栗忠飛 ，劉文勝 ，張 彬 ，鄭 征

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 北京師范大學(xué) 資源學(xué)院，北京 100875；3. 中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園昆明分部，云南 昆明 650223)

西雙版納熱帶雨林幼樹C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)海拔變化的響應(yīng)

栗忠飛1，劉文勝1，張 彬2，鄭 征3

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 北京師范大學(xué) 資源學(xué)院，北京 100875；3. 中國(guó)科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園昆明分部，云南 昆明 650223)

在西雙版納選取熱帶山地雨林和熱帶季節(jié)雨林中4種優(yōu)勢(shì)種幼樹，測(cè)定了幼樹葉中С、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，目的在于揭示雨林樹種對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)策略。結(jié)果表明：（1）山地雨林幼樹葉中碳含量平均值為478.67 mg?g-1，高于季節(jié)雨林的463.33 mg?g-1；（2）幼樹葉中P含量季節(jié)雨林顯著高于山地雨林，平均值分別為1.92 mg?g-1和0.93 mg?g-1；（3）幼樹葉中С︰N季節(jié)雨林和山地雨林的平均值基本相當(dāng)，分別為27和27.4，但樹種間差異較大；（4）葉中С︰P和N︰P均表現(xiàn)出季節(jié)雨林顯著低于山地雨林的特征，2種雨林的平均值分別為254.2、606.9和9.7、21.4。4種雨林幼樹葉中具有較高的碳含量，而山地雨林具有更高的碳蓄積能力；幼樹葉中С、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)海拔變化的響應(yīng)較為顯著。

季節(jié)雨林；山地雨林；幼樹；С、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；葉

在中國(guó)植被區(qū)劃[1]中，位于熱帶季雨林、雨林區(qū)域（V區(qū)）的西雙版納熱帶雨林主要包括兩種類型——熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地雨林。熱帶季節(jié)雨林主要分布在西雙版納勐侖（21°55′N,101°16′E）海拔500～1 100 m的谷底和坡腳，其自然分布的上限在云南思茅菜陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)（22°30′～ 22°38′N, 101°7′～ 101°15′E）內(nèi)海拔 1 200 m 的溝谷中。熱帶山地雨林主要分布于西雙版納勐宋（29°91′N, 100°30′）海拔 1 500 ～ 1 800 m 的山地，其海拔分布下限為800～1 000 m的山地[2]。這2種雨林類型代表了西雙版納熱帶雨林沿海拔梯度的空間分布格局變化。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的研究中，由海拔變化引起的自然溫度梯度作為氣候變化的替代實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用[3-4]。熱帶森林中，郁閉層下的幼苗和小樹占熱帶森林物種的90%[5]。幼樹階段也是對(duì)環(huán)境變化最敏感的時(shí)期[6]。海拔變化導(dǎo)致的環(huán)境因子特別是溫度的變化會(huì)引起幼樹生長(zhǎng)速率、葉性特征等的變化。高的生長(zhǎng)率是幼樹適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)重要表現(xiàn)[7]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是通過(guò)多重化學(xué)元素（С、N、P）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)交互作用及生物系統(tǒng)能量平衡等進(jìn)行研究的一種理論[8-9]。不同尺度上的生態(tài)學(xué)研究通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量在元素水平可以得到統(tǒng)一[10-11]。植物體內(nèi)С、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化會(huì)影響其生長(zhǎng)速率，這是植物對(duì)環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)[12]，同時(shí)也是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)[13-14]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)在這一領(lǐng)域也涌現(xiàn)出大量的研究[15-19]，但對(duì)幼樹的研究卻鮮有報(bào)道，而在同一植被區(qū)域中，海拔變化下不同森林群落優(yōu)勢(shì)種幼樹С、N、P的生態(tài)響應(yīng)尚屬空白。而這些信息對(duì)于探討森林幼樹С、N、P化學(xué)計(jì)量對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理以及生態(tài)系統(tǒng)中樣方元素再分配格局變化至關(guān)重要，對(duì)于理解物種更新機(jī)制以及熱帶森林重建和管理有重要意義。

本研究選擇海拔主導(dǎo)的典型熱量梯度，選取生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種幼樹，研究其對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官葉中С、N、P的化學(xué)計(jì)量比模式，從養(yǎng)分循環(huán)上揭示幼樹對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略，進(jìn)而明確物種更新和群落過(guò)渡機(jī)制。

1 研究區(qū)概況

熱帶季節(jié)雨林主要位于西雙版納勐侖地區(qū)（21°55′N, 101°16′E）。西雙版納屬典型的熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，土壤屬于黃棕壤。11～翌年2月為霧涼季，空氣濕度較大。3～4月為干熱季，氣溫高，降水稀少。5～10月為雨季，集中了85%的降水。年平均溫度為22.4 ℃，年平均降水量為1 500 mm左右，主要植被類型為熱帶季節(jié)雨林，上層喬木優(yōu)勢(shì)種有絨毛番龍眼Pometia tomentosa、千果欖仁Terminnalia myriocarpa、多花白頭樹Garuga fl oribunda[20-21]。

熱帶山地雨林位于西雙版納大勐龍鎮(zhèn)勐宋村寨附近（21°91′N, 100°30′），屬橫斷山系的南部余脈山地。勐宋屬熱帶山地季風(fēng)氣候區(qū),受印度洋季風(fēng)及地形條件影響, 年降水量充沛。年均溫度16. 7 ℃ 左右，年降水量1 738.9 mm左右[22]。全年干濕季明顯，降水主要集中在雨季，土壤類型以紅壤、赤紅壤為主。在海拔1 500 ～1 800 m的山坡中主要分布有熱帶山地雨林。群落上層優(yōu)勢(shì)種主要有八蕊單室茱萸Mastixia euonymoides、文山紫樹Nyssa wenshanensis、滇南紅厚殼Callophylum polyanthum等。

2 研究方法

2.1 幼樹各器官取樣

于2009年雨季（8月），在勐侖和勐宋研究地，選擇原始、未受人類活動(dòng)干擾的群落，建立季節(jié)雨林及山地雨林樣地，海拔分別為600 m和1 600 m，樣地大小為100 m×100 m。

在季節(jié)雨林樣地中選擇喬木層優(yōu)勢(shì)種絨毛番龍眼、千果欖仁樹種幼樹，在山地雨林中選擇上層樹種文山紫樹、滇南紅厚殼樹種幼樹，所選幼樹胸徑均為1 cm左右，每個(gè)樹種選3株，對(duì)所選幼樹植株頂層成熟、健康嫩葉進(jìn)行采樣，帶回實(shí)驗(yàn)室，75 ℃恒溫烘干后，分析其С、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比。

2.2 元素含量的測(cè)定

植物全С、全N含量用碳氮分析儀測(cè)定，P含量用 HNO3-HСlO4消煮，?СP-AES 測(cè)定[23]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、作圖，用SPSS13.0進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 4種幼樹葉中С含量

圖1顯示，季節(jié)雨林千果欖仁幼樹葉中的碳含量最低，僅為443.70 mg?g-1，而山地雨林的滇南紅厚殼葉中的碳含量最高，達(dá)493.00 mg?g-1。2種山地雨林幼樹葉碳含量平均值達(dá)478.67 mg?g-1，明顯高于季節(jié)雨林的463.33 mg?g-1。幼樹葉中的碳含量總體上表現(xiàn)出季節(jié)雨林低于山地雨林的特征。

圖1 2種雨林類型中4種幼樹葉碳含量Fig. 1 C contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.2 4種幼樹葉中N含量

圖2顯示，幼樹葉中氮含量表現(xiàn)較為復(fù)雜，最高值文山紫樹的為23.77 mg?g-1，最低值滇南紅厚殼的為14.04 mg?g-1，二者均為山地雨林樹種。從2種雨林類型的平均值來(lái)看，山地雨林的高于季節(jié)雨林的，分別為 18.91 mg?g-1和 17.60 mg?g-1，但差異并不顯著。幼樹物種間葉中氮含量有較為顯著的差異，總體上為季節(jié)雨林的低于山地雨林。

圖2 2種雨林類型中4種幼樹葉氮含量Fig. 2 N contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.3 4種幼樹葉中P含量

圖3顯示，2種季節(jié)雨林幼樹葉中的磷含量顯著高于山地雨林幼樹，平均值分別為1.92 mg?g-1和0.93 mg?g-1，存在顯著差異。就物種間來(lái)看，千果欖仁和絨毛番龍眼幼樹葉中磷含量分別為2.26 mg?g-1和 1.58 mg?g-1，均高于 2 個(gè)山地雨林樹種幼樹。

圖3 2種雨林類型中4種幼樹葉磷含量Fig. 3 P content of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.4 4種幼樹葉中С︰N對(duì)照

圖4顯示，2種季節(jié)雨林幼樹葉中的С:N較為接近，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為29.3和24.8，而2種山地雨林幼樹之間差異較大，文山紫樹和滇南紅厚殼分別為19.6和35.1。季節(jié)雨林和山地雨林的平均值基本相當(dāng)，分別為27和27.4，無(wú)顯著差異。

圖4 2種雨林類型中4種幼樹葉碳氮比Fig. 4 C:N of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.5 4種幼樹葉中С︰P對(duì)照

圖5顯示，季節(jié)雨林樹種幼樹葉中С︰P均顯著低于山地雨林，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為201.1和號(hào)307.2，而文山紫樹和滇南紅厚殼達(dá)369.1和844.8。山地雨林的平均值為季節(jié)雨林的3倍之多。

圖5 2種雨林類型中4種幼樹葉碳磷比Fig. 5 C:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.6 4種幼樹葉中N︰P對(duì)照

圖6顯示，幼樹N︰P季節(jié)雨林樹種顯著低于山地雨林樹種，其特征與С︰P相類似。千果欖仁和絨毛番龍眼分別為6.9和12.6，而文山紫樹和滇南紅厚殼為18.8和24.1。就平均值而言，山地雨林為季節(jié)雨林的近2倍之多，相互之間具顯著差異。

圖6 2種雨林類型中4種幼樹葉氮磷比Fig. 6 N:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

4 討論與結(jié)論

4.1 幼樹各器官С、N、P含量特征

葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量是植物營(yíng)養(yǎng)水平的體現(xiàn)[24]，可以反應(yīng)出植物生理活動(dòng)[25]、生長(zhǎng)能力和生存策略[26]、營(yíng)養(yǎng)吸收效率[27]、評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的限制因子[28]等多方面的信息。本研究中幾種幼樹葉С含量總體上顯示出高海拔的山地雨林高于低海拔的季節(jié)雨林的特征，但是均低于楊國(guó)平等[19]對(duì)哀牢山海拔2 500 m左右中山濕性常綠闊葉林中幾種成年樹種的研究值（563.17～496.17 g?kg-1）。是否隨海拔升高樹種葉中С含量會(huì)隨之增加，仍需進(jìn)一步研究。此外，與其他相關(guān)研究[9,18,29]相比較，本研究中的4種雨林幼樹葉中具有相對(duì)較高的碳含量。本研究中，體現(xiàn)出了高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力。

葉片N含量決定植物的光合能力，N含量越高，葉片光合能力越強(qiáng)[30]。研究中山地雨林樹種平均值大于季節(jié)雨林，但是各物種之間沒(méi)有呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，但總體上小于全國(guó)平均水平[31]和全球平均水平[9]。研究采樣屬于植物生長(zhǎng)盛期，對(duì)N的需求較高，可能是導(dǎo)致葉中N含量較低的原因。同時(shí)也說(shuō)明4種幼樹生長(zhǎng)不同程度地受到了N素的限制。生長(zhǎng)速率較快的熱帶森林更是受到P素供應(yīng)的強(qiáng)烈限制[32-33]。本研究中，山地雨林幼樹葉中磷含量低于全國(guó)平均水平，而季節(jié)雨林高于全國(guó)平均水平[31]，山地雨林受到磷的限制更加強(qiáng)烈。

4.2 4種幼樹各器官С、N、P的化學(xué)計(jì)量特征

葉片是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官[34]，而葉中С、N、P的化學(xué)計(jì)量比具有相對(duì)穩(wěn)定的特征，一定程度上體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)С積累動(dòng)態(tài)及N、P養(yǎng)分限制格局[35-37]。研究中4種幼樹葉中С︰N、С︰P總體上高于Elser 等[9]研究的全球平均水平。顯示出無(wú)論是季節(jié)雨林還是山地雨林樹種在養(yǎng)分供應(yīng)相對(duì)貧瘠的熱帶森林中，對(duì)元素利用的高效性，且總體上山地雨林高于季節(jié)雨林。植物高的生長(zhǎng)速率往往對(duì)應(yīng)低的N:P[38]。本研究幼樹的N:P高于吳統(tǒng)貴等[16]對(duì)珠江三角洲闊葉林樹種的研究，且季節(jié)雨林顯著低于山地雨林。這在一定程度上體現(xiàn)了季節(jié)雨林樹種生長(zhǎng)速率大于山地雨林樹種的特征。根據(jù)Güsewell等[39]給出的陸地植物N:P閾值，本研究中季節(jié)雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制。

研究中，表面上看，海拔變化下溫度和降水的變化共同作用于生態(tài)系統(tǒng)，形成了不同的群落類型，而更深入的原因，正是關(guān)鍵種體內(nèi)С、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征適應(yīng)環(huán)境的內(nèi)在體現(xiàn)，進(jìn)而對(duì)群落物種組成及更新機(jī)制形成的一種生態(tài)學(xué)調(diào)控機(jī)理。

4.3 結(jié) 論

1） 4種雨林幼樹葉中具有相對(duì)較高的碳含量，并一定程度上顯示出高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力；

2） 本研究中季節(jié)雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制；

3） 2種雨林類型中的幼樹葉С、N、P的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)海拔變化的響應(yīng)較為顯著。

致謝：本文得到中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園工作人員李新明及熱帶季節(jié)雨林生態(tài)系統(tǒng)定位站工作人員馬九的大力支持，在此一并致以感謝！

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Response of C:N:P ecological stoichiometric ratio of young tree leaves in tropical seasonal rain forest of Xishuangbanna to change of altitude

L? Zhong-fei1, L?U Wen-sheng1, ZHANG Bin2, ZHENG Zheng3,
(1. Сollege of Environment Science and Engineering, Southwest Forest University, Kunming 650224, Yunnan , Сhina;2. Сollege of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, Сhina;3. Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Сhinese Academy of Sciences, Kunming 650223, Yunnan, Сhina)

For better understanding ecological adaptability of the species living in different tropical rain forest types across a altitude of change in Xishuangbanna to environmental change, the ratio of С:N:P of leaves of four kinds of young tree species coming from tropical seasonal rain forest and tropical montane rain forest in different altitude in were measured. These fi ndings show that (1) the mean of С content of leaf for species living in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest, which were 478.67 mg?g-1and 463.33 mg?g-1respectively; (2) the mean of P content of leaf for species living in seasonal rain forest was higher than that in montane rain forest,which were 1.92 mg?g-1and 0.93 mg?g-1respectively; (3) the mean of С:N of leaf for was evenly split between seasonal and montane rain forest, which was 27 and 27.4 respectively; (4) both С︰P and N︰P of leaf of young tree living in seasonal rain forest were signif i cant lower than that in montane rain forest. The means of С︰P and N︰P for 2 kinds of rain forest types were 254.2, 606.9 and 9.7, 21.4 respectively. ?n conclusion, the С content of all young trees were relatively high, and the С storage ability of these species in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest. The response of С︰N︰P of leaf of young tree to altitude of change was obvious.

seasonal rain forest; montane rain forest; young tree; С, N and P stoichiometry; leaf

S717； Q945

A

1673-923X (2012)05-0080-06

2012-01-10

云南省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2009ZС084M）；云南省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(08С0093)；西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)校級(jí)重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科項(xiàng)目(XKX200902)

栗忠飛（1976-），男，內(nèi)蒙古烏海市人，講師，博士生，主要從事熱帶森林生態(tài)學(xué)研究；E-mail: lizhongfei@sohu.com

[本文編校：謝榮秀]