■ 李啟劍

李白一句“但得酒中趣，勿為醒者傳”，在幾分避世的超脫中，多少還滲透著一絲孤傲。然而，對(duì)大多偉大的博物學(xué)家而言，“獨(dú)樂(lè)樂(lè)，不如眾樂(lè)樂(lè)”的情懷似乎更受推崇。例如，達(dá)爾文在劍橋時(shí)的恩師亨斯洛先生，他不但通曉植物學(xué)、昆蟲(chóng)學(xué)、化學(xué)和礦物學(xué)等，而且還主張博物學(xué)家應(yīng)該盡力與大眾分享“自然之美”，而不是“壟斷”知識(shí)。這種傳播知識(shí)為己任的精神被歷代博物學(xué)家不斷傳承，已故演化生物學(xué)家古爾德便是其中的典范。除了和埃爾德里奇合作，給出了著名的“間斷（點(diǎn)斷）平衡”理論以外，他最大的貢獻(xiàn)就是撰寫(xiě)了大量科普作品，向公眾介紹古生物學(xué)和演化生物學(xué)的知識(shí)。在他海量的大眾讀物中，影響最為深遠(yuǎn)的非《奇妙的生命：布爾吉斯頁(yè)巖中的生活故事》莫屬！

《奇妙的生命》不光堪稱史上最優(yōu)秀的科普讀物，更重要的是書(shū)中對(duì)寒武紀(jì)初生物多樣化事件的詮釋可謂具有里程碑式的意義。古爾德把諸如“奇蝦”、“怪誕蟲(chóng)”、“歐巴賓海蝎”和“足杯蟲(chóng)”等布爾吉斯頁(yè)巖中的化石視為一群“怪誕的”和“令人拍案驚奇的”生物，它們代表了一次獨(dú)特生命演化事件，即所謂的“寒武紀(jì)大爆發(fā)”——幾乎所有現(xiàn)代生物大類(lèi)都在寒武紀(jì)早期相當(dāng)“短”的一段時(shí)間內(nèi)“創(chuàng)生”，由此開(kāi)創(chuàng)了多細(xì)胞動(dòng)物的新紀(jì)元，即所謂顯生宙。整個(gè)生物界徹底改頭換面，形形色色的“大家伙”相繼粉墨登場(chǎng)，各領(lǐng)風(fēng)騷，盛極一時(shí)。由于正處在生命演化史的“節(jié)骨眼”上，這一事件尤為矚目，深深影響著人們對(duì)后生（多細(xì)胞）動(dòng)物起源和演化的看法。其中可講的故事很多，例如光一個(gè)“Cambrian explosion”，就有人翻譯成“寒武紀(jì)大爆發(fā)”，還有人稱之為“寒武紀(jì)大爆炸”。

要辨明孰是孰非，了解其中奧妙，還必須追根溯源，從頭說(shuō)起。

早在19世紀(jì)30年代，牛津的巴克蘭牧師就開(kāi)始對(duì)當(dāng)時(shí)所知最古老的含化石地層（后來(lái)命名為“寒武紀(jì)”）中的生物“遺體”津津樂(lè)道。這些三葉蟲(chóng)和腕足動(dòng)物之類(lèi)的硬體化石似乎是突然出現(xiàn)的，精致的身體結(jié)構(gòu)還暗示它們已經(jīng)具有了相當(dāng)?shù)倪m應(yīng)性。然而，那時(shí)的科研仍籠罩在神學(xué)的陰影之下，物種不變的思想根深蒂固。同時(shí)，如“無(wú)盡的深淵”一樣漫長(zhǎng)的地球歷史觀亦未獲得普遍認(rèn)同，相當(dāng)一部分地質(zhì)學(xué)家和受過(guò)教育的人還竭力把整個(gè)地質(zhì)歷史硬塞到《圣經(jīng)》中所述的幾千年時(shí)間框架內(nèi)。于是，巴克蘭水到渠成地把這些動(dòng)物化石的突現(xiàn)解釋成萬(wàn)能上帝造物創(chuàng)生的故事。隨后，達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》中坦言，巴克蘭所言的“上帝的創(chuàng)造性活動(dòng)事件”著實(shí)是個(gè)難點(diǎn)，只能以地質(zhì)記錄的不完整性來(lái)搪塞，并寄望于發(fā)現(xiàn)更古老的祖先類(lèi)型聊以自慰。

達(dá)爾文雖然未能解決“寒武紀(jì)難題”，但卻掀起了一場(chǎng)革命，使演化的生命觀逐漸深入人心。至少，我們已經(jīng)可以在演化的基礎(chǔ)上談?wù)撨@個(gè)問(wèn)題，豈不樂(lè)哉！1948年，克勞德在以無(wú)脊椎動(dòng)物化石為例探討若干演化問(wèn)題的時(shí)候，提到一種叫做爆發(fā)式演化的現(xiàn)象，意指“某一生物類(lèi)群的迅速多樣化”。例如，在艱難地熬過(guò)白堊紀(jì)大滅絕之后，哺乳動(dòng)物在新生代快速分支分化，演化出紛繁復(fù)雜的類(lèi)型。另外，他還舉到了一些原始腕足動(dòng)物的例子，但讓人印象最深刻的自然要數(shù)“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。

十分有趣的是，克勞德在提及“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的時(shí)候一直用的是“eruptive”而不是現(xiàn)在流傳甚廣的“explosive”或其名詞形式“explosion”。原因他在文中有特別說(shuō)明：所謂爆發(fā)式演化其實(shí)可延續(xù)數(shù)百萬(wàn)年，而且亦未見(jiàn)得會(huì)發(fā)出多大噪音。顯然，用“eruptive”表示“從束縛中迸發(fā)”是十分貼切的。今天“Cambrian explosion”已經(jīng)被廣泛使用，而“explosion”本身也有“爆炸”和“激增（爆發(fā)）”二個(gè)截然不同的含義。從尊重原意的角度上來(lái)講，取其后者是明智的。進(jìn)一步考慮，對(duì)演化事件本質(zhì)的詳細(xì)剖析能讓我們更加堅(jiān)定地稱之為“爆發(fā)”而非“爆炸”。

“寒武紀(jì)難題”的研究，直到20世紀(jì)40年代才陸續(xù)有突破性的進(jìn)展——在澳大利亞南部的阿得雷德山脈以北的埃迪卡拉地區(qū)，比寒武紀(jì)更老的地層中，發(fā)現(xiàn)了一些圓形的像水母樣的印痕化石，有的是圓形壓印，同現(xiàn)代水母相似；有的是柄狀印痕，與現(xiàn)代的一種腔腸動(dòng)物海鰓相似；有的像細(xì)長(zhǎng)的蠕蟲(chóng)形成的印痕，由一個(gè)馬蹄形的頭和約40個(gè)完全相同的體節(jié)組成，與現(xiàn)代的環(huán)節(jié)動(dòng)物相似；還有橢圓形、盾形印痕，并且有T形的紋道，可能是節(jié)肢動(dòng)物，它們同現(xiàn)在已知的任何一種生物都不相似。類(lèi)似的軟軀體保存的埃迪卡拉動(dòng)物群在世界各地被不斷發(fā)現(xiàn)，個(gè)別種類(lèi)甚至可能是現(xiàn)代二側(cè)對(duì)稱多細(xì)胞生物的鼻祖。這似乎應(yīng)驗(yàn)了“進(jìn)化之父”的預(yù)言——寒武紀(jì)的動(dòng)物化石可以追溯自更古老的祖先。但事實(shí)并沒(méi)有這么樂(lè)觀，因?yàn)榘５峡ɡ瓌?dòng)物跟寒武紀(jì)底界實(shí)在挨得太近了——頂多只有6000萬(wàn)年左右，更保守的話可能只有二三千萬(wàn)年！相對(duì)于細(xì)菌、藍(lán)藻之類(lèi)動(dòng)輒二三十億年的演化史，這些化石證據(jù)僅僅把多細(xì)胞動(dòng)物的歷史稍微往前推了一個(gè)零頭，相當(dāng)微不足道！更何況，這些“扁平”生物能不能算是咱家老祖宗還難說(shuō)呢！

另一方面，隨著寒武紀(jì)研究的深入，越發(fā)證實(shí)“地質(zhì)記錄不完整”的推脫毫無(wú)根據(jù)。首先，世界各地特異軟身體埋藏化石的相繼發(fā)現(xiàn)表明，寒武紀(jì)之初具有復(fù)雜體形的多細(xì)胞動(dòng)物已相當(dāng)豐富，而且形成了簡(jiǎn)單的食物網(wǎng)。其次，大量小型動(dòng)物骨骼化石和復(fù)雜的遺跡化石在寒武紀(jì)地層的幾乎最底部突然出現(xiàn)——無(wú)論是紛繁多樣的骨骼碎片，還是日漸復(fù)雜的“行跡”都共同印證了這時(shí)的多細(xì)胞動(dòng)物確實(shí)在“蠢蠢欲動(dòng)”，一場(chǎng)前所未有的“演化革命”正在進(jìn)行。這些“小殼”和“復(fù)雜行跡”與埃迪卡拉動(dòng)物幾乎緊挨著：埃迪卡拉動(dòng)物一交“接力棒”，“小貝殼”和復(fù)雜“腳印”便立刻涌現(xiàn)。讓人不由得想起中——新生代之交，恐龍和哺乳動(dòng)物之間的接力。于是，“寒武紀(jì)大爆發(fā)”就像一個(gè)多幕式話劇，從“前奏”（埃迪卡拉動(dòng)物）到“序幕”（“小殼”和“復(fù)雜遺跡”）直到“主幕（高潮）”（特異軟身體埋藏化石）在不到1億年的時(shí)間內(nèi)相繼上演。而在更古老的地層，現(xiàn)在十分充實(shí)的研究證據(jù)表明，雖然具備所有保存化石的條件，但除了大量的菌藻類(lèi)，可信的后生動(dòng)物“遺骸”至今仍一無(wú)所獲。

既然可以肯定寒武紀(jì)那點(diǎn)事無(wú)疑是一次真實(shí)的演化事件，并非由化石記錄的不完整性造就的“鏡花水月”。那么，在這占地球歷史不到1/45的時(shí)間內(nèi)，多細(xì)胞動(dòng)物空間發(fā)生了怎樣的變化呢？這是一個(gè)有關(guān)性質(zhì)的問(wèn)題。究竟是多細(xì)胞動(dòng)物的起源，或者說(shuō)僅僅是其快速多樣化（輻射）的過(guò)程？要回答這個(gè)問(wèn)題，必須訴諸保存精致的特異軟身體埋藏化石，當(dāng)然還涉及我們?nèi)绾慰创h(yuǎn)古化石和現(xiàn)代生物關(guān)系的問(wèn)題了。

在古爾德看來(lái)，寒武紀(jì)是個(gè)獨(dú)一無(wú)二的演化時(shí)期。布爾吉斯頁(yè)巖中的古怪生物憑借其獨(dú)特性應(yīng)視作與現(xiàn)代生物親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)的類(lèi)型。當(dāng)然，這些“怪胎”跟現(xiàn)在的蚯蚓、昆蟲(chóng)、烏賊、青蛙、老虎甚至人類(lèi)等各種多細(xì)胞動(dòng)物都起源自共同的祖先。但自寒武紀(jì)剛開(kāi)始，它們就跟咱當(dāng)時(shí)的“祖先”分道揚(yáng)鑣，各走各路。這樣一起生活了一段時(shí)間之后，絕大多數(shù)“奇妙的生物”都在后來(lái)的滅絕事件中消失殆盡，而殘存的個(gè)別“小枝”又發(fā)展壯大，形成今天多姿多彩的生物界的一部分。于是，今日地球上的生物雖多。多樣性很大，但身體構(gòu)造的歧異度卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及寒武紀(jì)豐富，皆是上述獨(dú)特的演化事件所致。

另外，關(guān)于埃迪卡拉動(dòng)物，古爾德支持塞拉赫的看法，認(rèn)為它們大多是具有像空氣墊一樣的片狀或盤(pán)狀水壓構(gòu)架的底棲固著生物。雖然生活方式跟現(xiàn)代珊瑚相似，但卻有著十分“怪異”的解剖結(jié)構(gòu)。古爾德還推測(cè)多細(xì)胞生物為了彌補(bǔ)由于個(gè)體變大而造成的身體（相對(duì)）表面積的損失，可以采取二種策略：

1.增加身體內(nèi)部的復(fù)雜性，發(fā)展出各種組織、器官、系統(tǒng)——像現(xiàn)在絕大多數(shù)多細(xì)胞動(dòng)物一樣。

2.使身體變薄，呈帶狀、片狀或餅狀——類(lèi)似現(xiàn)在的絳蟲(chóng)。埃迪卡拉動(dòng)物顯然選擇了后者，屬于多細(xì)胞生物演化過(guò)程中的一次“獨(dú)立實(shí)驗(yàn)”，并在寒武紀(jì)之前的一次大滅絕中全部消失。

簡(jiǎn)言之，埃迪卡拉動(dòng)物與走“第一條道路”的現(xiàn)代生物壓根兒就不是“親戚”。在寒武紀(jì)之初，所有現(xiàn)代多細(xì)胞動(dòng)物的祖先都才突然全部出現(xiàn)，從最怪誕的類(lèi)型到與現(xiàn)生生物很相似的應(yīng)有盡有。即使后來(lái)絕大部分類(lèi)型都滅絕了，但現(xiàn)代生物的任何一個(gè)大類(lèi)都能在寒武紀(jì)找到相應(yīng)的代表。相反，那時(shí)還有很多今天再也看不到的生物門(mén)類(lèi)。這就是古爾德給我們描述的“寒武紀(jì)事件”，后生動(dòng)物的演化還真有點(diǎn)像“宇宙的起源”——從無(wú)到源自“奇點(diǎn)”發(fā)生的一次“大爆炸”，宇宙極大擴(kuò)張之后則逐漸萎縮——?jiǎng)游锷眢w構(gòu)造的分異度（“門(mén)”的數(shù)目）在寒武紀(jì)一下子達(dá)到最大，隨后在滅絕事件中逐漸降低。

然而，越來(lái)越多的證據(jù)正在顛覆上述“大爆炸”式的解釋。最嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)來(lái)自“分支系統(tǒng)學(xué)”——這是一種用于重建譜系關(guān)系和進(jìn)行生物分類(lèi)的方法，現(xiàn)在已被普遍接受并廣泛使用。理論上講，如果要對(duì)任何東西進(jìn)行分類(lèi)，我們首先應(yīng)對(duì)它們進(jìn)行對(duì)比分析，找出相同點(diǎn)和不同點(diǎn)，再根據(jù)二方面的特征進(jìn)行分門(mén)別類(lèi)，而生物分類(lèi)也不例外。生物演化實(shí)際上包括垂直演化和水平演化二方面內(nèi)容。比較各種生物的形態(tài)，找出總體的相似性可以很好地反映垂直演化的程度。同時(shí)，某些生物的獨(dú)特性則能反映水平演化，從而反推其家譜。但是，由于總體的相似性中包含了太過(guò)復(fù)雜的信息，分析過(guò)程中不可避免會(huì)摻入對(duì)演化的人為判斷。于是，分支系統(tǒng)學(xué)堅(jiān)持只有通過(guò)識(shí)別獨(dú)特性推導(dǎo)譜系關(guān)系才是唯一可靠的分類(lèi)方法，摻雜水平演化考慮的都是主觀臆斷。

根據(jù)這種新方法，布爾吉斯頁(yè)巖中的生物不再怪誕，都不過(guò)是現(xiàn)代生物的原始類(lèi)型而已，甚至個(gè)別埃迪卡拉動(dòng)物也可以歸入現(xiàn)代生物祖先的行列。發(fā)育生物學(xué)也支持此觀點(diǎn)：諸如同源異型基因動(dòng)物發(fā)育相關(guān)基因的輕微調(diào)整，就足以成就類(lèi)似“怪誕蟲(chóng)”和“歐巴賓海蝎”的所謂怪誕特征。這樣一來(lái)，實(shí)質(zhì)上寒武紀(jì)動(dòng)物身體構(gòu)造的歧異度大大低于之前的估計(jì)，動(dòng)物的門(mén)類(lèi)數(shù)目大大減少。而且，現(xiàn)代后生動(dòng)物的祖先也至少可以追溯到新元古代的埃迪卡拉動(dòng)物。另外，雖然還爭(zhēng)議不斷，但是“分子種”和比大部分埃迪卡拉動(dòng)物還老的“胚胎化石”都同時(shí)暗示現(xiàn)代后生動(dòng)物的起源應(yīng)該在埃迪卡拉動(dòng)物之前，多細(xì)胞動(dòng)物的“根”似乎延伸得很長(zhǎng)。

各領(lǐng)域的新成果越發(fā)使我們相信現(xiàn)代多細(xì)胞動(dòng)物起源得很早，“寒武紀(jì)事件”的本質(zhì)不過(guò)是多細(xì)胞動(dòng)物快速多樣化的過(guò)程。演化事件造就的“奇特性”大不如前，而持續(xù)的時(shí)間卻增長(zhǎng)不少。寒武紀(jì)“那點(diǎn)事”頂多只能稱之為“爆發(fā)性”輻射，而離“爆炸”已相去甚遠(yuǎn)！