閻錫海

(龍巖學(xué)院 生物科學(xué)技術(shù)系，福建 龍巖 364000)

魚類是生活在水中，較低等、種類最多、與人類有著極為密切關(guān)系的脊椎動物類群。筆者(2007)撰文“脊椎動物進(jìn)化中的模糊問題思考”中對魚類進(jìn)化中的部分模糊問題進(jìn)行了闡述［1］，在此基礎(chǔ)上，筆者就魚類起源、進(jìn)化中的模糊問題再作以下探討，與廣大讀者商榷。

1 魚類起源中的模糊問題

魚類是最低等的頜口類動物，迄今人類雖然發(fā)現(xiàn)了不少魚類化石(fossils)和一些魚類起源階段的化石，包括距今4.5億年奧陶紀(jì)地層中的棘魚(bristling)化石和距今5.25億年奧陶紀(jì)地層中的甲胄魚(Ostracoderm)化石［2］，但魚類何時、何地、由什么樣的動物進(jìn)化而來，至今仍具模糊性。

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，魚類是由原始的有頭類進(jìn)化而來，原始的有頭類進(jìn)化一支形成無頜類甲胄魚類，另一支鰓弓向頜弓轉(zhuǎn)化，形成棘魚類，在棘魚類基礎(chǔ)上，到泥盆紀(jì)進(jìn)化出現(xiàn)由若干骨塊組成的骨甲，具偶鰭的盾皮魚(Placodermi)，到泥盆紀(jì)后期，逐漸衰落絕滅，代之而起的是軟骨魚和硬骨魚的誕生［3，4］。

魚類是一類有頭、有頜的脊椎動物，甲胄魚有頭無頜，不屬于魚類的范疇，棘魚類是有頭有頜，是迄今人類發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)在地球上最早的魚類化石，發(fā)現(xiàn)距今4.5億年奧陶紀(jì)晚期，它是否是地球上最早形成的魚類化石?是否是地球上最早出現(xiàn)的魚類?就目前取得的研究成就尚難給出正確答案，是的概率應(yīng)是微乎甚微的，因為古生物學(xué)研究表明，曾經(jīng)在地球上生存、生活的古生物死后能形成化石者，還不到萬分之一，而且即使形成化石，埋藏的地層很深，極難被人類所發(fā)現(xiàn)。地球上最早的魚類什么時候出現(xiàn)?在哪產(chǎn)生?具備怎樣的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征?是目前仍無法回答的模糊問題。筆者認(rèn)為，最早出現(xiàn)的魚類時間應(yīng)在5.0－4.6億年的奧陶紀(jì)，不會更早，因為由原始的無頭類進(jìn)化形成原始的有頭類也需一個漫長的進(jìn)化過程才能形成，若太早，就不能時間保證形成有頭類［1］。由于出現(xiàn)的時間相差不很大，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上和已發(fā)現(xiàn)棘魚類化石所反映出的形態(tài)結(jié)構(gòu)應(yīng)接近。

形成魚類的原始有頭類是一類什么樣形態(tài)結(jié)構(gòu)的脊椎動物，迄今因為找不到化石，認(rèn)識極具模糊性［1］。找不到化石的原因可能:一是原始有頭類體內(nèi)含有堅硬結(jié)構(gòu)(骨骼)的堅硬度不夠，數(shù)量不多，類似于圓口綱動物的不連續(xù)、分散的軟骨性弧片，這樣結(jié)構(gòu)的動物，不易形成化石。二是當(dāng)時原始有頭類本身很少，形成的化石的可能性很低，加之這些動物距今時間久，即使形成化石，“沉睡”在地球的地層深處難以被發(fā)現(xiàn)。

最早形成魚類是生活在淡水還是海水中?這是一個令生物學(xué)家極度關(guān)注而尚具模糊性的問題，也是一個較難確定的問題，因為一是目前發(fā)現(xiàn)的化石比較少，更重要的是淡水中生活的魚類和海水中生活的魚類對滲透壓調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)和方式不一樣，如生活在淡水中的魚類腎臟一般比較發(fā)達(dá)，泌濾尿液的能力強，泌濾出大量的幾乎是純水的尿液，而且在鰓上一般有吸鹽的鹽腺，而生活在海洋中的魚類腎臟很不發(fā)達(dá)，排尿很少，而鰓上一般具吐鹽的鹽腺，這些結(jié)構(gòu)是軟結(jié)構(gòu)，在形成化石過程中被破壞而無法看到。不過多數(shù)學(xué)者認(rèn)為在淡水中的河流和湖泊中形成的可能性較大。認(rèn)為淡水水域比海水淺，水中溫差比海水大，水中的營養(yǎng)物質(zhì)更豐富，更有利于進(jìn)化出現(xiàn)魚類。具體誕生于哪一地區(qū)的淡水水域，是河流中，還是湖泊中?尚難確定，具模糊性。

2 早期的魚類興盛、絕滅原因具模糊性

古生物學(xué)研究表明，棘魚類最早可能出現(xiàn)在奧陶紀(jì)，繁盛于志留紀(jì)和泥盆紀(jì)，到3億年前的石炭紀(jì)絕滅了，繼棘魚類之后出現(xiàn)的盾皮魚，出現(xiàn)4億年前的晚志留紀(jì)，在泥盆紀(jì)的早、中期處于興盛狀況，到泥盆紀(jì)的晚期卻衰落，石炭紀(jì)絕滅了，是什么原因引起的，至今具模糊性［5］。筆者認(rèn)為，棘魚類、盾皮魚類誕生之后，其所以興盛，主要原因:①這兩類動物自身具有分化、發(fā)展的遺傳基因，這是它們興盛的基礎(chǔ)。②當(dāng)時的水域中的水溫、水中的營養(yǎng)條件非常適合這兩類動物的分化、發(fā)展。③體外具發(fā)達(dá)“筒狀”或“板狀”骨骼，對于生活其中的動物起到了很好的保護(hù)作用。這兩類動物興盛之后，什么原因?qū)е滤ヂ?、絕滅呢?筆者認(rèn)為，:一是這兩類動物經(jīng)過興盛階段之后，自身的遺傳基因開始轉(zhuǎn)向分化程度下降、保守。二是進(jìn)入在泥盆紀(jì)晚期，由于地殼的運動，造山、造陸，陸地上的河流變細(xì)，甚至斷流，湖泊縮小，甚至干枯，使生活在水中的魚類因生存的環(huán)境條件惡化，最后完全喪失而引起衰落、絕滅。三是進(jìn)入在泥盆紀(jì)晚期，水域中的食物的豐盛度下降，體外具發(fā)達(dá)“筒狀”或“板狀”骨骼，卻成為限制動物運動的主要因素，動物因不能得到所需充分食物而開始走向衰落、絕滅。筆者至今仍有疑質(zhì)在此需提出，在泥盆紀(jì)晚期處于興盛的棘魚類、盾皮魚類，在水域中有較多種類、數(shù)量的這兩類動物，分布的范圍亦很廣，在陸地的許多水域中均有分布，出現(xiàn)造山、造陸，從理論、邏輯上推測，不可能所有的河流、湖泊消失殆盡，氣候變得干燥炎熱，水溫升高，在低緯度地區(qū)的水域可能不適合魚類生活，而高緯度地區(qū)的水域，不大可能水溫高的魚類無法生存生活，這是疑質(zhì)之一。疑質(zhì)之二是，體外具發(fā)達(dá)“筒狀”或“板狀”骨骼，在食物短缺的情況下，會成為限制動物運動的重要因素，很好的保護(hù)作用，遠(yuǎn)不及運動解決食物危機的問題，從生態(tài)學(xué)的角度分析，生物與環(huán)境之間的食物鏈、食物網(wǎng)關(guān)系極為復(fù)雜，生物與環(huán)境在一定的程度上有自動調(diào)節(jié)能力，動物發(fā)展的多了，食物的攝取量加大后，食物資源提供量會下降，食物提供量下降后，會引起捕食者種群數(shù)量的下降，體外具發(fā)達(dá)“筒狀”或“板狀”骨骼，在食物提供減少的情況下，會影響動物的生長、繁殖，但不應(yīng)(不大可能)引起動物的絕滅，還需指出，軟體動物中的最大的類群，腹足綱，現(xiàn)存8萬8千多種的田螺類，體外亦具整體包裹的骨骼，并未因限制運動而絕滅，至今興盛不衰。筆者認(rèn)為，可能與生物興盛、衰落、絕滅的拋物線規(guī)律有關(guān)，生物進(jìn)化發(fā)展到最高峰后，就會走向衰落絕滅，而且，發(fā)展興盛速度愈快的種類，衰落絕滅的速度愈快［6］。

3 軟骨魚和硬骨魚誰出現(xiàn)的早具模糊性

軟骨魚(Chondrichthyes)和硬骨魚(Osteichthyes)是現(xiàn)存魚類被劃分成的兩大類群。在自然歷史發(fā)展進(jìn)化中誰出現(xiàn)的早，它是人類認(rèn)識、研究魚類中出現(xiàn)的基本問題之一，也是生物學(xué)家極度關(guān)注的問題之一，至今未形成共識，是一個仍具模糊性的問題。

古生物學(xué)研究表明，軟骨魚是產(chǎn)生距今3.7億年前，是從盾皮魚進(jìn)化而來，發(fā)現(xiàn)最早的化石是裂口鯊(Cladoselache)，出現(xiàn)于3.7億年前的早泥盆紀(jì)。最早發(fā)現(xiàn)的硬骨魚化石是出現(xiàn)于距今3.95億年前早泥盆紀(jì)的古鱈(Palaeoniscus)，一般認(rèn)為是由棘魚類進(jìn)化來的。迄今使人模糊的是，軟骨魚是從盾皮魚類進(jìn)化而來，硬骨魚是從棘魚類進(jìn)化而來也不能說明誰出現(xiàn)的早，因為雖然棘魚類比盾皮魚類出現(xiàn)的早，但到泥盆紀(jì)早期這兩類動物在水中均存在，而且，棘魚類比盾皮魚類絕滅的還晚，前者3億年前絕滅，后者3.45億年前絕滅，可以肯定的是，最早無論是先產(chǎn)生軟骨魚還是硬骨魚，在產(chǎn)生時，棘魚類、盾皮魚類在水中均存在，這是第一點，第二點是，目前發(fā)現(xiàn)的最早軟骨魚化石和硬骨魚化石，不能肯定以前再無比這些化石早的魚類有化石存在或有魚類出現(xiàn)過，其原因是，古生物死后能形成化石者還不足萬分之一，即使形成者，尤其是早期階段的化石，絕大多數(shù)仍然“沉睡”在地層中未被發(fā)現(xiàn)，這實際上是軟骨魚和硬骨魚誰先產(chǎn)生具模糊性的最重要原因。

到底是軟骨在先或硬骨在先?在脊椎動物胚胎發(fā)生過程中，總是先出現(xiàn)軟骨，然后由軟骨形成硬骨。一般認(rèn)為，個體發(fā)生反映系統(tǒng)發(fā)生，據(jù)此，應(yīng)該是軟骨魚在先，硬骨魚在后，可最早的脊椎動物先出現(xiàn)的卻是硬骨，這如何解釋?有學(xué)者便提出，硬骨魚出現(xiàn)早于軟骨魚，后者是適應(yīng)環(huán)境形成的次生性、退化性特征，也有學(xué)者認(rèn)為，最早脊椎動物先出現(xiàn)的是軟骨，只是軟骨易破壞，難形成化石未發(fā)現(xiàn)而已。到底怎樣，迄今尚未定論，具模糊性。生物進(jìn)化論揭示出的規(guī)律告訴我們，形態(tài)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能進(jìn)步的生物比形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單、功能落后的生物后出現(xiàn)，在一般的教材和書籍中，均將軟骨魚列在硬骨魚之前，無文字的闡述誰的進(jìn)化地位更高，其實，在這兩類魚類中，各有一些比對方進(jìn)步的特征交織在一起，較難確定誰的進(jìn)化地位更高。硬骨魚在骨骼(硬骨)、鱗片(硬鱗或骨鱗)、尾(正尾)、鰓(外有鰓蓋，鰓不外露)、用鰾調(diào)節(jié)自身比重等方面比軟骨魚骨骼(軟骨)、鱗片(盾鱗)、尾(歪尾)、鰓(鰓裂外露)、用體內(nèi)脂肪調(diào)節(jié)自身比重進(jìn)步，分化程度比軟骨魚亦大，而軟骨魚在消化系統(tǒng)(腸內(nèi)具螺旋瓣、胰臟具特定形態(tài))、生殖出現(xiàn)雄性用鰭腳進(jìn)行體內(nèi)受精，卵胎生、滲透壓(因血液中含2.0% ～2.5%尿素，使體內(nèi)與海水之間的滲透壓差低于硬骨魚，降低了調(diào)節(jié)滲透壓的壓力)，比硬骨魚消化系統(tǒng)(腸內(nèi)不具螺旋瓣、胰臟無特定形態(tài)，彌散存在)、生殖(雄性無鰭腳，體外受精、卵生)滲透壓(體液中不含尿素)，在營養(yǎng)物質(zhì)吸收、生殖、調(diào)節(jié)滲透壓等方面進(jìn)步。

4 現(xiàn)存魚類進(jìn)化具模糊性

現(xiàn)存居脊椎動物之首的魚類有24000 多種，其中海洋魚類占58.8%，淡水魚類占41.2%，在所有的魚類中，其中軟骨魚僅為846種，我國有260種，如此眾多魚類在歷史發(fā)展中怎樣進(jìn)化形成的，具模糊性。

眾悉，物種是生物進(jìn)化的基本單位，是生物分類的客觀體現(xiàn)和重要階元。動物學(xué)家根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)習(xí)性、遺傳等特征，確定地球上現(xiàn)存魚類所隸屬的目和科，但無法確定它們的進(jìn)化位置。如果用形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)習(xí)性、遺傳等特征，用“以今定古”去確定它們的進(jìn)化序列具不準(zhǔn)確性，現(xiàn)存魚類進(jìn)化具模糊性，筆者認(rèn)為，主要原因是:第一，作為研究生物進(jìn)化最直接、最重要的化石，軟骨魚由于骨骼是軟骨，難以形成化石，迄今發(fā)現(xiàn)的化石很少，硬骨魚相對軟骨魚發(fā)現(xiàn)的化石多，但確定的化石物種也很少，不能確定現(xiàn)存物種進(jìn)化形成中的位置，硬骨魚確定化石物種少的原因，除了發(fā)現(xiàn)的化石總體較少外，還由于魚類組成的骨骼系統(tǒng)分離存在的骨塊數(shù)多，愈合程度很低，如，在確定魚類物種方面重要特征的頭骨是由許多分離的骨塊組成的，偶鰭沒有直接連接在軀體上，這樣從地層中發(fā)現(xiàn)的頭骨化石是一塊一塊分離的化石，偶鰭骨化石往往是不能反映其整體形態(tài)和在軀體上的位置，這些化石發(fā)現(xiàn)，對研究確定整體形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和進(jìn)化位置價值不大;第二，分子生物學(xué)方法可從現(xiàn)有魚類中提取的同源蛋白質(zhì)或DNA組成的氨基酸或脫氧核苷酸排列序列的差異，可確定魚類的親緣關(guān)系順序和不同的物種，但這種方法研究要對如此之多的魚類物種進(jìn)行分子生物學(xué)方法研究，確定親緣關(guān)系和進(jìn)化位置，難度、復(fù)雜度盛大，目前尚未進(jìn)行，筆者認(rèn)為，在今后相當(dāng)長的一段時期內(nèi)很難做到。

5 結(jié)束語

魚類雖然是脊椎動物中的低等類群，但是它是長期“統(tǒng)治“水域、與人類有著密切關(guān)系的重要類群。魚類起源進(jìn)化過程、原因中存在不少模糊問題，導(dǎo)致其主要原因是它們死后不能形成更多的化石，為人類研究它們的起源、進(jìn)化的蛛絲馬跡，以及留下的化石大量“沉睡”在地層不能為人類提供佐證。對于現(xiàn)存魚類在進(jìn)化中的位置確定，除了需借助化石的作用外，分子生物學(xué)方法對其懸案的揭曉也能發(fā)揮重要作用，但由于研究的難度、復(fù)雜度決定，在短時期內(nèi)上難實現(xiàn)。魚類起源、進(jìn)化中的模糊問題解決，期待爾后更多化石的發(fā)現(xiàn)和研究手段、技術(shù)重大改進(jìn)、提升。

［1］閻錫海.脊椎動物進(jìn)化中的模糊問題思考［J］.延安大學(xué)學(xué)報，2007(1):75—78.

［2］何心一.古生物學(xué)教程［M］.地質(zhì)出版社，1987:310－320.

［3］劉凌云.普通動物學(xué)［M］.高等教育出版社，2006:581－585.

［4］李難.進(jìn)化論教程［M］.高等教育出版社，1990:116－119.

［5］楊安峰.脊椎動物學(xué)(上)［M］.北京大學(xué)出版社，1985:63－65.

［6］裴新澍.生物進(jìn)化控制論［M］.科學(xué)出版社，1998:53－70.