李繼蓮 譯

近些年來(lái)，蜂群的喪失比以往任何時(shí)候都嚴(yán)重。蜂群死亡的原因被認(rèn)為是蜂螨和其他疾?。ㄈ缥㈡咦酉x）以及農(nóng)藥的影響。但造成蜂群衰竭失調(diào)（CCD）現(xiàn)象的確切原因仍不清楚。蜂群?jiǎn)适У幕驹蚴侨狈I(yíng)養(yǎng)?；ǚ鄞_保蜂群的穩(wěn)定發(fā)展，因?yàn)榛ǚ厶峁┝嗣鄯湫枰牡鞍踪|(zhì)，并刺激幼蟲發(fā)育。充足的花粉有助于延長(zhǎng)工蜂的壽命。這是因?yàn)榛ǚ鄄蛔愕姆淙褐械墓し湓诔煞淦跁?huì)更早從巢內(nèi)任務(wù)轉(zhuǎn)為巢外的采集任務(wù)，工蜂的壽命是由它們什么時(shí)候開始轉(zhuǎn)變?yōu)椴杉錄Q定的。采集蜂比一直擔(dān)任巢內(nèi)任務(wù)的工蜂壽命要短。因此，蜂群缺乏蛋白質(zhì)將會(huì)造成幼蟲發(fā)育不良和成年蜂壽命縮短。如果寄生螨和病原物存在的話，種群數(shù)量的下降可能更嚴(yán)重，甚至蜂群滅亡。

營(yíng)養(yǎng)（特別是蛋白質(zhì)）不僅影響蜂群發(fā)展，而且是增強(qiáng)對(duì)病原物抵抗能力的關(guān)鍵成分。在蜜蜂蜂群中，缺乏蛋白質(zhì)影響免疫能力可能加速蜂群內(nèi)疾病的傳播，而且引起病原物的增加，導(dǎo)致成年蜂壽命和存活率降低。蜜蜂從花粉中獲取所需蛋白質(zhì)和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，例如脂類、固醇類、維生素類、礦物質(zhì)和某種碳水化合物?；ǚ墼诿鄯涞闹心c消化，來(lái)自花粉的營(yíng)養(yǎng)主要是被工蜂轉(zhuǎn)化為蜂王漿。轉(zhuǎn)化是在工蜂的一對(duì)食物腺體中產(chǎn)生的，這對(duì)腺體被稱為“下咽腺（HPG）”，位于工蜂頭部的前額區(qū)。腺體是由腺泡組成，腺泡可以產(chǎn)生含有豐富蛋白質(zhì)的蜂王漿，飼喂給所有極型的幼蟲、成年工蜂和蜂王。通過(guò)哺育工蜂將花粉轉(zhuǎn)為蜂王漿的過(guò)程，花粉中的營(yíng)養(yǎng)在蜂群中得以循環(huán)利用。蜂群并不總是可以獲得花粉的，因此給蜂群補(bǔ)充蛋白質(zhì)可以刺激幼蟲發(fā)育和預(yù)防蜂群種群數(shù)量的下降?；ǚ鄞闷凡⒉缓谢ǚ?，而是從一些物質(zhì)中提取的蛋白質(zhì)替代物，例如大豆或乳清。理論上講，飼喂蛋白質(zhì)替代物可以為蜂群提供源源不斷的營(yíng)養(yǎng)，它類似于花粉，同樣可以刺激工蜂的HPG產(chǎn)生蜂王漿。

通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證蛋白質(zhì)替代物具有花粉一樣的新陳代謝作用。比較飼喂花粉、花粉代用品及糖水無(wú)蛋白質(zhì)添加劑（空白對(duì)照）的三組工蜂HPG的發(fā)育和蛋白質(zhì)水平。并檢測(cè)感染病毒的情況，間接了解營(yíng)養(yǎng)對(duì)免疫反應(yīng)的影響。特別觀察了營(yíng)養(yǎng)對(duì)殘翅病毒（DWV）的影響。這種病毒引起形態(tài)畸形和剛出房成年蜂提早死亡。DWV是傳播最廣、最盛行的感染蜜蜂的病毒之一。實(shí)驗(yàn)在亞利桑那州杜桑市的美國(guó)卡爾海登蜜蜂研究中心進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)蜜蜂來(lái)自商業(yè)飼養(yǎng)的歐洲蜜蜂蜂群和交配的歐洲蜂王。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了三次，每次持續(xù)11天。實(shí)驗(yàn)時(shí)，選取封蓋的工蜂子脾，溫度控制在32～34℃。當(dāng)新蜂羽化出房后，將其放入籠子里。從每個(gè)組中新出房的工蜂中選一只建立蛋白質(zhì)濃度、HPG發(fā)育值和病毒濃度的基準(zhǔn)值。然后，新出房的工蜂平均124±2只被轉(zhuǎn)移到樹脂玻璃籠子里，每種飼料組各用5個(gè)籠子。在實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，籠子里所有蜜蜂都不到24日齡，使用MegaBee花粉代用品，其消耗率和花粉團(tuán)差不多?；ǚ蹐F(tuán)是在索諾拉沙漠地區(qū)采集的花粉和同量的蔗糖混合制成。糖水是相同量的果糖和蔗糖配制而成?；ǚ蹐F(tuán)的蛋白質(zhì)含量類似于蛋白質(zhì)替代品（花粉團(tuán)289μg/ml，蛋白質(zhì)替代品：225μg/ml）。所有籠子都提供蒸餾水和糖水。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)的11天期間，通過(guò)稱量花粉團(tuán)和蛋白質(zhì)替代品在實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)的變化，計(jì)算食物的消耗量。蜂飼喂4、7和11天后取樣，取樣工蜂冷凍保存，然后進(jìn)行蜂蛋白質(zhì)濃度、HPG大小和病毒的檢測(cè)。

工蜂咽下腺體大小圖示

在所有實(shí)驗(yàn)中，蜜蜂消耗的花粉團(tuán)比代用品更多。蛋白質(zhì)量的測(cè)定受到食物、蜂齡和試驗(yàn)條件的影響。蜜蜂蛋白質(zhì)的含量在飼喂了花粉或代用品的條件下均比空白對(duì)照組高。4和7日齡蜜蜂蛋白質(zhì)含量明顯比11日齡的要高；試驗(yàn)2和3的結(jié)果類似于試驗(yàn)1，在飼喂了花粉或代用品后蜜蜂蛋白質(zhì)的含量達(dá)到最高，然而，在飼喂每種食物后在工蜂中檢測(cè)到的蛋白質(zhì)含量并不隨年齡而變化；在把蜜蜂放到籠子中并且飼喂不同飼料之前，年齡≤24h時(shí)的工蜂的HPG已經(jīng)開始發(fā)育。在所有試驗(yàn)中空白對(duì)照組中的工蜂腺泡變小，而飼喂了花粉或代用品的工蜂腺泡增大或類似于≤24h工蜂的腺泡大小。飼喂7天后才能檢測(cè)到蜜蜂感染病毒，這時(shí)在空白對(duì)照組中感染病毒蜜蜂的比率比飼喂了花粉或蛋白質(zhì)代用品的感染病毒比率要高，DWV濃度的變化也受到飼喂給蜜蜂食物的影響，在空白對(duì)照組中與飼喂了代用品組中4日齡蜂的DWV濃度均從0日齡就開始增加，但飼喂花粉組的DWV濃度在降低；到11日齡，飼喂了花粉或代用品組的DWV濃度最低，而空白對(duì)照組的DWV濃度最高。

研究顯示，補(bǔ)充飼喂花粉代用品明顯優(yōu)越于只飼喂糖水給蜂群，花粉代用品可以提高工蜂中蛋白質(zhì)的水平，促進(jìn)HPG的發(fā)育，產(chǎn)生類似于飼喂花粉的效果，能夠增強(qiáng)免疫能力。花粉和代用品提供的營(yíng)養(yǎng)影響了DWV的劑量，飼喂了花粉或代用品的蜜蜂的DWV比空白對(duì)照組的DWV值顯著降低。

有趣的是，花粉代用品消耗量比花粉的消耗量小，然而檢測(cè)到的蜜蜂蛋白質(zhì)水平和HPG發(fā)育均相似，可能的原因是：每一種食物的消耗量多并不引起蛋白質(zhì)可測(cè)量數(shù)的增加，另一個(gè)原因可能是花粉粒的外壁很難消化。蜜蜂儲(chǔ)存花粉在巢房中，通過(guò)微生物進(jìn)行發(fā)酵，進(jìn)行預(yù)消化，蜜蜂從花粉中獲得的蛋白質(zhì)僅僅是來(lái)自于腸道的消化物。蜂群中的蜜蜂能夠完全消化蛋白質(zhì)替代品的能力是有限的，甚至蜜蜂可能消耗大量的蛋白質(zhì)飼料，但是消耗量的增加并不意味著獲得更多的營(yíng)養(yǎng)。蛋白質(zhì)在免疫系統(tǒng)中的作用已經(jīng)在人類和哺乳動(dòng)物中得到驗(yàn)證，但在蜜蜂中研究較少，我們知道通過(guò)提供蛋白質(zhì)飼喂可能降低蜂螨對(duì)蜂群的影響，以及一些殺蟲劑對(duì)蜜蜂的毒性，結(jié)果顯示出：提供蛋白質(zhì)飼喂可能減緩DWV的復(fù)制和傳播，但是提供蛋白質(zhì)飼喂和病毒劑量的改變兩者之間的關(guān)系仍需深入研究。上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以說(shuō)明飼喂代用品對(duì)蜂群的影響。例如：通過(guò)提供蛋白質(zhì)飼喂增加蜜蜂中蛋白質(zhì)水平可以延長(zhǎng)工蜂的壽命。因?yàn)檫@增加了蜜蜂從事巢內(nèi)工作的時(shí)間，這與我們研究的蜜蜂種群的數(shù)學(xué)模型相似，模型顯示出工蜂壽命只延長(zhǎng)了幾天，就對(duì)蜂群的發(fā)展有明顯的效應(yīng)。蛋白質(zhì)飼喂也增加了HPG腺泡的大小，因此增加了工蜂的產(chǎn)漿量，有利于幼蟲發(fā)育。最后蛋白質(zhì)的飼喂也增強(qiáng)了蜜蜂的免疫能力，防止蜂群受到疾病的威脅。

蜜蜂種群在過(guò)去40年里下降，最近出現(xiàn)的蜂群CCD現(xiàn)象，許多蜂群死亡的原因可能是缺乏營(yíng)養(yǎng)，加速了蜜蜂遭受寄生性螨疾病和環(huán)境毒素的影響，降低螨種群或降低疾病的管理措施是有限的，不總是可靠或有效的，可能最有效的管理措施就是蜂群的營(yíng)養(yǎng)。研究顯示：飼喂蛋白質(zhì)類似于花粉的作用，能夠增加蛋白質(zhì)濃度，刺激HPG發(fā)育，降低病毒劑量，是降低蜂群?jiǎn)适У囊粋€(gè)有效的管理方法。