玉 寶,張秋良,王立明,烏吉斯古楞
(1.國家林業(yè)局 管理干部學(xué)院,北京 102600;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019;3.中國人民武裝警察部隊 警種指揮學(xué)院,北京 102202;4.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,北京 100083)
在全球氣候變化背景下,對森林生物生產(chǎn)力和其分布格局變化趨勢[1-2]以及對氣候變化的響應(yīng)機制的研究[3-5]是實現(xiàn)森林資源的快速監(jiān)測,了解氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)影響關(guān)系的一個窗口,也是指導(dǎo)未來氣候變化背景下森林資源的定量預(yù)測和合理開發(fā)利用的理論依據(jù)。森林生物量生產(chǎn)力研究有觀測研究[6-8]和模擬研究[9-12]2 種形式。目前,國內(nèi)外研究以生物量及分配規(guī)律[13]、 全球氣候變化下生產(chǎn)力動態(tài)和分布格局研究居多,而對林分結(jié)構(gòu)和生物量生產(chǎn)力關(guān)系研究[14]較少。本研究選擇大興安嶺森林常見的草類+落葉松Larix gmelinii林和杜香Ledum palustre+落葉松林2種林型,分析不同結(jié)構(gòu)落葉松天然中齡林(41~80 a)生物量和生產(chǎn)力特征,提出其影響因子,為天然林經(jīng)營、演替動態(tài)以及森林碳循環(huán)的進一步研究提供理論依據(jù)。
研究地點選擇在內(nèi)蒙古大興安嶺落葉松林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,50°49′~50°51′N,121°30′~121°31′E。海拔為800~1100 m,為中山山地。屬寒溫帶濕潤氣候區(qū),年平均氣溫為-5.4℃,最低氣溫為-50.0℃,>10℃積溫為1403℃;年降水量為450~550 mm,60%降水集中在7-8月,無霜期80 d。境內(nèi)連續(xù)多年凍土和島狀多年凍土交錯分布。林下土壤為棕色針葉林土,土層厚度為20~40 cm,基巖以花崗巖與玄武巖為主。森林以落葉松為建群種的寒溫帶針葉林。主要林型有草類 +落葉松林、杜香+落葉松林和杜鵑Rhododendron dahuricum+落葉松林。
選擇代表性的草類 +落葉松林(林型1)和杜香 +落葉松林(林型2),共設(shè)置14塊樣地(表1)。其設(shè)置方法參考文獻[15]。在樣地內(nèi)每木調(diào)查,量測樹高、胸徑、冠幅和枝下高,調(diào)查記載樣地立地因子等。每塊樣地選3株分級木 (優(yōu)勢木、平均木和被壓木各1株),樣地2,樣地13和樣地14僅選1株。共36株(落葉松),進行樹干解析。
表1 14塊樣地基本情況Table1 Basic information of the 14 plots investigated
2.3.1 單株生物量測定 ①樹干生物量:將解析木按1 m分段,現(xiàn)場測定其鮮質(zhì)量,并截取圓盤,在實驗室測定干質(zhì)量,計算不同區(qū)分段含水率,推算解析木樹干(帶皮)生物量。②枝、葉生物量:測定樹冠所有枝基徑和枝長,并將樹冠分上中下3層,各層4個方向各截取2個標準枝,剝?nèi)∑渖先咳~片,將枝和葉分別帶回實驗室,測定干質(zhì)量。利用標準枝基徑和枝長,建立枝、葉生物量模型,再推算全部枝、葉生物量。③單株地上生物量:為單株樹干(帶皮)、枝、葉生物量之和。林分中闊葉樹為白樺Betula platphylla,其單株樹干(WD),枝(Wl),葉(Wsi)生物量的計算公式[17]為:WD=0.0285(D2H)0.8927;Wl=0.0028(D2H)1.0257;Wsi=0.0155(D2H)0.6127。其中:D 為胸徑(cm),H 為樹高(m),d 為枝徑(cm),l為枝長(m)。WD,Wl,Wsi指干質(zhì)量(t)。
2.3.2 林分生物量測定 利用解析木胸徑和樹高建立單株各器官生物量模型。根據(jù)模型和每木檢尺數(shù)據(jù),求算林分喬木(落葉松和白樺)地上、干、枝和葉生物量。文中總生物量指喬木地上部分總生物量。
數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 13.0軟件。為充分考慮林分密度對生物量的影響,將2種林型密度劃分為<1000株·hm-2,1000~2000株·hm-2和2000~3000株·hm-2等3個密度水平進行討論。
根據(jù)解析木數(shù)據(jù)(表 2),建立了落葉松單株總生物量(Won),帶皮樹干(WD),枝(Wl),葉(Wsi)生物量測定模型(表3)。各項模型相關(guān)系數(shù)達0.637~0.968,經(jīng)檢驗均在0.01水平上顯著,模型有效。從模型擬合效果看,單株及干生物量模型以冪函數(shù)模型為佳。枝生物量模型以枝徑和枝長擬合的冪函數(shù)模型為最佳,葉生物量模型以線性模型的效果最佳。但從實用性角度看,枝、葉生物量模型以線性模型較好。
2種林型平均生產(chǎn)力、總生物量及其枝和葉生物量比例均草類+落葉松林型的高。但總生物量中樹干生物量比例為杜香+落葉松林型的高(表4)。這可能與坡向有關(guān),草類+落葉松林型的樣地多數(shù)分布于陽坡,杜香 +落葉松林型樣地多數(shù)分布于陰坡(表1)。密度小于1000株·hm-2時,由于2個樣地密度相差較大(分別為315株·hm-2和865株·hm-2),導(dǎo)致草類 +落葉松林型總生物量和生產(chǎn)力低于杜香+落葉松林型(表4)。密度在1000~3000株·hm-2范圍內(nèi),草類+落葉松林型和杜香 +落葉松林型生物量及生產(chǎn)力最高分別達 55.82 t·hm-2,0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2,0.83 t·hm-2·a-1;其干、 枝和葉生物量比例最低分別為79.6%,14.6%,4.8%和83.4%,8.8%,3.6%。
隨著密度增加,草類 +落葉松林型總生物量、生產(chǎn)力明顯增加,干生物量比例趨于減小,枝、葉生物量總體比例有所增加(表4)。由于林分密度增加,將抑制林木直徑生長,總生物量中的樹干生物量比例也自然減小。杜香+落葉松林型的生物量及生產(chǎn)力隨密度的變化,無明顯規(guī)律(表4)。這可能與林齡有關(guān),落葉松天然林更新較好,年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜。同一林分當中,往往存在多代林木,盡管年齡相差一個齡級內(nèi)(20 a)可視為同齡林,但林齡對生物量生產(chǎn)力影響是可以肯定的,這一方面還需深入研究。
在同密度水平下,隨著樹種組成中落葉松成數(shù)的增加,生產(chǎn)力、總生物量及其樹干生物量比例呈增加趨勢,而枝、葉生物量比例減小。如樣地3和樣地4,林分年齡和立地條件相近,林型相同,盡管林分密度不同,但隨著樹種組成中落葉松成數(shù)增加,生物量及生產(chǎn)力增加(表1和表5)。再如樣地6和樣地8,林分年齡和密度相近,林型相同,盡管立地條件不同,但隨著樹種組成中落葉松成數(shù)增加,生物量及生產(chǎn)力也增加(表1和表5)。
表2 解析木生物量實測值Table2 Biomass measured values of analytic trees
表3 單株及其各器官生物量模型Table3 Plant and different organs biomass models
建立了測定單株地上總生物量,干、枝和葉生物量的冪函數(shù)和線性2種模型。從模型擬合效果及實用性來看,單株及干生物2種模型以冪函數(shù)模型為佳。枝和葉生物量模型以線性模型較好。由于樣地數(shù)據(jù)有限,所建立的模型中,未充分考慮不同林型對生物量的影響,在今后研究中若能建立分林型的單株及各器官生物量模型將會更加實用。
表4 不同林型平均生物量和生產(chǎn)力Table4 Average biomass and productivity of different forest types
表5 不同樹種組成林分平均生物量和生產(chǎn)力Table5 Average biomass and productivity of different tree species compositions
2種林型林分生產(chǎn)力、總生物量及其枝和葉生物量比例均以草類+落葉松林型的高。而總生物量中樹干生物量比例為杜香+落葉松林型的高。2種林型喬木地上總生物量的分配為:干>枝>葉。密度為1000~3000株·hm-2時,草類+落葉松林和杜香 +落葉松林生物量及生產(chǎn)力最高分別達55.82 t·hm-2,0.99 t·hm-2·a-1和 50.36 t·hm-2,0.83 t·hm-2·a-1。干、 枝、 葉生物量比例最低分別為 79.6%,14.6%,4.8%和83.4%,8.8%,3.6%。隨密度增加,草類+落葉松林總生物量和生產(chǎn)力明顯增加,干生物量比例趨于減小,枝和葉生物量總體比例有所增加。這與曾立雄等[17]研究相符,也與丁貴杰等[18-19]研究結(jié)果一致。隨樹種組成中落葉松成數(shù)的增加,林分生產(chǎn)力、總生物量及其樹干生物量比例呈增加趨勢,而枝和葉生物量比例減小。
[1]李偉,張國明,李兆君.東亞地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力時空格局[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(9):4173-4183.LI Wei,ZHANG Guoming,LI Zhaojun.The spatio-temproal pattern of net primary productivity of terrestrial ecosystem in East Asia region [J].Acta Ecol Sin,2008,28 (9):4173 - 4183.
[2]NEILSON R P.Vegetaion redistribution:A possible biosphere source of CO2during climate change [J].Water,Air Soil Pollut,1993,70:659 - 673.
[3]趙俊芳,延曉冬,賈根鎖.東北森林凈第一性生產(chǎn)力與碳收支對氣候變化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(1):92-102.ZHAO Junfang,YAN Xiaodong,JIA Gensuo.Simulating the responses of forest net primary productivity and carbon budget to climate change in Northeast China [J].Acta Ecol Sin,2008,28 (1):92 - 102.
[4]侯英雨,柳欽火,延昊,等.我國陸地植被凈初級生產(chǎn)力變化規(guī)律及其對氣候的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18 (7):1546 - 1553.HOU Yingyu,LIU Qinhuo,YAN Hao,et al.Variation trends of China terrestrial vegetation net primary productivity and its responses to climate factors in 1982-2000 [J].Chin J Appl Ecol,2007,18 (7):1546 - 1553.
[5]劉世榮,郭泉水,王兵,等.中國森林生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的預(yù)測研究[J].生態(tài)學(xué)報,1998,18(5):478-483.LIU Shirong,GUO Quanshui,WANG Bing,et al.Prediction of net primary productivity of forests in China in response to climate change [J].Acta Ecol Sin,1998,18 (5):478 - 483.
[6]PENG C H,APPS M J.Modelling response of net primary productivity(NPP) of boreal forest ecosystems to changes in climate and fire disturbance regimes [J].Ecol Model,1999,122:175 - 193.
[7]劉志剛,馬欽彥,潘向麗.興安落葉松天然林生物量及生產(chǎn)力的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1994,18(4):328-337.LIU Zhigang,MA Qinyan,PAN Xiangli.A study in the biomass and productivity of the natural Larix gmelinii forests[J].Acta Phytoecol Sin,1994,18 (4):328 - 337.
[8]李貴祥,孟廣濤,方向京,等.滇中高原榿木人工林群落特征及生物量分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2006,23(4):362-366.LI Guixiang,MENG Guangtao,F(xiàn)ANG Xiangjing.et al.Characteristics of Alnus cremastogyne plantation community and its biomass in central Yunnan Plateau [J].J Zhejiang For Coll,2006,23 (4):362-366.
[9]LIETH H.Modeling the primary productivity of the world[M]//LIETH H,WHITTAKER R H.Primary Productivity of the Biosphere.Berlin:Springer Verlarg,1975:237- 263.
[10]UCHIJIMA Z,SEINO H.Agroclimatic evaluation of net primary productivity of natural vegetation (1) Chikugo Model for evaluating primary productivity [J].J Agric Meteorol,1985,40:343-352.
[11]周廣勝,張新時.全球氣候變化的中國自然植被的凈第一性生產(chǎn)力研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1996,20(1):11-19.ZHOU Guangsheng,ZHANG Xinshi.Study on NPP of natural vegetation in china under global climate change [J].Acta Phytoecol Sin,1996,20 (1):11-19.
[12]勵龍昌,郝文康.興安落葉松天然林可變密度收獲表編制法的研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,1991,8(4):439-443.LI Longchang,HAO Wenkang.Study on method of constructing variable density yield table [J].J Zhejiang For Coll,1991,8 (4):439 - 443.
[13]張群,范少輝,劉廣路,等.長江灘地I-72楊人工林生物量和生產(chǎn)力研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2008,21(4):542-547.ZHANG Qun,F(xiàn)AN Shaohui,LIU Guanglu,et al.A study on biomass and productivity of Populus × euramericana‘San Martino’ (I-72/58) plantation on beach land of Yangtze River [J].For Res,2008,21 (4):542 - 547.
[14]張國斌,劉世榮,張遠東,等.岷江上游亞高山暗針葉林的生物量碳密度[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(1):1-6.ZHANG Guobin,LIU Shirong,ZHANG Yuandong,et al.Biomass carbon density of sub-alpine dark coniferous forest in the upper reaches of Minjiang River[J].Sci Silv Sin,2008,44 (1):1 - 6.
[15]玉寶,烏吉斯古楞,王百田,等.興安落葉松天然林2種林型林分更新特征[J].林業(yè)資源管理,2009(6):64-69.YU Bao,WU Jisiguleng,WANG Baitian,et al.Characteristics of stand regeneration of two forest types in natural Larix gmelinii forest[J].For Resour Manage,2009 (6):64 - 69.
[16]馮林,王立明.林木生長分級數(shù)學(xué)表述的研究[J].內(nèi)蒙古林學(xué)院學(xué)報,1989,11(1):9-16.FENG Lin,WANG Liming.Mathematical expression on crown classification [J].J Inner Mongolia For Coll,1989,11(1):9 - 16.
[17]曾立雄,王鵬程,肖文發(fā),等.三峽庫區(qū)主要植被生物量與生產(chǎn)力分配特征[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(8):16-22.ZENG Lixiong,WANG Pengcheng,XIAO Wenfa,et al.Allocation of biomass and productivity of main vegetations in three gorges reservoir region [J].Sci Silv Sin,2008,44 (8):16 - 22.
[18]丁貴杰.馬尾松人工林生物量和生產(chǎn)力研究(Ⅰ)不同造林密度生物量及密度效應(yīng)[J].福建林學(xué)院學(xué)報,2003,23 (1):34 - 38.DING Guijie.Study on biomass and productivity of masson pine planting stand (Ⅰ) biomass and density effect of different planting density [J].J Fujian Coll For,2003,23 (1):34 - 38.
[19]丁貴杰,王鵬程.馬尾松人工林生物量及生產(chǎn)力變化規(guī)律研究(Ⅱ)不同林齡生物量及生產(chǎn)力[J].林業(yè)科學(xué)研究,2001,15 (1):54- 60.DING Guijie,WANG Pengcheng.Study on change laws of biomass and productivity of masson pine forest plantation(Ⅱ)biomass and productivity of stand at different ages [J].For Res,2001,15 (1):54 - 60.