?yàn)榕１?、高烏頭、華北烏頭、山西烏頭、北烏頭。

3)除牛扁的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫下上升外，其余4個種的Chla質(zhì)量分?jǐn)?shù)在2種干旱脅迫條件下均低于對照，且除高烏頭外，不同脅迫程度對烏頭Chla質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響差異也較大;干旱脅迫對5種烏頭Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響結(jié)果不一，有增有減，北烏頭、牛扁的Chla與Chlb的比值在中度干旱時達(dá)最大值，高烏頭和華北烏頭則在中度干旱時最小，山西烏頭的Chla與Chlb的比值隨著干旱脅迫的加重依次增大。

4)干旱脅迫顯著降低了北烏頭、高烏頭的凈光合速率，但脅迫程度間差異不顯著，除山西烏頭和牛扁的凈光合速率在中度干旱脅迫下升高外，其余烏頭的凈光合速率都隨干旱脅迫程度呈下降趨勢，干旱脅迫對華北烏頭的凈光合速率沒有顯著影響。北烏頭、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭的凈光合速率變化主要是受氣孔因素限制，牛扁的凈光合速率變化則受非氣孔因素限制。

5)5種烏頭的抗旱性由大到小的順序依次為北烏頭、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭、牛扁。

5 討論

1)膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最初和關(guān)鍵部位。干旱引起的膜傷害主要是由于機(jī)體積累自由基，并由此引發(fā)或加劇了細(xì)胞的膜脂過氧化，這一點(diǎn)在許多研究［22］中得到證實(shí)。膜脂發(fā)生過氧化反應(yīng)的氧化終產(chǎn)物為MDA，它會引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子的交聯(lián)聚合，且具有細(xì)胞毒性。劉裕強(qiáng)等［23］研究也表明當(dāng)MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)大量增加時，體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞。但在本試驗(yàn)中，山西烏頭的細(xì)胞膜透性在嚴(yán)重干旱脅迫下小于中度干旱脅迫，其在中度干旱脅迫下的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)也不顯著的低于對照，類似結(jié)果在相關(guān)研究［10，16］中也有報道。

結(jié)合各烏頭干旱脅迫下細(xì)胞膜透性和MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，反映出細(xì)胞在干旱脅迫下的代謝(尤其是修復(fù))過程十分復(fù)雜，MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)并不能完全反映細(xì)胞膜透性變化的程度。

2)一般陽生植物葉片的Chla與Chlb的比值約為3∶1，Chlb質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相對提高有可能更有效的利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，Chla與Chlb的比值也能反映出葉片光合活性的強(qiáng)弱［24］。許多研究也證實(shí)干旱可以影響Chla，Chlb和Chla與Chlb的比值的變化，從而進(jìn)一步影響光合作用［25-26］。但干旱脅迫對光合作用的影響頗為復(fù)雜，還涉及到植物本身的基因型差異、生長發(fā)育狀況、土肥條件、生長環(huán)境等［27］。

3)該抗旱性綜合評價方法在應(yīng)用時要選擇合適的研究方法和一定數(shù)量的指標(biāo)體系。在本文設(shè)計的2種干旱脅迫條件下，通過對4個指標(biāo)體系的測定分析表明，北烏頭的抗旱性最大，但其與高烏頭、華北烏頭的抗旱性卻隨著脅迫程度的加重而減弱，山西烏頭、牛扁的抗旱隸屬度隨著干旱脅迫程度加重而逐步增大，其對干旱脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抵抗性，抗旱潛力較大，故在烏頭的育種、引種和其在干旱、半干旱地區(qū)推廣過程中要綜合選擇。另外，要得到較為全面的評價結(jié)果，還可以同時對其系統(tǒng)保護(hù)酶活性［28］、羧化酶活性［29］、水勢［30］等指標(biāo)體系進(jìn)行測定分析。

論文得到了韓有志、楊云龍、呂晉慧老師的熱情幫助和建議，在此表示感謝!

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