秦 玲，齊艷玲，秦子禹，李嘉瑞，魏欽平

(1河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北秦皇島，066004;2西北農(nóng)林科技大學(xué);3北京市農(nóng)林科學(xué)院林果所)

鹽漬土(鹽堿土)是地球陸地上分布廣泛的一類土地，全世界五大洲100多個(gè)國家和地區(qū)有各種類型鹽漬土面積9．543 8 hm2，約占全球陸地總面積的1/4［1］。我國土地面積8．77億hm2，其中鹽漬土資源0．35億hm2，約占可耕地面積的25．5%。隨著工業(yè)污染加劇，灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展以及化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，土壤次生鹽堿化日趨加重，鹽害成為本世紀(jì)世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要障礙［2］。

葡萄是世界上栽培歷史悠久，分布范圍廣泛，栽培面積最大，產(chǎn)量最多的果樹。我國地域遼闊，從南到北，跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶、寒溫帶等多個(gè)氣候帶，葡萄的適應(yīng)性強(qiáng)，抗旱耐寒，并對(duì)鹽堿地有著較強(qiáng)的耐鹽能力，在一定程度上能限制有害鹽類進(jìn)入樹體，同時(shí)本身還具有消除鹽害的生理作用［3～6］。國內(nèi)外對(duì)大量葡萄種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽性鑒定，研究葡萄耐鹽特性及其耐鹽機(jī)理，選育優(yōu)良的耐鹽葡萄品種，選出一批有經(jīng)濟(jì)價(jià)值耐鹽性較強(qiáng)的葡萄砧木和接穗品種。本研究主要就國內(nèi)外葡萄耐鹽性研究做一簡要概述。

1 葡萄耐鹽性研究概況

自20世紀(jì)30年代以來，美國、前蘇聯(lián)、日本、以色列及澳大利亞的學(xué)者就相當(dāng)注意土壤鹽堿化及植物耐鹽性的研究。果樹的耐鹽力依品種、樹齡、砧木、生長時(shí)間而不同。國外研究葡萄、柑橘、棗、梨、蘋果、桃、柿等多種果樹都能在鹽堿條件下生長。特別耐鹽的果樹為葡萄、石榴、油橄欖和海棗;蘋果、梨、杏及檸檬對(duì)鹽分敏感［7］。有關(guān)葡萄耐鹽性的研究，早在20世紀(jì)60年代以前就已開始，主要集中在耐鹽葡萄砧木和栽培種選育研究方面。葡萄砧木和葡萄栽培種不同對(duì)鹽敏感度不同。

Troncoso等［8］以鹽脅迫下生長量為指標(biāo)，將砧木分為耐鹽敏感性砧木(41B，R．lot，110R，140R 和141－49)、中度耐鹽砧木(13－5 和 Ramsey)及耐鹽性砧木(196－17，CH－1，CH－2，Superior)3 種。Arbabzadeh 等［9］在溫室條件下研究了8 種葡萄砧木的耐鹽性，依次為 Salt Creek(鹽溪)，Kober 5bb，Oppenheim SO4，Couderc 1613，Richter 110R，Barbera，Millardet Et De，Grasset 41b。馬躍等［10］認(rèn)為砧木 5204，1103，SO4 的耐鹽性強(qiáng)，致死鹽質(zhì)量濃度為 5．3 g·L－1，北醇 3．2 g·L－1。同一砧木對(duì)不同鈉鹽的敏感度也不一樣，進(jìn)一步確定砧木苗期造成嚴(yán)重傷害的鹽質(zhì)量濃度分別為NaCl＞1．2 g·L－1，Na2SO4＞ 1．5 g·L－1，Na2CO3＞2．5 g·L－1。

Jalili等［11］認(rèn)為一般葡萄栽培種屬中等耐鹽樹種，他所鑒定的10個(gè)品種均可耐2～3 g·L－1NaCl，耐鹽致死質(zhì)量濃度為6 ～7 g·L－1。在含2 ～4 g·L－1的 NaCl，CaCl2和MgCl2培養(yǎng)基中(屬一個(gè)濃度范圍)，Early Superior最為耐鹽，其次為 Flame Seedless(火焰無核)和 King Ruby［12］。Singh［13］認(rèn)為 Perlette 可忍受 175 mmol·L－1NaCl，其次為 Pusa Seedless 和Beauty Seedless，最高可忍受150 mmol·L－1NaCl。砧穗互作能提高品種的耐鹽性［14］。

2 鹽脅迫對(duì)葡萄形態(tài)特征的影響

生長特性是葡萄對(duì)鹽脅迫的綜合反應(yīng)，也是葡萄耐鹽性的最優(yōu)指標(biāo)［15～16］。生長抑制、生物量降低是鹽脅迫下植物最敏感的生理響應(yīng)。鹽脅迫下，葡萄植物幼苗生長緩慢，植株矮小;葉片翻卷、色濃，乃至發(fā)黃;根系發(fā)育不良，主根短，一級(jí)側(cè)根數(shù)減少，根毛少，并成銹色;干物質(zhì)積累量減少［15］。新生葉生長速度減慢成為植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)最敏感的生理過程。葉面積的減少及幼葉生長速度減慢乃是葡萄對(duì)不同鹽脅迫響應(yīng)共有的最敏感的生理過程［16］。研究均表明低鹽脅迫可促進(jìn)植物幼苗生長，并認(rèn)為這是植物對(duì)鹽脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。較高鹽脅迫下所有植物生長都會(huì)受到抑制，其耐鹽程度因不同植物及同一植物不同品種而存在很大差異。一般而言，鹽脅迫下植物會(huì)主動(dòng)改變自身生理生化過程來適應(yīng)這一脅迫，耐鹽性較強(qiáng)的品種適應(yīng)能力強(qiáng)而表現(xiàn)出保護(hù)機(jī)制，而耐鹽性較弱的品種抵抗力較弱，即表現(xiàn)出被動(dòng)傷害效應(yīng)［1］。

3 鹽脅迫對(duì)葡萄生理生化的影響

3．1 鹽脅迫對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響

離子間的競爭引起某種營養(yǎng)元素的匱乏，可進(jìn)一步干擾植物新陳代謝，影響植物營養(yǎng)平衡。由于Na+和Cl－濃度過高導(dǎo)致細(xì)胞膜功能發(fā)生變化，膜上的Ca2+被Na+取代產(chǎn)生膜的滲漏現(xiàn)象，同時(shí)細(xì)胞中離子和可溶性物質(zhì)失去平衡，因而引起植物營養(yǎng)缺乏，生長異常。鹽堿地上的植物因Na+，Cl－，Mg2+，SO2－4濃度過高，使?fàn)I養(yǎng)元素K+，HPO2－4，NO－3等的吸收減少而出現(xiàn)缺素癥狀［1，4～6］;另外，鹽漬對(duì)植物的影響還與植物所處的生育時(shí)期有關(guān)，特別是一些養(yǎng)分敏感時(shí)期影響更大。

鹽漬影響葡萄(Pertette，Beauty deedless，Delight和Thompson Seedless)對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和分配［15］，隨鹽濃度增加，植株體內(nèi)K，Ca，Mg濃度降低，P，Zn，F(xiàn)e和Cu等逐漸增加，且鹽處理影響根、莖、葉中Mn，P，Na的運(yùn)輸。不同品種植株各部位吸收或運(yùn)輸Na，K，P的能力不同，以根運(yùn)輸離子能力為指標(biāo)，Thompsm Seedless有更高的耐鹽性，鹽漬條件下，葡萄組織中K濃度增加，并能保持較高水勢。但對(duì)敏感性的葡萄砧木，鹽漬對(duì)植物體內(nèi)K和P的濃度影響不大［16，17］。

3．2 鹽脅迫對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜透性和保護(hù)酶活性

細(xì)胞膜系統(tǒng)是葡萄受鹽害的主要部位，鹽分通過破壞葡萄細(xì)胞質(zhì)膜透性影響各種生理代謝和酶活性，最終影響到葡萄生長發(fā)育。因此，在相同鹽濃度脅迫下，耐鹽品種質(zhì)膜透性小。另外，當(dāng)植物受到鹽分脅迫時(shí)，產(chǎn)生大量的活性氧，而超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等保護(hù)酶可以清除植物體內(nèi)活性氧，減少細(xì)胞膜不飽和脂肪酸過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累。因此，細(xì)胞質(zhì)膜透性大小、保護(hù)酶活性高低和丙二醛含量，在一定程度上反映了果樹耐鹽性強(qiáng)弱，可作為耐鹽能力鑒定指標(biāo)［1，5］。

鹽脅迫引起葡萄葉片膜透性增加，葉細(xì)胞膜相對(duì)透性和MDA含量隨鹽濃度增加而增加［16］。葡萄鹽敏感品種“Macadams”的膜透性高于耐鹽砧木“抗砧5號(hào)”，但“抗砧5號(hào)”的MDA低于“Macadams［18］，隨土壤含鹽量增加，當(dāng)年葡萄砧木扦插苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性先升高后降低。細(xì)胞分裂素(CTK)對(duì)鹽漬有延緩作用，這種作用與CTK刺激過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)、防治H2O2和自由基產(chǎn)生、抑制大分子降解有關(guān)［17］。鹽漬同時(shí)使 CAT，AsA－POD 和 POD 活性明顯下降［31］。

3．3 鹽脅迫對(duì) Na+，Cl－濃度及 Na+/K+，Na+/Ca2+值的影響

Na+濃度及Ca2+與K+平衡是評(píng)價(jià)植物鹽害和耐鹽性的重要指標(biāo)。研究表明，植株地上部分器官Na+濃度低、K+/Na+值高則耐鹽性強(qiáng)。Na+與Ca2+有拮抗作用，因此，高Ca2+濃度及低Na+/Ca2+值可用于評(píng)定果樹的鹽害程度及耐鹽性。另外，植株體內(nèi)Cl－濃度高低也可作為果樹耐鹽性指標(biāo)，即葉片中Cl－濃度低的耐鹽性強(qiáng)。

葡萄砧木對(duì)NaCl的耐鹽性歸因于葡萄積累NaCl的能力，砧木耐鹽性越強(qiáng)，組織中積累Na+及Cl－越多。Sykes等［19］認(rèn)為，葡萄是對(duì)鹽敏感的植物，鹽受到的傷害大部分歸因于植物中過渡的鹽積累(Na+和Cl－)，一些砧木能夠限制鹽在嫁接品種葉片和葡萄蔓中的積累。然而，去除鹽害的砧木很少有別的優(yōu)良特征。所以，砧木的利用被受到限制。Boman等［20］研究發(fā)現(xiàn)，在高鹽條件下，嫁接苗葉片中均積累了過量的Cl－和Na+，“Cleopatra Mandarin”砧木葉片去除Cl－的能力最強(qiáng)，“Carrizo Citrange”葉片卻能積累高濃度的Cl－，但排除Na+毒害最有效。Skene等［11］認(rèn)為葡萄植株在離體條件下，對(duì)Cl－的耐鹽性可能是對(duì)培養(yǎng)條件一種暫時(shí)的生理適應(yīng)，在鹽漬條件下，Ramsey吸收Cl－能力很強(qiáng)。葡萄對(duì)Na+吸收和積累與外界鹽濃度有關(guān)。Boman［20］進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)砧木(Ramsey)能夠限制毛細(xì)根對(duì)Cl－的攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而就提高了接穗(Sultana)的耐鹽性。

Sivritepe等［21，22］在溫室條件下，研究中度耐鹽品種“V．berlandieri×V．riparia Kober 5BB”和耐鹽砧木“Solonis×Othello 1613”耐鹽性。發(fā)現(xiàn)鹽處理引起Na+在根、花、葉、芽中的積累，ρ(K+)∶ρ(Na+)和ρ(Ca2+)∶ρ(Na+)降低;和中度耐鹽品種相比，耐鹽砧木通過根吸收Na+濃度和從葉片排除Na+濃度要少，在葉片中K+濃度與Na+濃度比值高，根則Ca2+濃度與Na+濃度比值較高?；酐愒频龋?3］認(rèn)為，鹽脅迫下，耐鹽細(xì)胞系K+含量總是高于對(duì)照，而Na+低于對(duì)照，同時(shí)維持著較高的K+濃度與Na+濃度比值。得到耐鹽細(xì)胞系的再生植株較為困難，在離體選擇過程中，由于鹽分長期作用，變異細(xì)胞系常常失去分化能力，現(xiàn)有報(bào)道中，再生植株能保持后代的例子很少，有的在第1代就失去了耐鹽性，葡萄耐鹽細(xì)胞系能否保持穩(wěn)定的耐鹽性，是否可以遺傳還需要進(jìn)一步探索。

3．4 鹽脅迫對(duì)有機(jī)物的影響

鹽脅迫下，果樹體內(nèi)常合成和積累一些有機(jī)物，以降低細(xì)胞滲透勢，適應(yīng)鹽漬環(huán)境。氨基酸與鹽脅迫存在一定的相關(guān)關(guān)系，而關(guān)于脯氨酸(Pro)與鹽脅迫的相關(guān)關(guān)系研究最多［1］。Pro是一種重要的有機(jī)滲透物質(zhì)。早在本世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)Pro是植物蛋白質(zhì)的組分之一，并以游離的狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)。植物在鹽脅迫等逆境條件下積累游離Pro是一種比較普遍的現(xiàn)象。近年來關(guān)于Pro與植物抗逆性的關(guān)系日益受到重視，不論是高等植物，還是低等植物，不論是鹽生植物，還是非鹽生植物，都發(fā)生游離Pro的積累，隨著鹽脅迫消除，游離Pro含量即迅速降低。但是，對(duì)游離Pro積累的生理生態(tài)意義還未達(dá)成一致的看法。NaCl脅迫下Pro含量呈波動(dòng)式變化，在1．0 g·L－1NaCl條件下，高抗品種ZM01－1的Pro積累少，在3．0 g·L－1NaCl條件下ZM01－1的Pro積累多，所以Pro不宜作為葡萄耐鹽性鑒定指標(biāo)［24］。鹽脅迫下葡萄葉片中游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著上升，可溶性蛋白的變化趨勢不一致，脯氨酸、可溶性糖是葡萄在鹽脅迫初期的重要有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而可溶性蛋白在葡萄中的滲透調(diào)節(jié)作用還需要進(jìn)一步研究［25］。

3．5 鹽脅迫對(duì)葉綠素含量和光合作用的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量與葉片光合作用密切相關(guān)，葉綠素是由葉綠素a和葉綠素b等組成，葉綠素含量與凈光合速率呈正相關(guān)。鹽脅迫下植物光合色素降解［1］，葉片凈光合速率和暗呼吸減弱。葉綠素和葉綠體蛋白的結(jié)合程度取決于植物葉片細(xì)胞內(nèi)離子的含量［1］。在鹽堿逆境下，由于植物葉片內(nèi)離子含量高，使這種結(jié)合變得松弛，其結(jié)果使更多的葉綠素被解離出來。葉綠素只有與葉綠體蛋白結(jié)合，才具有對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng)的功能。在鹽堿逆境下，葉綠素和葉綠體蛋白的解離，必將使葉綠素酶活性下降，因而促使葉綠素分解，使葉片葉綠素含量下降。

鹽漬引起葉片光合色素減少［26］，房玉林等［27］發(fā)現(xiàn)葡萄的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)的變化規(guī)律與葉綠素a，b的含量變化規(guī)律基本一致，即在處理前期都持續(xù)下降，中期出現(xiàn)一段時(shí)間穩(wěn)定甚至上升，后期又開始下降，細(xì)胞間CO2濃度(Ci)前期幾乎不變，后期則迅速下降。類胡蘿卜素含量的變化幅度較小。隨鹽脅迫濃度的增加，可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)、可變熒光與最大熒光比(Fv/Fm)、可變熒光與初始熒光比(Fv/F0)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)均降低，而初始熒光(F0)升高，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)不同品種間反應(yīng)不同，說明光系統(tǒng)Ⅱ受到了傷害，使得PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率、PSⅡ潛在活性降低;光合電子傳遞、光合原初反應(yīng)過程受到抑制。鹽脅迫下各品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度為:雙優(yōu)＞雙豐＞貝達(dá)＞京優(yōu)，說明雙豐和雙優(yōu)葉綠素?zé)晒鈪?shù)受鹽害影響要大于京優(yōu)［28，29］。

3．6 鹽脅迫對(duì)葡萄產(chǎn)量、果實(shí)和果汁品質(zhì)的影響

鹽分影響葡萄產(chǎn)量、果實(shí)和果汁品質(zhì)。Walker等［30，31］研究了鹽漬條件下，砧木 Ramsey，1103 paulsen，140 Ruggeri及101－14對(duì)接穗Shiraz Grapes的果實(shí)成熟、顏色形成及離子分布的影響。表明在鹽漬條件下，砧木類型對(duì)葡萄果實(shí)成熟、離子濃度、可溶性固形物和酸度都有影響。在果實(shí)形成過程中，無論高鹽(2．3 dS·m－1)還是低鹽(0．43 dS·m－1)處理，植株中K+濃度和可溶性固形物之間都存在密切聯(lián)系，認(rèn)為這主要和韌皮部K+及蔗糖運(yùn)輸有關(guān)。

在高鹽漬條件下，隨著葉片中Cl－的不斷積累，CO2同化率隨之降低;葡萄生長緩慢、分枝減少，葡萄的漿果形狀和平均果重變?。?1］。在高鹽漬條件下，嫁接苗產(chǎn)量明顯比自根砧的高［20］。

葡萄汁中總酸、Na+、K+和pH值因鹽處理時(shí)期不同而不同［32～34］，在芽萌發(fā)到漿果轉(zhuǎn)色期鹽處理，葡萄汁中的Na+濃度最高;在開花期到轉(zhuǎn)色期鹽處理，葡萄汁中K+、酒石酸鹽和蘋果酸鹽與其他時(shí)期處理差異很大，其中以高濃度的K+為特征;在轉(zhuǎn)色期到收獲季節(jié)pH值才升高。Stevens等［32］認(rèn)為不同生長階段葡萄對(duì)鹽敏感程度不同，在漿果形成期，植株對(duì)鹽極為敏感，鹽處理其產(chǎn)量降低7%，果重降低6%;而漿果成熟期鹽處理產(chǎn)量只降低3%;果重降低3%。Walker［31］認(rèn)為鹽漬條件下，葡萄果實(shí)中Cl－離子濃度升高會(huì)導(dǎo)致其含糖量降低、酸度降低。

4 葡萄鹽害機(jī)理

鹽害對(duì)葡萄的傷害主要表現(xiàn)在滲透脅迫、離子毒害與養(yǎng)分不均衡、膜傷害三方面。

4．1 滲透脅迫

滲透脅迫也稱水分脅迫。葡萄生長對(duì)水分脅迫最為敏感，水分不足造成植體內(nèi)發(fā)生生理干旱，致使新梢生長減慢。即土壤中高濃度的鹽降低了土壤水勢，使葡萄根系吸水困難，甚至引起水分外滲，造成植體內(nèi)缺水，生長受到抑制而死亡。一般植物在土壤含鹽量超過2．0～2．5 g·L－1時(shí)就會(huì)發(fā)生水分外滲引起脅迫。在鹽脅迫下，葡萄體內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生滲調(diào)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖等，滲調(diào)物質(zhì)含量增加，并從光合作用中獲取相當(dāng)大的能量用于維持較高的滲透勢，破壞了體內(nèi)能量平衡，導(dǎo)致生長發(fā)育受阻［21，26，31］。另一方面，滲透脅迫造成植體內(nèi)ABA累積，致使葡萄葉片氣孔關(guān)閉，以保持葉內(nèi)相對(duì)較高的水勢，但卻嚴(yán)重阻礙CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，降低了光合速率［31］。此外，新梢細(xì)胞分裂和伸長對(duì)水分供應(yīng)都很敏感，滲透脅迫會(huì)使其分生組織發(fā)育受阻，新稍生長發(fā)育速率減緩。

4．2 離子毒害與養(yǎng)分不平衡

Actliff等提出了葡萄抗鹽的根系拒鹽機(jī)制，認(rèn)為葡萄抗鹽性與根系限制有毒離子進(jìn)入植物體有關(guān)。Na+是造成葡萄發(fā)生鹽害及產(chǎn)生鹽漬生境的主要離子，而K+是植物生長發(fā)育的大量重要元素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。然而由于兩種離子的半徑相似，Na+對(duì)K+吸收呈現(xiàn)出明顯的競爭性抑制作用，因此鹽堿化土壤上的作物往往受到Na+毒害和K+虧缺的雙重傷害［31］。K+對(duì)滲透調(diào)節(jié)、同化物運(yùn)輸、氣孔開閉等生理過程有重要作用，K+虧缺嚴(yán)重影響到葡萄植株的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致死亡［31］。細(xì)胞內(nèi)K+和Na+受到嚴(yán)格的動(dòng)態(tài)調(diào)控，一般K+保持在100～150 mmol·L－1，而Na+則保持在100 mmol·L－1左右，它們之間有一個(gè)穩(wěn)定的比例，而在鹽脅迫條件下K+濃度與Na+濃度比值低于正常的水平，葡萄細(xì)胞保持二者間較高比值就成為植物鹽適應(yīng)的決定因子之一［21～23］。植物對(duì)K+和Na+的選擇性吸收與抗鹽性有一定的關(guān)系。

4．3 膜傷害

膜系統(tǒng)是鹽害受損傷的原初傷害部位。鹽逆境中，葡萄細(xì)胞的質(zhì)膜透性增加，耐鹽性較強(qiáng)的植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性較強(qiáng)，質(zhì)膜透性增加較少，傷害率低;而耐鹽性弱的植物則相反。鹽脅迫下受到損傷的原因在于膜脂組成與代謝發(fā)生了改變;膜脂過氧化作用增強(qiáng)，增加了膜透性;膜上的離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及ATPase受到影響等方面［31］。當(dāng)遇到脅迫時(shí)葡萄體內(nèi)保護(hù)系統(tǒng)清除體系，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等參與多種代謝，具有催化多種細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分的合成，控制細(xì)胞的生長發(fā)育，清除活性氧等作用。POD隨鹽濃度升高活性升高，目前對(duì)POD的研究在作物上較多，在葡萄上研究發(fā)現(xiàn)，過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)等受到阻礙，植體內(nèi)原有的平衡被破壞，致使活性氧積累，造成細(xì)胞膜脂過氧化引起膜系統(tǒng)傷害［24，25，31］。

5 葡萄耐鹽研究展望

關(guān)于葡萄耐鹽性的研究國內(nèi)已有很多報(bào)道，和國外葡萄耐鹽性研究相比，我國尚有很大差距。

5．1 加強(qiáng)葡萄耐鹽性的理論研究

我國葡萄資源豐富，葡萄耐鹽性研究應(yīng)充分利用我國遺傳資源優(yōu)勢，以我國特殊的生態(tài)環(huán)境與基因型和表現(xiàn)型的相互關(guān)系為切入點(diǎn)，從分子、細(xì)胞和個(gè)體的水平上，深入研究葡萄對(duì)鹽漬逆境信息的感受、傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制，研究葡萄抗鹽的相關(guān)基因的功能、表達(dá)的調(diào)控機(jī)制，綜合揭示葡萄適應(yīng)鹽害等逆境的本質(zhì)。從而最大限度地挖掘葡萄耐鹽資源，以及利用基因工程方法培育葡萄耐鹽新品種。

5．2 加強(qiáng)葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作

國內(nèi)外目前已經(jīng)鑒定了許多耐鹽性較好的葡萄砧木品種，但我國目前關(guān)于葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作明顯滯后。無疑，使用耐鹽砧木可以提高葡萄的耐鹽性，對(duì)促進(jìn)葡萄和葡萄酒業(yè)的發(fā)展具有重大意義。所以，在未來的葡萄耐鹽研究中，應(yīng)著重開展葡萄耐鹽砧木研究工作，加強(qiáng)葡萄耐鹽砧木的推廣應(yīng)用工作。不僅要探索已有砧木品種的耐鹽特異性，而且要開發(fā)新的耐鹽砧木品種，并且廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中去。

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