李金鵬 董 然

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118)

玉簪屬(Hosta)為百合科(Liliaceae)多年生草本植物，主要分布在東亞的溫帶與亞熱帶地區(qū)，即日本、朝鮮和中國的東部和南部，其中中國原產(chǎn)4個種，目前栽培品種已在世界各地廣為栽培與應(yīng)用，尤其近年一些花葉或彩葉品種在國外育種和應(yīng)用十分普遍，現(xiàn)世界已命名的玉簪屬園藝栽培品種達4 000個以上［1］。該屬植物是中國的傳統(tǒng)花卉，其株型、葉色、葉型豐富且花型美麗，國內(nèi)部分品種已應(yīng)用于園林造景和室內(nèi)觀賞。

本研究以金頭飾玉簪(H.‘Golden Tiara’)為試材，其葉片心形，中部深綠，邊緣為不規(guī)則的淡黃色或黃綠色，交界處條狀交叉，側(cè)脈6對;金鷹玉簪(H.‘Gold Edger’)葉片黃綠色、有光澤，卵形或心卵形，先端漸尖，葉脈深陷具7～9對側(cè)脈;黃金葉玉簪(H.Sieboldiana‘Gold’)葉色淺黃綠至黃色，卵形或心卵形，具4～5對側(cè)脈且葉片較薄。上述3種玉簪均是從國外引進的植株低矮叢生型彩色葉品種，引種發(fā)現(xiàn)其繁殖速度快，花葶均高出葉片，花色淡紫、漏斗狀，花、葉觀賞價值高，是難得的春夏觀葉賞花的地被花卉。目前，國內(nèi)外許多學(xué)者對玉簪屬植物的研究主要集中在其系統(tǒng)分類、育種、組織培養(yǎng)、栽培及藥理等方面［2－4］，而對其光合生理和蒸騰特性方面的研究較少，尤其缺乏不同葉色品種的對比研究。金頭飾、金鷹與黃金葉玉簪分別是花葉、黃綠葉、黃葉類型的玉簪品種，關(guān)于這3種彩葉玉簪品種的光合日變化對比研究未見報道。

本文從光合生理研究入手，探討在自然光照條件下3種彩葉玉簪的光合特性，比較了不同葉色品種凈光合速率的差異，分析其凈光合速率日變化與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系，并根據(jù)光補償點和光飽和點判斷其耐蔭性，以期為3種玉簪的引種馴化、栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗地位于長春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林基地，地處濕潤區(qū)向亞干旱區(qū)的過渡地帶，屬大陸性季風(fēng)氣候，其春季干燥多風(fēng)，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季晴朗溫差大，冬季漫長較寒冷。年平均氣溫4.8℃，夏季7月份最高溫度39.5℃，冬季1月份最低溫度－39.8℃，年平均降水量為567.0 mm，夏季降水量占全年降水量的60%以上，是降水量最豐富時期。

供試材料:金頭飾玉簪(H.‘Golden Tiara’)、金鷹玉簪(H.‘Gold Edger’)及黃金葉玉簪(H.sieboldiana‘Gold’)。2007年4月從中國科學(xué)院北京植物所引入，定植在園林基地，經(jīng)3 a引種栽培，表現(xiàn)良好，于2010年5月中旬將分株苗移植到20 cm×20 cm的黑色塑料盆缽中，在50%遮蔭棚緩苗30 d后移置自然光照條件下培養(yǎng)，給予正常肥水管理。

供試土壤性質(zhì):pH值6.2、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)7.68 g·kg－1、堿解氮質(zhì)量分數(shù) 138.24 mg·kg－1、速效磷質(zhì)量分數(shù) 42.37 mg·kg－1、速效鉀質(zhì)量分數(shù) 262.34 mg·kg－1。

光合作用日變化測定:利用美國PPSystems公司生產(chǎn)的CIRAS－2便攜式光合儀進行測定。選擇植株生長狀況一致的向陽葉片(每個品種3株，每株選擇1片葉，每葉測3次，共9個重復(fù))，于2010年7月中旬晴朗天氣6:00—18:00每隔2 h測定1次。測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)，光合有效輻射(PAR)、外界CO2摩爾分數(shù)以及氣溫、相對濕度(RH)等相關(guān)指標(biāo)。

光響應(yīng)曲線測定:于2010年7月中旬晴朗天氣測定PAR在0～ 1400μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)的Pn值，設(shè)定梯度為1 400、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m－2·s－1。Pn對光照強度的響應(yīng)進程，用葉子飄模型進行擬合［5］，該模型的表達式為:Pn=a(1－βI)(I－LCP)/(1+γI)，其中 Pn是凈光合速率，α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，β稱為修正系數(shù)，γ=α/Pmax(Pmax是植物的最大凈光合速率)，I為光照強度，LCP光補償點。繪制光合—光響應(yīng)曲線并分別求出光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、表觀量子效率;葉片水分利用效率用Pn與Tr的比值來表示。采用Excel2003、SPSS11.5分析軟件進行數(shù)據(jù)處理，用SigmaPlot10.0進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合生理參數(shù)日變化情況

光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，常因植物種類和環(huán)境條件的變化而有差異，它是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段［6］。3種彩葉玉簪光合參數(shù)見表1。

由表1可知，在自然條件下3種玉簪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日變化趨勢大致相似，均呈現(xiàn)“雙峰”曲線，2次高峰出現(xiàn)的時間分別為10:00和16:00，僅各別品種的指標(biāo)高峰出現(xiàn)時間有所差異，谷值出現(xiàn)在14:00左右，表現(xiàn)出典型的“午休”現(xiàn)象。其中3種玉簪的凈光合速率第2峰值明顯低于第1峰值，均是對午前上升的光照強度比較敏感，隨著光照強度增強，凈光合速率開始增加，表明均能充分利用上午的有利條件進行光合作用，1 d內(nèi)凈光合速率的大小依次為:金頭飾玉簪＞金鷹玉簪＞黃金葉玉簪;金鷹玉簪的氣孔導(dǎo)度在第1峰值發(fā)生時刻與其它兩種玉簪有所差異，約在8:00左右出現(xiàn)，表明8:00左右的光照強度有利于金鷹玉簪氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大;并且金鷹玉簪在8:00左右蒸騰速率達到1 d中的最高峰值，這一結(jié)果可能與氣孔的調(diào)節(jié)有關(guān)［7］，金頭飾、黃金葉玉簪的變化與金鷹玉簪差異相對較大，出現(xiàn)在10:00，且在14:00以后沒有下降的現(xiàn)象，由此可以看出不同葉色之間蒸騰速率差異較大。

3種玉簪的胞間CO2摩爾分數(shù)在1 d中均呈早晚高、中午又回升的變化趨勢，近“W形”，中午胞間CO2摩爾分數(shù)回升可能是由于非氣孔因素，阻礙了CO2的利用，致使植物體內(nèi)細胞間隙的CO2增加，但3種玉簪中午胞間CO2摩爾分數(shù)并未超過早晚值，說明這兩種玉簪中午利用CO2能力高于早晚。早6:00時3種玉簪胞間CO2摩爾分數(shù)范圍在364～390 μmol·mol－1，隨著 Pn的加強，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，第 1 個低谷值出現(xiàn)在10:00左右(金頭飾玉簪、金鷹玉簪)或12:00左右(黃金葉玉簪)，第2個低谷值出現(xiàn)在16:00左右。

表1 3種玉簪光合作用日變化指標(biāo)比較

水分利用效率是植物吸收利用水分的一個非常重要的指標(biāo)，在1 d中會受環(huán)境因子直接或間接的影響而不斷變化。表1所示，3種玉簪水分利用效率均呈現(xiàn)單峰曲線，在14:00左右(金鷹玉簪和黃金葉玉簪)或16:00左右(金頭飾玉簪)出現(xiàn)高峰，3種玉簪材料的日平均水分利用效率從高到低排序為金頭飾玉簪＞黃金葉玉簪＞金鷹玉簪。由此可見，不同葉色的玉簪，其水分利用效率是不同的?；ㄈ~的金頭飾玉簪具有較強的水分利用能力，表現(xiàn)抗旱能力相對較強，而黃葉的黃金葉與黃綠葉的金鷹玉簪次之。

2.2 凈光合速率與其他影響因子的關(guān)系

光合作用常受到植物內(nèi)部生理狀態(tài)和外界環(huán)境因子的共同制約，以其測定時刻的光合特征參數(shù)平均值進行相關(guān)性分析(凈光合速率與其影響因子光合有效輻射、胞間CO2摩爾分數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣溫、外界CO2摩爾分數(shù)、相對濕度)，結(jié)果見表2。3種玉簪材料的凈光合速率與胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著性負相關(guān)(P＜0.05)，金頭飾玉簪的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(r=0.780*，P＜0.05)，金鷹玉簪與黃金葉玉簪凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，與其他因子呈不顯著正或負相關(guān)關(guān)系。從相關(guān)系數(shù)的大小來看，金頭飾玉簪的蒸騰速率相關(guān)系數(shù)最大，即其蒸騰速率對凈光合速率的影響最為明顯，其次是胞間CO2摩爾分數(shù);其余兩種供試玉簪光合有效輻射相關(guān)系數(shù)最大，即這兩種玉簪的凈光合速率最大影響因子是光合有效輻射，其次是胞間CO2摩爾分數(shù)，這可能與光合有效輻射的變化幅度大有關(guān)系。

表2 凈光合速率與各因子的相關(guān)性分析

2.3 3種玉簪的光響應(yīng)曲線參數(shù)

光響應(yīng)曲線可反映植物凈光合速率隨光合有效輻射增減的變化規(guī)律。表3所示:3種玉簪光響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似，當(dāng)光合有效輻射為0 μmol·m－2·s－1時，凈光合速率為負值，隨著光合有效輻射的增強，凈光合速率逐漸增加由負值轉(zhuǎn)為正值，當(dāng)凈光合速率為0時的光合有效輻射即為光補償點，當(dāng)光合有效輻射在800 μmol·m－2·s－1時凈光合速率達到最大值，該點即為光飽和點(其中金頭飾玉簪在600 μmol·m－2·s－1);當(dāng)光合有效輻射超過一定的范圍時，凈光合速率稍微略有下降的趨勢，光合有效輻射過強會造成光合速率下降或者出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，表明3種玉簪對強光的適應(yīng)能力較弱。

表3 3種玉簪的凈光合速率與光合有效輻射變化規(guī)律μmol·m－2·s－1

從表4可知，3種玉簪的光補償點、光飽和點與表觀量子效率和Pmax差異顯著，不同葉色玉簪凈光合速率對光響應(yīng)的結(jié)果有明顯的差異。根據(jù)光響曲線的模型計算出3種玉簪葉片的光補償點、光飽和點和表觀量子效率和最大凈光合速率等光合參數(shù)，其中金頭飾玉簪的光飽和點最大(802.58 μmol·m－2·s－1)，而光補償點最小(17.493 μmol·m－2·s－1)，表明花葉的金頭飾玉簪對光環(huán)境的適應(yīng)性較寬，不僅能充分利用弱光，而且對強光的承受能力也相對較強，其他兩種葉色的玉簪則相對較弱，其中黃綠葉的金鷹玉簪耐蔭性最弱。

表4 3種玉簪的光響應(yīng)曲線參數(shù)

3 結(jié)論與討論

植物在自然條件下，其光合作用日變化的曲線大致有3種類型，一種是中午光合速率最高的單峰曲線，另一種是在光照強度和水分虧缺的情況出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，即日變化表現(xiàn)上、下午各有一個高峰的雙峰曲線［8－9］和三峰曲線［10］?？率朗。?1］認為“午休”現(xiàn)象是植物在高溫強光條件下出現(xiàn)的普遍現(xiàn)象。林夏珍［12］等測定窄頭橐吾(Ligularia stenocephala)光合特性日變化，發(fā)現(xiàn)該種植物凈光合速率日變化是雙峰型，本研究與其結(jié)果一致。3種玉簪的凈光合速率日變化呈典型的“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，中午出現(xiàn)低谷，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，總體看金頭飾玉簪凈光合速率最高，表現(xiàn)出較高的光合效率，而黃金葉玉簪最低，金鷹玉簪介于二者之間，可見花葉的金頭飾玉簪光能利用率高于其他兩種葉色玉簪。此外，研究發(fā)現(xiàn)3種玉簪光合作用的主要時期是屬于上午類型，而有些草坪草則下午保持較高水平的光合效率［13］。

陶漢之［14］和許大全等［15］認為氣孔導(dǎo)度對凈光合速率的影響并不明顯，本研究結(jié)論:3種玉簪凈光合速率與影響因子胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著負相關(guān)，金頭飾玉簪的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，金鷹與黃金葉玉簪凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，與其他因子呈不顯著正或負相關(guān)關(guān)系，表明與前人觀點一致。許多研究認為［16－17］，葉片凈光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)，影響凈光合速率的因素中，既有氣孔限制又有非氣孔限制因素，若氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分數(shù)同時降低，光合作用原料減少，則認為植物凈光合速率的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度降低的同時胞間CO2摩爾分數(shù)升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素。而本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種玉簪的胞間CO2摩爾分數(shù)與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化呈現(xiàn)相反趨勢，在1d中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的低谷與胞間CO2摩爾分數(shù)的高峰同時出現(xiàn)，說明此時限制凈光合速率的主導(dǎo)因素正是非氣孔限制因素。

光飽和點和光補償點分別代表植物光合作用之光照強度的上限和下限，同時也代表植物葉片對強光和弱光的利用能力［18］。根據(jù) Boardman［19］的觀點，耐蔭植物的光補償點小于20 μmol·m－2·s－1，光飽和點為 50～ 1 000 μmol·m－2·s－1或更低;杜占池和楊宗貴［20］認為光飽和點在500～1 300 μmol·m－2·s－1，光補償點在 16.7～ 33.3 μmol·m－2·s－1，則為栽培C3植物特征。試驗研究得到3種玉簪光飽和點在776.24～802.580 μmol·m－2·s－1、光補償點在 17.50～ 19.68 μmol·m－2·s－1，這些特征則表明3種葉色玉簪屬于耐蔭的栽培C3植物類型，但不同葉色玉簪品種其耐蔭程度有所不同，其中金頭飾玉簪表現(xiàn)出具有較強耐蔭能力的C3型植物特征，同時其水分利用效率也相對較高，表明其抗旱能力也較強;黃金葉玉簪與金鷹玉簪則次之，可見，繁殖與應(yīng)用玉簪屬植物應(yīng)根據(jù)品種選擇適宜的環(huán)境，以利于該植物生長和存活。

從光適應(yīng)性和水分利用效率兩方面進行比較，筆者認為金頭飾玉簪對環(huán)境的適應(yīng)性明顯優(yōu)于其他兩種玉簪，推廣應(yīng)用前景好，而黃金葉玉簪與金鷹玉簪對環(huán)境要求相對苛刻些。

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