劉沙沙

濰坊市植物園管理處 濰坊 261000

1 引言

1.1 葉籽銀杏的發(fā)展

銀杏(Ginkgo biloba L.)是第四紀(jì)冰川之后保存下的孑遺物種。目前,可靠的銀杏屬化石最早可以追溯到1.8億年前的早侏羅紀(jì)[1-2]。在其漫長(zhǎng)的演化歷程中,通過(guò)天然雜交和人工選擇,銀杏的種子和葉片發(fā)生了明顯的形態(tài)變異[3]。1891年Shirai在日本發(fā)現(xiàn)銀杏有不正常的種子形成[4]。1927年Makino首次把葉籽銀杏定為一個(gè)變種[5]，并被Matsudam、Yatoh、吉岡金市等先后引用。美國(guó)育種學(xué)家Santamour將葉籽銀杏作為一個(gè)品種。目前,中國(guó)和日本共發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏約40余株。然而,直到上世紀(jì)60年代初在歐洲和美洲均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏的報(bào)道[6-7]。

1.2 葉籽銀杏的分類地位

在前人工作的基礎(chǔ)上，胡先骕于1954年把銀杏分為7個(gè)變種，葉籽銀杏被列為7個(gè)變種之一。但是，從整株樹(shù)上看，葉籽銀杏的葉生胚珠（種子）約占全樹(shù)胚珠（種子）數(shù)目的5%～25%，而且有交替結(jié)實(shí)習(xí)性，因此，有人認(rèn)為銀杏不具有變種的條件，只不過(guò)是銀杏的個(gè)別返祖現(xiàn)象[8]。1966年，Harrison按照《國(guó)際栽培植物命名法》規(guī)定將已命名的金葉銀杏（Ginkgo biloba var.aurea）、塔形銀杏(Ginkgo biloba var.fastigiata)、裂葉銀杏(Ginkgo biloba var.laciniata)、垂枝銀杏(Ginkgo biloba var.pendula)和斑葉銀杏(Ginkgo biloba var.variegata)5個(gè)變種改稱為品種，這種分類方法被一些學(xué)者引用。但是，葉籽銀杏未列在其中。鄭萬(wàn)鈞等于1978年在《中國(guó)植物志》第七卷正式明確了銀杏種級(jí)之下無(wú)變種和變型，全部為銀杏品種的分類方法。然而，鄭萬(wàn)鈞于1983年在《中國(guó)樹(shù)木志》第一卷所描寫(xiě)的中國(guó)洞庭皇(Ginkgo biloba cv.‘Dongtinghuang’)等12個(gè)銀杏主要栽培品種中也沒(méi)有提到葉籽銀杏。美國(guó)著名育種學(xué)家Santamour等于1983年也將葉籽銀杏列為一個(gè)品種。然而，葉籽銀杏樹(shù)上的種子有幾種不同類型，種核也有多種類型，且葉生種子僅占少數(shù)，將葉籽銀杏列為一個(gè)品種也不是十分恰當(dāng)。有些學(xué)者則根據(jù)種核形態(tài)特征，將葉籽銀杏作為一個(gè)品種列入長(zhǎng)子類。彭日三于1995年則主張以葉籽銀杏的特殊形態(tài)命名，將葉籽銀杏命名為Ginkgobiloba L.cv.‘Yeziyinxing’。吉岡金市于1967年認(rèn)為葉籽銀杏屬于環(huán)境型（f.），即銀杏的學(xué)名應(yīng)該是（Ginkgo biloba f.epiphylla）。由于葉生小孢子囊銀杏和葉籽銀杏在表現(xiàn)形式和本質(zhì)上的一致性，僅僅是一個(gè)為雄株，一個(gè)為雌株。因此，二者應(yīng)該采用相同的命名，并具有同等的分類學(xué)地位[9]。

1.3 葉籽銀杏的分布

1891年，Shirai在日本的山梨縣發(fā)現(xiàn)世界上第1株葉籽銀杏。翌年，F(xiàn)ujii發(fā)現(xiàn)第2株葉籽銀杏，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了葉緣生小孢子囊（microsporangia）的雄樹(shù)。以后，在日本的宮城、山形、愛(ài)知等10余個(gè)縣共發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏11株。此外，全球共計(jì)發(fā)現(xiàn)葉生小孢子囊銀杏3株，其中日本2株，中國(guó)1株。目前，日本已報(bào)道25株葉籽銀杏，其樹(shù)齡為50～1 200年。然而，直到20世紀(jì)60年代初在歐洲和美洲均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏的報(bào)道。1961年，美國(guó)從日本引種葉籽銀杏，栽植在賓夕法尼亞州的Longwood公園。1984年，郭善基報(bào)道了在山東省沂源縣發(fā)現(xiàn)的我國(guó)第一株葉籽銀杏，此后，在我國(guó)的廣西、福建、山西、陜西、湖北、四川、湖南、廣東和甘肅相繼發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏。我國(guó)目前已報(bào)道22株葉籽銀杏，樹(shù)齡為36～1 000余年不等。

2 材料和方法

2.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地設(shè)在泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站，泰安市屬于溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，寒暑適宜，光溫同步，雨熱同季。春季干燥多風(fēng)，夏季炎熱多雨，秋季晴和氣爽，冬季寒冷少雪。泰安年平均氣溫13℃,7月份氣溫最高，平均26.4℃，1月份最低，平均－2.6℃。年平均降水量697mm。境內(nèi)泰山海拔1545m，具有明顯的高山氣候特征。山頂氣溫一般比山下常年低7℃～8℃，年平均降水1106mm。

2.2 實(shí)驗(yàn)材料

采用的嫁接苗是4年生的實(shí)生苗，直徑為1～2cm,高度大約為1.60m。接穗分別來(lái)自我國(guó)山東濟(jì)南、山東肥城、河南鄭州、四川萬(wàn)源、四川旺蒼、陜西白河、云南騰沖、福建三明、福建漳平、湖南洞口等地。

采用的嫁接方法是舌接，又稱對(duì)接。此方法適用于砧木直徑1cm左右、且砧木、接穗粗細(xì)大體相同的嫁接。

2.3 調(diào)查方法

單葉面積是通過(guò)重量法計(jì)算所得，即先稱量單位面積方格紙的重量，再稱量葉片的重量，再換算成面積的方法。單葉重是利用電子稱稱量得到的，用游標(biāo)卡尺測(cè)量枝條的粗度，用軟尺測(cè)量枝條的粗度。

2.4 研究方法

通過(guò)對(duì)成活率的平均值分析，枝條長(zhǎng)度、枝條粗度的F檢驗(yàn)，鄧肯檢驗(yàn)，單葉面積、單葉重的數(shù)據(jù)分析，最后作綜合分析研究。

3 結(jié)論與分析

3.1 成活率分析

14個(gè)樣號(hào)的平均成活率為74.4，大于平均值的樣號(hào)為SY2、WY、SX、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1；小于成活率的為SY1、TD、NS1、NS2、DZ。SY2、WY、TC2、ZP的成活率最高，為100%；NS1、NS2成活率最低，為17%。

3.2 單葉面積或單葉重分析

平均單葉面積為26.2，SX的單葉面積最大。TC2單葉面積最小。SX單葉面積是TC2單葉面積的3倍。

3.3 新梢長(zhǎng)和粗分析（方差分析）

3.3.1 F檢驗(yàn)

由表1枝長(zhǎng)的F檢驗(yàn)知：0.0198＞0.0100,因此不同樣號(hào)的枝長(zhǎng)差異性并不顯著。

由表2枝粗的F檢驗(yàn)知:0.0039＜0.0100,則枝條的粗度差異性顯著。

3.3.2 鄧肯檢驗(yàn)

通過(guò)對(duì)枝長(zhǎng)的鄧肯檢驗(yàn)可以看出：不同株號(hào)枝長(zhǎng)的差異性并不顯著。由于所種植的環(huán)境相同(土壤條件,密度,濕度,光照條件,氣溫);且基因基本相同，所以銀杏的本質(zhì)特征相同。此外，枝粗的差異性顯著?？赡苁怯捎诜N源不同造成的差異。

3.4 綜合分析（聚類分析）

對(duì)銀杏成活率、枝長(zhǎng)、枝粗、單葉面積和單葉重進(jìn)行聚類分析。在距離1.0處將14種樣號(hào)分成3類：SY1、DZ、NS1、NS2為一類,SY2、TD、WY、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1為一類,SX為一類。

分析結(jié)果表明：SY1、DZ、NS1、NS2樣號(hào)單葉面積、單葉重居中,成活率、枝長(zhǎng)、枝粗最低; SY2、TD、WY、TC1、TC2、WC、SM、ZP、DK1成活率、枝長(zhǎng)最高,單葉面積、單葉重、枝粗居中;SX單葉面積、枝粗、單葉重最高,成活率、枝長(zhǎng)居中。

表1 枝長(zhǎng)的F檢驗(yàn)

表2 枝粗的F檢驗(yàn)

4 價(jià)值與展望

葉籽銀杏為特異的種質(zhì)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后對(duì)其分類地位從變種到品種進(jìn)行了描述。葉籽銀杏的重要性在于：一是由于其具有明顯的葉生胚珠，所以被視為極佳的觀賞品種；二是由于其形態(tài)上的原始性，被視為研究銀杏起源及系統(tǒng)發(fā)育的最佳試材；三是葉生胚珠的形態(tài)發(fā)生和比較形態(tài)研究對(duì)銀杏雌性生殖器官的本質(zhì)研究具有重要的系統(tǒng)學(xué)意義；四是由于葉籽銀杏在葉生胚珠、葉色、葉裂、正常胚珠等方面具有多種變異，選擇優(yōu)良的雄株，開(kāi)展葉籽銀杏雜交育種及子代測(cè)定，這對(duì)銀杏核用、葉用、觀賞、材用品種選育有重要意義。

目前關(guān)于葉籽銀杏研究存在的主要問(wèn)題一是對(duì)葉籽銀杏的研究大多僅限于簡(jiǎn)單的形態(tài)學(xué)觀察和描述；二是對(duì)葉生胚珠形態(tài)發(fā)生過(guò)程缺乏報(bào)道；三是對(duì)葉籽銀杏的葉生胚珠與正常胚珠在形態(tài)、發(fā)育上的異同缺乏了解；四是葉籽銀杏的葉生種子無(wú)胚發(fā)育是由于缺乏典型的性器官發(fā)育還是由于其他原因。

葉籽銀杏樹(shù)的球果數(shù)量來(lái)看，較正常銀杏樹(shù)結(jié)果多，且以正常的長(zhǎng)圓形果居多，因此有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

葉籽銀杏生命力強(qiáng)，壽命長(zhǎng)，枝葉繁茂，根系繁茂，抗風(fēng)力強(qiáng)，能發(fā)揮強(qiáng)大生態(tài)效益。

此外，由于銀杏的葉片和球果，在外表形態(tài)上的特殊表現(xiàn)，歷來(lái)被列為中國(guó)重要的觀賞綠化樹(shù)種，而葉籽銀杏的觀賞價(jià)值則大大超出于一般銀杏品種之上。隨著研究的深入，如能控制全樹(shù)均能產(chǎn)生帶葉球果，或在盆景栽培中能按照人們的意愿全部為葉籽球果，則其觀賞價(jià)值更大，效益價(jià)值更高。因此很值得我們通過(guò)各種試驗(yàn)，采取各種手段開(kāi)辟達(dá)到成功的途徑。

致謝：本文是在導(dǎo)師邢世研教授的悉心指導(dǎo)下完成的。黃國(guó)民、滕文鳳、韓晨靜等同學(xué)也參加了部分外業(yè)和內(nèi)業(yè)工作;山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站也給予了大力支持和方便。在此一并表示感謝！

[1] 郭善基.中國(guó)果樹(shù)志·銀杏卷[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社, 1993.

[2] 李保進(jìn),邢世巖.葉籽銀杏葉形態(tài)特性研究[J]山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版，2007(3):229-233.

[3] 邢世巖, 徐連科, 李保進(jìn)，等. 中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)葉籽銀杏子代無(wú)性系葉生胚珠表達(dá):兼論其遺傳穩(wěn)定性[J]. 山東林業(yè)科技,2006(05):1-5.

[4] 周良才, 張碧玉, 呂貴祝. 葉籽銀杏的觀察[J].植物雜志,1996(03):27.

［5] 陳鵬.目前國(guó)內(nèi)外銀杏研究進(jìn)展概況[J].浙江林業(yè)科技,1991(04):70-69.

[6] 李士美,邢世巖,李保進(jìn),等.葉籽銀杏的發(fā)生及其個(gè)體與系統(tǒng)發(fā)育研究述評(píng)林業(yè)科學(xué),2007(5):90-98.

[7] 曾新萍,黃志明,黃維南,等. 銀杏綜合開(kāi)發(fā)利用(綜述)[J]. 亞熱帶植物通訊 , 2000(03):58-63.

[8] 彭日三. 葉籽銀杏[J]. 甘肅林業(yè)科技 , 1995(01):58-60.

[9] 肖映秋,方勇,高飛.馬藺在沈陽(yáng)的種植試驗(yàn)[J].中國(guó)城市林業(yè),2008,6(2):77-79.