朱 鑫 高國訓(xùn) 王 萱

（天津市農(nóng)業(yè)高新技術(shù)示范園區(qū)管理中心，天津 300384）

芹菜斑枯?。⊿eptoria apiicola）又叫葉枯病，俗稱火龍病，國外大多叫做晚疫?。–elery late blight），是威脅芹菜生產(chǎn)的一種重要病害，不僅對(duì)田間生長的芹菜產(chǎn)生不良影響，而且在貯運(yùn)期間也能造成嚴(yán)重危害。

芹菜斑枯病最早于1890年發(fā)現(xiàn)于意大利（Sherf ＆ MacNab，1986），到1921年，這種病害已經(jīng)蔓延到北美和歐洲的許多地區(qū)（Krout，1921；Lacy ＆ Cortright，1992）。到目前為止，世界各個(gè)地區(qū)的芹菜生產(chǎn)都受到過芹菜斑枯病的嚴(yán)重危害，造成的損失高達(dá)50 %～90 %（Sherf ＆MacNab，1986；Minchinton，2008）。在我國，幾乎所有的芹菜產(chǎn)區(qū)都發(fā)生過嚴(yán)重的斑枯?。ㄚw奎華，2009），云南省呈貢縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)厍鄄税呖莶“l(fā)病率一般為 20 %～30 %，有時(shí)可達(dá)80 %以上，嚴(yán)重時(shí)全部受害（王海燕，2006）。

為了有效控制芹菜斑枯病的發(fā)生與危害，國內(nèi)外學(xué)者先后從該病害的病原菌特性、發(fā)病癥狀、發(fā)病規(guī)律、防治措施、抗病性鑒定、遺傳規(guī)律和抗病育種等方面進(jìn)行了研究，本文對(duì)這些研究做一概述，旨在為今后工作提供參考和借鑒。

1 病原菌

1890年，Briosi和Cavara在芹菜上最早發(fā)現(xiàn)該病時(shí)，將其病原菌命名為Septoria petroselini var.apii，Chester于1891年將其改名為Septoria apii，1915年俄羅斯的Dorogin發(fā)表文章認(rèn)為，芹菜斑枯病的病原菌有兩種，一種是主要存在于歐洲的Septoria apii，可引起大斑型斑枯病，另一種是存在于美國的 Septoria apii-graveolentis，可引起小斑型斑枯病。這一說法曾經(jīng)得到部分學(xué)者的支持（Berger，1970）。但Gabrielson和Grogan（1964）、Sheridan（1968a）的研究表明，上述兩種病原菌實(shí)際上是同一種病原菌，只是發(fā)生了一些細(xì)微的變化，他們建議采用 Septoria apiicola作為芹菜斑枯病菌的學(xué)名，目前這一命名已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可，國際真菌學(xué)會(huì)（IMA）正在采用此命名。

芹菜斑枯病病原菌為半知菌亞門殼針孢屬芹菜生殼針孢菌。分生孢子器近球形，生于寄主種子或侵染組織表皮下，大小為（87.0～155.4）μm×（25.0～56.0）μm，黃褐色至黑色，遇水潮濕后可從孔口逸出逾5400個(gè)分生孢子。分生孢子線形，無色透明，直或彎曲，頂端稍鈍，尾部圓錐形或長錐形。典型的孢子具有 3個(gè)以上隔膜，而年幼的孢子不具這種隔膜，大小為（10.0～72.0）μm×（0.9～3.0）μm（Sherf ＆ MacNab，1986；Hausbeck et al.，2002）。分生孢子萌發(fā)時(shí)，隔膜增多或斷裂成若干段，每段均產(chǎn)生芽管（陳雪 等，2007）。

2 為害癥狀與侵染循環(huán)

芹菜斑枯病主要發(fā)生在葉片上，也可為害葉柄和莖。發(fā)病初期，葉片黃綠色，出現(xiàn)油漬狀小斑點(diǎn)，直徑一般小于5 mm，邊緣明顯。這些病斑不久就變成褐色，組織逐漸壞死，斑面上散生一些小黑點(diǎn)，這些小黑點(diǎn)就是從表皮突顯出的分生孢子器，也是鑒定和識(shí)別芹菜斑枯病的重要標(biāo)志（Gabrielson ＆ Grogan，1964）。病斑外緣有時(shí)呈黃褐色，形狀多為不規(guī)則形，葉柄及莖部的病斑則多為近菱形至近橢圓形，表面稍凹陷，灰褐色，病斑內(nèi)部顏色較外緣淺，其上散生小黑點(diǎn)（Koike et al.，2006）。

田間觀察發(fā)現(xiàn)，往往是植株外圍的、位置靠下的大齡葉片最早出現(xiàn)病斑，之后再向上部的幼嫩葉片擴(kuò)展，如果病情得不到控制，葉片上的病斑就會(huì)增多、變大，并相互合攏，導(dǎo)致整張葉片變褐、壞死（Koike et al.，2006），甚至整株死亡（Sherf ＆ MacNab，1986）。

芹菜斑枯病主要是通過種子傳播的（Berger，1970；Koike et al.，2006）。英國的一項(xiàng)調(diào)查顯示：93 %以上的芹菜種子都攜帶斑枯病病菌，其中大部分病菌會(huì)在8個(gè)月內(nèi)死亡，但仍有少數(shù)病菌可以存活15個(gè)月（Sherf ＆ MacNab，1986），最長的可以達(dá)到2 a（Maude，1996）。有人注意到，當(dāng)年新繁制的芹菜種子往往攜帶較多病菌，而存放幾年后種子上具有生活力的病菌數(shù)量就會(huì)顯著減少；但如果將種子存放在干燥、低溫條件下，那么病菌存活的時(shí)間可延長到2～3 a（Koike et al.，2006）。除了種子，感病植株的殘枝敗葉也是芹菜斑枯病的主要傳播途徑之一，植株帶病殘?bào)w上的斑枯病病菌存活時(shí)間根據(jù)所處的具體環(huán)境條件而有所不同，埋入土壤中的病殘?bào)w上的病菌分生孢子在4個(gè)月內(nèi)具有生活力（Sheridan，1966），Maude和Shuring（1970）報(bào)道可維持9個(gè)月，最長不超過21個(gè)月。還有報(bào)道，當(dāng)土壤中的病殘?bào)w處于干燥狀態(tài)，病菌生活力可維持 18個(gè)月，如果病殘?bào)w組織完全降解消失，病菌生活力只能維持 6個(gè)月（Gabrielson，1962）。植株病殘?bào)w降解快慢與氣候條件有關(guān)，如果氣候比較溫暖，那么降解就快，其攜帶的病菌存活的時(shí)間也較短（Sherf ＆ MacNab，1986）。

芹菜斑枯病病菌主要通過風(fēng)雨、噴灌、農(nóng)事操作、動(dòng)物以及農(nóng)具等傳播。病菌在低溫、潮濕的環(huán)境條件下產(chǎn)生分生孢子和分生孢子器，萌發(fā)后的孢子直接進(jìn)入氣孔和穿透葉片的上、下表皮造成侵染。帶病種子發(fā)芽時(shí)，種皮上的分生孢子器經(jīng)常粘附在展開的子葉上，在濕度適宜的條件下，大約14 d子葉上就會(huì)出現(xiàn)新的分生孢子器，隨后孢子將進(jìn)一步擴(kuò)散到新葉和嫩莖上，幼苗即表現(xiàn)出病癥。寄主發(fā)病后產(chǎn)生分生孢子器，釋放分生孢子，進(jìn)行重復(fù)再侵染（Sherf ＆MacNab，1986）。

分生孢子萌發(fā)與溫度和濕度密切相關(guān)。有試驗(yàn)表明，芹菜感病后，在5～25 ℃溫度范圍內(nèi)，病斑數(shù)量隨著溫度的升高而增加，25 ℃以后開始下降；同時(shí)，病斑數(shù)量隨著濕度持續(xù)時(shí)間的延長而增加（Mathieu & Kushalappa，1993）。Sheridan（1968b）也發(fā)現(xiàn)，在室內(nèi)試驗(yàn)中，芹菜斑枯病病菌孢子萌發(fā)至少需要保持 12 h的 100 %相對(duì)濕度，在 20.0～22.5 ℃條件下最易萌發(fā)。Sheridan（1968c）進(jìn)一步進(jìn)行田間試驗(yàn)表明，芹菜葉片被病菌侵染需要相對(duì)濕度94.5 %以上、保持36 h以上，當(dāng)溫度超過30 ℃時(shí)，病情會(huì)得到一定遏制。Lacy（1994）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，芹菜葉片接種斑枯病病菌后保持21 ℃、36～48 h溫潤狀態(tài)，那么最早8 d葉片就可出現(xiàn)病斑，21 d后每片小葉上最多出現(xiàn)14個(gè)病斑，而25 ℃下最多只能出現(xiàn)2.5個(gè)病斑。

3 綜合防治技術(shù)

3.1 化學(xué)防治技術(shù)

目前，最常用的防治芹菜斑枯病的措施是噴施殺菌劑。噴施殺菌劑一般要在病斑出現(xiàn)之前或者在病斑剛剛出現(xiàn)的時(shí)候進(jìn)行，這樣得到的防治效果最好，如果等到發(fā)病嚴(yán)重時(shí)再噴，不僅病情難以控制，而且損失也無法挽回（Mudita & Kushalappa，1993）。

3.1.1 化學(xué)藥劑 防治芹菜斑枯病使用最多的殺菌劑是百菌清或百菌清與其他殺菌劑的混合物（Mudita & Kushalappa，1993）。近幾年，開始推廣應(yīng)用有效成分為嗜球果傘素類（strobilurin）的殺菌劑（Bounds & Hausbeck，2007a，2008），主要包括嘧菌酯、肟菌酯或他們的混合物。在美國密歇根州，當(dāng)?shù)胤N植者為了增強(qiáng)百菌清的防治效果，向百菌清藥液中加入具有良好內(nèi)吸性和治愈性的嘧菌酯（Hausbeck，2002；Bounds & Hausbeck，2004），美國環(huán)保局認(rèn)為其對(duì)人體和環(huán)境的污染比其他殺菌劑更?。˙artlett et al.，2002）。

3.1.2 噴藥時(shí)間 根據(jù)以往的經(jīng)驗(yàn)，殺菌劑一般在芹菜定植后7～21 d內(nèi)噴施第1次，之后間隔7～10 d再噴1次，就可有效控制斑枯病的發(fā)生，但這樣做往往會(huì)導(dǎo)致殺菌劑施用過量。為了保證理想的防治效果，同時(shí)能夠顯著減少殺菌劑用量，人們不斷進(jìn)行試驗(yàn)與摸索，希望找到一種更加高效的殺菌劑施用方式。在這個(gè)過程中，有人曾設(shè)想將首次噴藥時(shí)間推遲到定植21 d以后，以減少噴藥次數(shù)，由于這種方式完全不考慮氣候條件變化，因而防病效果并不穩(wěn)定（Lacy，1973）。還有人主張等到田間芹菜達(dá)到一定發(fā)病率時(shí)再噴施殺菌劑，這樣做的后果就是會(huì)造成相應(yīng)的產(chǎn)量損失（Mudita & Kushalappa，1993）。

Lacy（1994）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，芹菜葉片表面保持12 h濕潤是植株感病的臨界值，當(dāng)濕潤狀態(tài)超過12 h，就應(yīng)該噴施殺菌劑，據(jù)此，他連續(xù)3 a以12 h濕潤為防控標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行噴藥防治斑枯病的試驗(yàn)，結(jié)果每年都可以減少2次噴藥。Bounds和Hausbeck（2004，2007a，2007b）在密歇根州的試驗(yàn)報(bào)告也表明，這樣做能減少1～2次噴藥，如果在定植后28 d開始噴藥，甚至能減少3～5次。

Mudita和 Kushalappa（1993）注意到，芹菜斑枯病的發(fā)生除了與葉片表面保持濕潤的時(shí)間有關(guān)外，還與溫度密切相關(guān)。TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)之所以能夠大范圍地成功應(yīng)用于芹菜斑枯病防治，正是基于此。TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)是由FAST預(yù)警系統(tǒng)演變而來的（Madden et al.，1978），最初只是應(yīng)用于番茄早疫病的預(yù)防，后來逐漸擴(kuò)展到番茄晚疫病和炭疽病、胡蘿卜斑點(diǎn)病和黑斑病、芹菜早疫病和斑枯?。˙ounds & Hausbeck，2008）等病害的預(yù)防。

TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)是先調(diào)查田間采集葉片濕潤持續(xù)時(shí)間和此期間的平均溫度，再根據(jù)表1列出的經(jīng)驗(yàn)值查出病害嚴(yán)重度數(shù)值（DSV，disease severity values），計(jì)算出DSV積累值，當(dāng)DSV積累值達(dá)到一定的閾值時(shí)，就提醒人們應(yīng)該噴灑殺菌劑進(jìn)行預(yù)防了。

表1 TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)DSV與環(huán)境條件對(duì)應(yīng)表（Madden et al.，1978）

最初將TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)用于芹菜斑枯病防治預(yù)警時(shí)，開始噴藥的DSV閾值定的偏高，后來根據(jù)實(shí)際應(yīng)用效果逐漸降低。如在加利福尼亞州，DSV閾值就由先前的 30降到 20，噴藥減少1次；而在密歇根州，DSV閾值需進(jìn)一步降到10，產(chǎn)量才不至于減少（Bounds et al.，2006；Bounds，2007a，2007b）。Minchinton（2008）研究發(fā)現(xiàn)這個(gè)系統(tǒng)更適合在芹菜生長前期使用，而不是在植株郁閉后。冬茬芹菜生長前期將DSV閾值定為10或15，能減少噴藥6～8次。目前，美國Campbell’s soup公司所有芹菜生產(chǎn)都在使用TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)來確定防治斑枯病的噴藥次數(shù)，每年可以減少噴藥 9～12次（Minchinton，2008）。在荷蘭，應(yīng)用 TomCast病情預(yù)警系統(tǒng)改進(jìn)百菌清的噴施時(shí)間也已經(jīng)取得成功（Minchinton，2008）。

3.2 其他防治技術(shù)

芹菜斑枯病主要通過種子傳播，因此播種前進(jìn)行種子處理是防治斑枯病的一項(xiàng)有效措施，實(shí)際生產(chǎn)中的具體處理方法：① 在48 ℃熱水中浸泡30 min，在浸泡過程中不斷進(jìn)行攪動(dòng)，使水溫均勻，浸泡完后立刻放在冷水中冷卻，隨后晾干備用（Maude，1970）；② 30 ℃下用0.2 %福美雙溶液浸泡24 h（Sherf ＆ MacNab，1986）；③ 使用貯存期超過2 a的種子（Sherf ＆ MacNab，1986）；④ 在機(jī)械化育苗過程中，對(duì)非圓形的種子進(jìn)行丸粒化處理。但是，經(jīng)過處理的種子與未經(jīng)處理的種子相比，保存2～3 a后發(fā)芽率會(huì)降低（Krout，1921）。

另外，輪作（Maude，1970）、清除病葉（Bounds & Hausbeck，2008）、苗期預(yù)防、平衡施肥（曹力強(qiáng)，2008；趙勝文 等，2008）、使用抗病品種如UC036SF（Quiros，2004）等措施也是防治芹菜斑枯病的有效方法。

4 抗病性鑒定

準(zhǔn)確評(píng)價(jià)一個(gè)植物材料或品種的抗病性需要有一個(gè)科學(xué)的評(píng)價(jià)方法。以前對(duì)芹菜斑枯病為害程度的估計(jì)都是主觀的，只用描寫性的語言來表示。Ryan和Kavanagh（1971）用殺菌劑對(duì)斑枯病的控制率來表示。隨著科技的進(jìn)步，植物抗病性的評(píng)價(jià)方法已經(jīng)從過去的概括的狀態(tài)描述轉(zhuǎn)向了精確的數(shù)量描述?，F(xiàn)在大多數(shù)研究者都在田間或?qū)嶒?yàn)室用可見的、數(shù)量化的方法來評(píng)價(jià)一個(gè)品種或材料的抗病性（Edwards et al.，1997）。還有部分研究者從分子標(biāo)記入手來分辨寄主是否有抗性（Winter & Karl，1995）。

4.1 孢子懸浮液的配制

從田間取芹菜感病植株葉片，用NaClO消毒后放入蒸餾水中浸泡10～15 min，提取孢子，過濾之后放入瓊脂培養(yǎng)基中進(jìn)行孢子培養(yǎng)，保持培養(yǎng)箱溫度20 ℃、18 h光周期12 d，過濾后得到的孢子懸浮液用血球板計(jì)數(shù)器進(jìn)行計(jì)數(shù)，稀釋到2×104個(gè)·mL-1（Mudita & Kushalappa，1991）。Ochoa和Quiros（1989）則認(rèn)為將病葉用蒸餾水浸提1 h，過濾后將孢子濃度調(diào)整到1×106個(gè)·mL-1比較好。也有報(bào)道將分離的病原菌接種在芹菜汁和 PDB混合培養(yǎng)基（Mathieu & Kushalappa，1993）、PLY 培養(yǎng)基（Edwards et al.，1997）、PDA 培養(yǎng)基（Gabrielson ＆ Grogan，1964）或者CDAMS-V1培養(yǎng)基上（趙奎華，2009）。還有部分研究者認(rèn)為將培養(yǎng)好的孢子濃度調(diào)整到1×105個(gè)·mL-1也可以達(dá)到接種的目的（Ben-Yephet et al.，1992；Edwards et al.，1997）。如果是小規(guī)模試驗(yàn)，Lacy（1994）認(rèn)為可以不經(jīng)過孢子提純，直接用血球板計(jì)數(shù)器把孢子濃度調(diào)整到1×106個(gè)·mL-1。

4.2 接種方法

將分離好的芹菜斑枯病病原孢子溶液放入噴霧器中，在芹菜植株上部進(jìn)行均勻噴霧，接種期一般為 3～6片真葉期（Ochoa & Quiros，1989；Mathieu & Kushalappa，1993；Mudita & Kushalappa，1993；Lacy，1994；Edwards et al.，1997）。接種后的植株在溫度為20～24 ℃的培養(yǎng)室中保持葉片濕潤 72 h（Mathieu & Kushalappa，1993；Mudita & Kushalappa，1993；Edwards et al.，1997），以促使發(fā)病。如果試驗(yàn)條件有限，還可以覆蓋塑料袋8 d，以保持濕度（Ben-Yephet et al.，1992）；或者在21 ℃下進(jìn)行黑暗培養(yǎng)，并保持葉片連續(xù)濕潤24 h或者間斷性濕—干—濕12 h—12 h—12 h（Lacy，1994）。一般接種10 d后就有病癥表現(xiàn)，21 d后就可以進(jìn)行抗病性鑒定（Ochoa &Quiros，1989）。如果是對(duì)離體的芹菜葉片或植株進(jìn)行接種，可以放置在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，其他發(fā)病條件與未離體植株一樣（Edwards et al.，1997）。

Bounds和 Hausbeck（2007b）研究發(fā)現(xiàn)，如果要直接在田間進(jìn)行抗病性鑒定，可以使用間接接種的方法。把提取的芹菜斑枯病病原孢子溶液噴灑在誘發(fā)行植株上，讓病原菌通過自然的噴濺進(jìn)行傳播，接種后隔10～15 min噴1次水，以保持葉片濕潤，持續(xù)12 h以上，所有的誘發(fā)行都要接種2次，時(shí)間分別在定植后的42 d和49 d或者39 d和51 d。這種方法受外界環(huán)境條件的干擾比較大，但是能準(zhǔn)確反應(yīng)田間的發(fā)病情況。

4.3 抗病性評(píng)價(jià)

剛開始對(duì)芹菜斑枯病進(jìn)行分級(jí)的時(shí)候，都比較簡單、粗略。Mudita和 Kushalappa（1993）僅僅把芹菜斑枯病發(fā)病率定為0、2 %、4 %、8 %和16 % 5個(gè)原始等級(jí)。Mathieu和Kushalappa（1993）也只是把病害程度分為4個(gè)等級(jí)：幾乎不感染、少量感染、中度感染和嚴(yán)重感染。Lacy（1994）也只是通過計(jì)算葉片上的病斑數(shù)來確定植株抗性。Ochoa和Quiros（1989）通過計(jì)算葉片被侵染的百分率，把病情指數(shù)定為 5級(jí)。但隨著試驗(yàn)的深入，芹菜植株上出現(xiàn)了一些其他病癥，所以他們把病情指數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了修改，加入了黃斑、壞死和分生孢子器數(shù)量，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，無病害；1級(jí)，極少數(shù)分散的黃斑；2級(jí)，極少數(shù)分散的黃斑并伴隨初始的壞死；3級(jí)，中等程度的分散黃斑，低于 25 %的壞死，表明分生孢子器的生長；4級(jí)，25 %～100 %的壞死斑，大量分生孢子器生長（Ochoa & Quiros，1989）。Edwards等（1997）把芹菜斑枯病病害指數(shù)分為 4級(jí)，在出現(xiàn)病斑和分生孢子器的基礎(chǔ)上，還把失綠作為一個(gè)分級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)；同時(shí)用3種方法來評(píng)估侵染的發(fā)展：① 病菌侵染百分率。在未離體葉片中計(jì)算每 20株植株中任意 1片葉片的斑點(diǎn)所占的百分率和被侵染植株的百分率，而離體葉片的計(jì)算方法是每10株植株中任意2片葉片的斑點(diǎn)數(shù)和被侵染葉片的百分率。② 病斑總數(shù)。在未離體葉片中計(jì)算每20株植株中每片葉片的病斑總數(shù)和病斑類型，而離體葉片的計(jì)算方法是每10株植株中任意2片葉片的病斑總數(shù)、類型和規(guī)模。③ 分生孢子數(shù)量。未離體葉片和離體葉片都是從每 10株被侵染的植株中任意選取2片葉片，每片葉片任意選取10個(gè)葉斑，用立體顯微鏡計(jì)算上面的分生孢子數(shù)。在鑒定一個(gè)品種或者材料的抗病性時(shí)，如果病害指數(shù)為 0，說明是免疫的，這只在野生芹菜和歐芹中發(fā)現(xiàn)；如果病害指數(shù)為 1，說明是高抗斑枯病，目前只在野生芹菜的雜交后代中發(fā)現(xiàn)；如果病害指數(shù)為 2，說明是一般抗斑枯病，在野生芹菜的雜交后代中有發(fā)現(xiàn)，并且還存在一個(gè)商品種Giant Red；如果病害指數(shù)為3，說明是高感斑枯病，大部分商品種都是高感品種。

5 抗病性遺傳與育種

5.1 抗病品種研究現(xiàn)狀

據(jù) Thomas（1921）報(bào)道，葉色較綠的芹菜品種對(duì)斑枯病的抗性明顯高于葉色偏淡的自白（self-blanching）品種；Donovan等（1986）也報(bào)道綠色品種較抗斑枯病，主要表現(xiàn)為葉片上病斑出現(xiàn)時(shí)間比較晚，而且病斑上的分生孢子器也較少。但更多的研究者發(fā)現(xiàn)，以往的芹菜品種對(duì)斑枯病的抗性水平普遍不高（Sheridan，1968a，1968b），Ochoa和Quiros（1989）曾對(duì)144個(gè)芹菜品種的抗病性進(jìn)行了鑒定，希望能從中篩選出抗斑枯病品種，但結(jié)果卻沒有發(fā)現(xiàn)一個(gè)品種具有突出的抗性。Edwards等（1997）以葉片病斑表現(xiàn)作為量化指標(biāo)對(duì)不同類型的芹菜品種進(jìn)行抗病性評(píng)估，結(jié)果顯示參試的所有商品種對(duì)斑枯病均為敏感或較敏感，且品種的抗性與葉綠素含量無關(guān)。

5.2 抗源材料篩選

為了尋找有效的斑枯病抗源材料，人們把視野擴(kuò)大到與芹菜親緣關(guān)系較近的野生芹菜類型和其他栽培種。Gabrielson（1952）最早發(fā)現(xiàn)野生芹菜Apium.sellowianum和Apium.nodiflorum對(duì)斑枯病具有抗性，而另一野生芹菜 Apium.australe則易感病。具有抗性的野生芹菜還有Apium.panul、Apium.chilense、Apium.prostratum和 Apium.leptophyllum，其中 A.nodiflorum和 A.leptophyllum的抗性水平較高，而 A.prostratum和 A.annuum則較低（Quiros，1987，1988；Ochoa & Quiros，1989）。此外，多項(xiàng)研究表明芹菜的近源種皺葉香芹（Petroselinum hortense）對(duì)斑枯病具有很高的抗性（Madjarova & Bubarova，1978；Honma & Lacey，1980；Ochoa & Quiros，1989）；Edwards等（1997）還發(fā)現(xiàn)平葉香芹（Petroselinum crispum）和lovage（Ligusticum scoticum）同樣具有極高的抗性。不過，上述抗性材料并不都能作為抗源用于進(jìn)一步育種工作，主要原因是有的材料不能與芹菜實(shí)現(xiàn)雜交，如A.leptophyllum（Ochoa & Quiros，1986）。

5.3 抗病性遺傳規(guī)律

根據(jù)雜交后代的抗病性表現(xiàn)，人們對(duì)芹菜抗斑枯病的遺傳規(guī)律進(jìn)行了推測分析，但得出的結(jié)論并不一致（Ochoa & Quiros，1989）。Bohme（1960）利用兩個(gè)抗性不同的根芹材料進(jìn)行雜交試驗(yàn)，得出的結(jié)論是芹菜斑枯病抗性是隱性遺傳，而且是多基因控制的。Ochoa和Quiros（1989）根據(jù)兩個(gè)芹菜×皺葉香芹的雜交試驗(yàn)結(jié)果得出相同的結(jié)論。不過，美國加州大學(xué)Quiros領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用抗病野生材料 A.panul和 A.chilense與普通芹菜品種進(jìn)行雜交，經(jīng)過多年的觀察分析認(rèn)為，芹菜斑枯病抗性是不完全顯性遺傳，至少有2個(gè)基因參與控制（Quiros，1998）。由此可見，芹菜斑枯病抗性遺傳方式是多樣化的，與抗源材料的遺傳基礎(chǔ)密切相關(guān)。

5.4 抗病品種選育

由于傳統(tǒng)芹菜品種對(duì)斑枯病的抗性水平普遍不高，而且品種間差異不大，很難通過雜交獲得具有較高抗性的新品種。利用具有高抗病性的野生芹菜作為抗源，與農(nóng)藝性狀優(yōu)良的普通芹菜品種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，再從F1自交或回交群體中選擇抗性個(gè)體，并通過世代優(yōu)選將其穩(wěn)定下來，即可育成農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病品種。美國開展這樣的研究工作已有很長時(shí)間了，但前期可能是由于所選抗源材料的雜交親和力差和隱性遺傳的原因，進(jìn)展不是非常順利，直到2001年，Quiros才首次在加州芹菜研究咨詢委員會(huì)年度報(bào)告中提出，他們已經(jīng)通過遠(yuǎn)緣雜交獲得了 2個(gè)抗性品系99A242和99A244，2004又宣布獲得了1個(gè)兼抗黃化病的芹菜抗性品系 UC036SF（Quiros，2001，2004）。

此外，Evenor等（1994）通過體細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)得到多個(gè)無性變異系，并經(jīng)過多輪共培養(yǎng)和細(xì)胞再生過程獲得抗性明顯的植株，而且得到自交后代。不過到目前為止，還沒有任何一個(gè)抗斑枯病品種在大規(guī)模芹菜生產(chǎn)中得到推廣應(yīng)用。

6 展望

芹菜斑枯病是威脅芹菜生產(chǎn)的一種重要病害，在全世界范圍內(nèi)都有發(fā)生，嚴(yán)重影響了芹菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，引起了各國研究者的關(guān)注。目前對(duì)芹菜斑枯病已經(jīng)有了一定的了解，在發(fā)病規(guī)律、病原菌世代、抗病性鑒定等方面進(jìn)行了深入的研究。但是也應(yīng)該看到存在的問題，特別是我國對(duì)此的研究還處于初始階段，應(yīng)該密切關(guān)注國際上芹菜斑枯病研究動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)與國外相關(guān)研究機(jī)構(gòu)的合作，通過轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)方法從抗性材料中提取抗病基因，并導(dǎo)入成熟的商品種中，選育出抗病品種；其次是抗病性遺傳規(guī)律的進(jìn)一步研究，解決雜交親和力差和隱性遺傳的問題；三是建立針對(duì)性強(qiáng)、操作簡便的抗病性評(píng)價(jià)體系，并通過該體系來評(píng)價(jià)一個(gè)品種或材料的抗性。

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