王 洋，齊曉寧，柏會子

(中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春130102)

0 引 言

光合作用是作物產(chǎn)量形成的主要生理過程，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的實(shí)質(zhì)就是植物利用太陽光能，將CO2和水合成有機(jī)物質(zhì)的過程。光能利用率是衡量各項(xiàng)農(nóng)藝措施通過農(nóng)作物截獲太陽光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。從理論上看，光能(指太陽總輻射量)利用率可達(dá)5%左右。但實(shí)際上整個世界上的(包括陸地、水面)平均年光能利用率只0.1%左右［1－3］，因此，光合作用機(jī)理一直是國際上長生不衰的研究熱點(diǎn)。伴隨著一些重要研究手段的發(fā)展和分子生物學(xué)儀器的改進(jìn)(穩(wěn)定的同位素技術(shù)［4］、野外氣體分析技術(shù)［5］、葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)、時(shí)間分辨熒光光譜技術(shù)［6］)，目前有關(guān)光合作用機(jī)理的研究已達(dá)到分子水平［7－8］，如光抑制和光保護(hù)機(jī)制、光合膜蛋白質(zhì)及膜脂的結(jié)構(gòu)與功能調(diào)控、轉(zhuǎn)能超快過程的微觀機(jī)理等。特別是菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC－Ⅱ)晶體的分離及其結(jié)構(gòu)測定［9］，標(biāo)志著光合作用研究領(lǐng)域的新突破。主要概述了生態(tài)環(huán)境對作物光合作用和光能利用率方面的研究進(jìn)展。

1 作物群體對光合作用和光能利用的影響

葉片光合作用速率隨著葉齡的變化而變化。在葉片發(fā)育進(jìn)程中，一般規(guī)律是新形成的嫩葉光合速率很低，隨葉片生長，光合速率提高，葉片充分伸展后，光合速率最高，維持一段時(shí)間后，隨葉片衰老，光合速率降低。王群瑛和胡昌浩［10］以掖單4 號為試材，應(yīng)用QGD－07 型紅外線CO2分析儀測定玉米穗位葉不同葉齡光合速率，表明穗位葉在展開至展開后30 d (孕穗至乳熟初期)光合速率高而穩(wěn)定，展開40 d(乳熟末期)以后光合速率明顯下降。鄒德堂和趙宏偉［11］報(bào)道，甜菜葉的光合速率隨葉齡的增加而提高，5 d 葉齡光合速率僅為最高時(shí)的1/4，15 d～35 d 葉齡時(shí)，葉的光合作用處于最高峰，而到45 d 葉齡以后光合速率下降1/3，到55 d 葉齡時(shí)下降2/3。陳年來和陶永紅［12］研究了筍瓜葉齡與光合速率的關(guān)系，表明筍瓜葉片展出后光合能力增長迅速，1 周內(nèi)光合能力增長1 倍多，筍瓜葉片光合作用旺盛時(shí)期在展葉后7 d～35 d，約可維持4 周，之后迅速下降，葉齡7 周的葉片凈光合速率不及盛期時(shí)的50%。

不同葉位葉片既能反映葉齡的差異，又能反映葉片所處小環(huán)境的差異，因此不同葉位葉片的光合作用效率不同。曹樹青［13］分析了水稻不同品種葉位與光合速率的關(guān)系，結(jié)果表明矮化育種多穗型和高產(chǎn)育種穗粒兼顧型水稻抽雄時(shí)劍葉光合速率最大，倒5 葉僅為劍葉的48%～59%。艾希珍和張振賢［14］等對日光溫室黃瓜不同葉位葉片的光合作用進(jìn)行了研究，表明以中、上葉位光合速率較高，尤其是第4 位葉最高，頂部葉和中下位葉次之，下位葉最低。

葉綠素在光合作用中承擔(dān)吸收光能的作用，葉綠素存在于光合作用重要器官——葉綠體中，其含量的多少影響著對光能的吸收和轉(zhuǎn)換。隨著葉片的衰老，組織老化，其捕獲光能和轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的能力均減弱，光合速率明顯下降。劉克禮［15］對春玉米葉片葉綠素含量與光合速率的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明單葉光合速率隨其葉綠素含量的增高而增大，隨其降低而減小。在不同生育時(shí)期，光合速率不隨葉綠素含量的變化而變化，在大喇叭口期之前，葉綠素含量低，光合速率卻較高，在大喇叭口期之后，二者變化趨于一致，相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平(r=0.87)。葉綠素含量和平均光合速率在灌漿期達(dá)到高峰。胡昌浩和王群瑛［16］報(bào)道，不同葉位葉片葉綠素含量與光合強(qiáng)度二者呈正相關(guān)(r=0.97)。

光合面積即作物的綠色面積，常以葉面積系數(shù)表示。葉面積系數(shù)過小，不能充分利用太陽輻射能;葉面積系數(shù)過大，葉片相互遮蔭，通風(fēng)透光差。生產(chǎn)實(shí)踐表明玉米、水稻、大豆等作物的最適葉面積系數(shù)在4.5～5.5 之間。合理密植有效地增加了葉面積系數(shù)，最大程度地截獲了太陽有效輻射［17］。王延琴［18］等報(bào)道棉花群體光能利用率隨著群體和葉面積的增大而增加，至生育后期又隨葉片衰老而逐漸下降，整個生育期高密度處理光合有效輻射吸收率高于低密度處理10%～30%。近年來，育種專家培育出理想株型的作物品種，特點(diǎn)是株型緊湊，葉小葉厚并直立［19－21］。理想株型品種既能提高種植密度，適當(dāng)擴(kuò)大光合面積，減少漏光損失，又能減少反射，提高群體的光能利用率［22－23］。王慶成［24］等通過研究玉米群體的光合作用，表明在葉面積系數(shù)相同情況下，由于緊湊型群體內(nèi)的光分布比平展型群體內(nèi)均勻，特別是改善了中下部冠層內(nèi)的光照條件，所以相同光強(qiáng)下緊湊型玉米的群體光合速率較高。

2 太陽輻射對作物光合作用和光能利用的影響

綠色植物在光合作用過程中同化CO2并將太陽輻射到地面的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為一切生命活動提供食物和能量。因此光照是決定作物生產(chǎn)力的重要因素。不同的作物品種，其光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)不同，光－光合曲線具有很大的差異，有呈雙曲線、對數(shù)函數(shù)等形式。同一作物的不同品種、不同年齡階段、不同季節(jié)利用光能均有差異，早晨、傍晚、陰雨天及人工遮光都將對作物的光合作用產(chǎn)生不同的影響。滿為群和杜維廣［25］通過研究高光效大豆的光合生理指標(biāo)，表明在弱光下光強(qiáng)是高光效大豆光合效率的限制因素，隨著光強(qiáng)增加，光合速率上升較快，高光效大豆品種的光飽和點(diǎn)比普通品種高18.7%。陳年來和李浩霞［26］報(bào)道幼苗期甜瓜子葉的光合速率明顯低于真葉，不同變種間子葉及幼苗期真葉光合速率有顯著差異，但變種間或基因型間真葉光合速率差異不及葉位間差異明顯。黃河蜜甜瓜光飽和點(diǎn)(1 630 μmol·m－2·s－1)明顯高于其他品種，表明其對強(qiáng)光具有良好的適應(yīng)性和利用能力。牛立元［27］等報(bào)道黃淮平原種植的冬小麥品種之間光合指標(biāo)存在差異，旗葉凈光合速率為18.23 μmol·m－2·s－1～24.03 μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為19.86 μmol·m－2·s－1～48.55 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)1 185 μmol·m－2·s－1～1 325 μmol·m－2·s－1。Yang 和Liu［28］報(bào)道從低海拔平原引種玉米到高海拔地區(qū)(青藏高原)使葉片凈光合速率變大，拔節(jié)期凈光合速率(Pn)日變化由平原區(qū)的雙峰曲線變?yōu)閱畏迩€，葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)均增大。程在全等［29］報(bào)道滇中高原玉米田間自然光照強(qiáng)度比內(nèi)地高，即使在7 月中旬陰雨天，高產(chǎn)群體內(nèi)近地面的光強(qiáng)仍在光補(bǔ)償點(diǎn)之上，抽雄和灌漿期無光合作用“午睡”現(xiàn)象，光能利用率為2.66%。總之，光照強(qiáng)度對作物的生長發(fā)育影響很大，它直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱。光照強(qiáng)度過強(qiáng)時(shí)，會破壞原生質(zhì)，引起葉綠素分解，或者使細(xì)胞失水過多而使氣孔關(guān)閉，造成光合作用減弱，甚至停止。光照強(qiáng)度弱時(shí)，植物光合作用制造有機(jī)物質(zhì)比呼吸作用消耗的還少，植物就會停止生長。只有當(dāng)光照強(qiáng)度能夠滿足光合作用的要求時(shí)，植物才能正常生長發(fā)育。

綠色植物吸收的光譜在380 nm～720 nm 范圍內(nèi)，其余波長的光植物不能直接利用，因此光質(zhì)影響作物的光合作用。徐師華和王修蘭［30］應(yīng)用不同顏色的聚氯乙烯塑料作為大棚薄膜，研究光質(zhì)對作物生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明黃膜和綠膜大棚內(nèi)接受輻射能量較多，分別占室外輻射能量的46.5%和48.8%。黃膜棚內(nèi)透過的400 nm～700 nm 光合有效輻射最多，占入射光的97.4%，光質(zhì)最好，產(chǎn)量也最高。光質(zhì)不僅影響葉綠素的合成，而且影響光合速率。劉立俠和唐樹延［31］研究了不同滌綸濾光膜對人參光合生理的影響，結(jié)果表明綠光有利于葉綠素的合成，綠膜下的葉綠體基粒較多，尤其是基粒中類囊體片層數(shù)最多，排列也整齊致密，表現(xiàn)出陰生植物人參對光合低效光即綠光的一種生態(tài)適應(yīng)。儲鐘稀［32］等研究了不同光質(zhì)對黃瓜葉片光合特性的影響，結(jié)果表明生長在白光下的葉片，其葉綠素含量分別比紅光和藍(lán)光下高7%和22.4%，但紅光下的葉片具有較高的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性，藍(lán)光下的葉片具有較高的PSⅠ活性，紅光下葉片的放O2速率比白光下葉片高44.9%，說明了光質(zhì)對調(diào)節(jié)黃瓜葉片PSⅠ和PSⅡ的發(fā)育和光合活性以及光合放O2速率具有重要作用。

許多研究證明，在適合的環(huán)境條件下，作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物學(xué)產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，而干物質(zhì)總量取決于葉片的光合速率、維持光合功能的時(shí)間及光合面積的大小。育種學(xué)家培育出生育期較長和保綠性好的作物品種，因地制宜種植這些品種可以有效地延長作物的光合作用時(shí)間(特別是一年一熟耕作區(qū))，尤其是延長了開花后的光合作用時(shí)間，利于積累光合產(chǎn)物，從而提高了作物的光能利用率［33］。采取適時(shí)早播和育苗移栽等方法也可以延長光合時(shí)間，利于提高作物的光能利用率。不同的耕作措施作物的光合時(shí)間也不同。張邦琨和張璐［34］報(bào)道當(dāng)玉米帶寬一定時(shí)，隨著距頂端距離的增加太陽直接照射的時(shí)間減少，而當(dāng)距頂端距離一定時(shí)隨著玉米帶寬的增加太陽直接照射的時(shí)間增加，帶寬148.5 cm 距頂端250 cm 處的照射時(shí)間比50 cm 處少2.57 h，當(dāng)帶寬擴(kuò)大為198 cm 時(shí)，直射時(shí)間相差6.2 h。林文［35］認(rèn)為甘肅沿黃灌區(qū)小麥玉米間套作共生期達(dá)70 d～80 d，對日均穩(wěn)定通過10 ℃的生長日數(shù)的利用率比單作小麥高出95.6%，比單作玉米高出15.8%，可利用的日照時(shí)數(shù)分別比單作小麥、玉米高84%和14.6%，可利用的太陽輻射量高79.9%和14.7%。田慧梅［36］利用糧草間作的栽培方式，探討了光能在田間作物系統(tǒng)中的分布特征，結(jié)果表明間作比單作群體內(nèi)光分布均勻，中層和底層光照強(qiáng)度分別提高66.9%和41.5%，光能利用率平均提高23.9%。一些研究表明作物種植行向不同直接光照時(shí)間也不同［37］。馮永祥和楊恒山［38］研究了不同行向?qū)θ后w內(nèi)太陽直接輻射的影響，結(jié)果表明中低緯度地區(qū)東西行向遮蔭寬度較小，作物接收太陽直接輻射時(shí)間長，有利于群體充分利用光能，而高緯度地區(qū)則以南北行向優(yōu)勢較大。

3 田間小氣候因素對作物光合作用和光能利用的影響

水分虧缺通過直接作用于光合器官的結(jié)構(gòu)與活性和間接作用于其它生理過程來影響光合作用。一般認(rèn)為輕度的水分脅迫，氣孔開放受到限制，CO2供應(yīng)減少，導(dǎo)致光合作用降低［39］;中度到重度水分脅迫時(shí)光合作用的主要限制已為非氣孔因素，主要是葉肉細(xì)胞的葉綠體嚴(yán)重受損［40－42］，碳素同化的關(guān)鍵酶—RuBPC 活性降低［43］，電子傳遞和光合磷酸化受抑制［44］，從而導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合活力下降［45］。牟筱玲和鮑嘯［46］報(bào)道棉花在不同程度的水分脅迫條件下光合作用有明顯的變化，主要是葉面積縮小，葉綠素含量下降，使得棉花光合作用能力降低，中度、重度水分脅迫葉面積和葉綠素含量分別比對照減少46.7%、57.3%和19.4%、32.4%。上官周平［47］認(rèn)為小麥葉片對不同干旱處理具有一定的光合調(diào)節(jié)能力，其葉綠體光合活性、RuBP 羧化酶的再生能力及羧化效率在低水勢下受到的抑致程度明顯小于快速干早處理的葉片。作物遭遇水分脅迫后，不僅植株形態(tài)發(fā)生變化，而且其光能利用率降低。宋鳳斌等［48］認(rèn)為玉米各生育時(shí)期單株葉面積隨水分脅迫加劇而減少，其中以開花期和灌漿期水分脅迫葉面積衰減幅度最大;水分脅迫下玉米葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均降低，而光補(bǔ)償點(diǎn)下降幅度較大;玉米在雌穗小花分化期和開花期隨水分脅迫加重葉片的反射率和透射率增加，而光吸收率降低。土壤水分過大同樣影響作物的光合生理。胡繼超等［49］研究了漬水脅迫與小麥光合作用的關(guān)系，結(jié)果表明漬水持續(xù)時(shí)間和漬水發(fā)生時(shí)期對作物光合作用影響程度不同，漬水后第1 d，光合速率不降反而升高，漬水3 d 后，凈光合速率開始降低，然后隨漬水持續(xù)天數(shù)延長降幅增大，并以生育中后期漬水持續(xù)15 d 后表現(xiàn)顯著。

作物生長的各生理過程需要適宜的溫度條件。Tollenaar［50］報(bào)道在11℃～31℃范圍內(nèi)，生長溫度對玉米葉片的光合作用影響很大，并因光合量子流密度(PPFD)的不同影響程度也不一樣，以適宜溫度27℃為最高，在15 ℃～27 ℃范圍內(nèi)，葉片光合速率與生長溫度呈線性關(guān)系。張榮銑［51］在夜間用不同溫度連續(xù)處理抽雄開花后的小麥植株，結(jié)果表明夜間低溫能明顯延長旗葉葉片葉綠素含量緩降期和光合速率高值持續(xù)期，主要是夜間低溫處理能增加葉綠素含量，減緩葉片可溶性蛋白質(zhì)和RuBP 羧化酶含量的下降，保持RuBP 羧化酶比活性。高溫逆境不僅會抑制光合反應(yīng)，而且會破壞光合機(jī)構(gòu)，使光合作用速率下降。Ristic 和David［52］對玉米耐熱耐旱不同品種進(jìn)行熱脅迫研究，發(fā)現(xiàn)不耐熱品種葉片中的葉綠體的膜結(jié)構(gòu)在高溫下產(chǎn)生一系列損傷。

CO2是綠色植物光合作用所必需的原料之一，一些研究證明在一定的范圍內(nèi)，CO2濃度增加能促進(jìn)作物生長，增加產(chǎn)量。王修蘭和徐師華［53］研究了CO2濃度對大豆不同生育時(shí)期光合作用的影響，結(jié)果表明在高CO2濃度(700 μL·L－1)水平下，從3 葉至結(jié)莢各生育階段大豆凈光合速率都有增長，3～5 葉期增長較小，開花、結(jié)莢期增加較大，700 μL·L－1比350 μL·L－1凈光合速率提高42%～79%，此外，CO2濃度上升，使光合作用時(shí)間相應(yīng)延長，700 μL·L－1比350 μL·L－1延后約1 h。在另外一些作物中，處理初期光合速率受CO2濃度的刺激，但后來隨著CO2持續(xù)增加反而下降。王春乙等［54］等利用LI－6200 光合作用分析儀對玉米功能葉片光合速率與CO2濃度的關(guān)系進(jìn)行了研究，表明在營養(yǎng)生長期光合速率隨CO2濃度增加而增加，在7 葉期增長率為17.7%，在拔節(jié)期增長率為13.5%，在生殖生長期，光合作用速率隨CO2濃度增加而呈下降趨勢。孫周平和李天來［55］應(yīng)用霧培法研究了根際CO2濃度對馬鈴薯光合作用的影響，結(jié)果表明溫室大氣處理(CO2380 μL·L－1～920 μL·L－1)比高濃度處理(CO23 600 μL·L－1)葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度增加，光呼吸速率與CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低，葉片光系統(tǒng)Ⅱ功能改善，光合速率提高，植株生長發(fā)育旺盛，塊莖產(chǎn)量增加。

4 營養(yǎng)元素對作物光合作用和光能利用的影響

氮既是作物生長所需的大量營養(yǎng)元素之一，也是葉綠素的組成部分，氮素的施用水平和不同形態(tài)對作物的光合作用有明顯的差異。芮仁廉和張繼林［56］認(rèn)為施氮對小麥光合作用及光能利用的調(diào)控效應(yīng)是通過群體冠層狀況達(dá)到的，施氮增加了葉面積指數(shù)和延長了光合作用時(shí)間，從而提高了群體光合速率和光能利用率。肖凱和張樹華［57］研究了不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對小麥光合特性的影響，表明NH+4+NO－3混合處理葉片的葉綠素含量(chl)、光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、碳酸酐酶(CA)活性、PSⅠ活性和PSⅡ活性高于NO－3處理和NH+4處理。而李存東等［58］認(rèn)為NH+4－N 營養(yǎng)更有利于棉花光合速率的提高。

磷是植物生長發(fā)育的必需元素，磷作為底物或調(diào)節(jié)物直接參與光合作用各個環(huán)節(jié)，包括光能吸收、同化力形成、卡爾文循環(huán)、同化產(chǎn)物運(yùn)輸以及對一些關(guān)鍵性酶活性起調(diào)節(jié)作用等。缺磷直接影響作物的光合作用。周開勇［59］報(bào)道隨著磷營養(yǎng)水平提高，煙草葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)逐漸下降，在較高的CO2濃度(190 μL·L－1，350 μL·L－1)中光合速率隨磷營養(yǎng)的增加而增高。潘曉華和劉水英［60］研究了低磷脅迫對不同水稻品種幼苗光合作用的影響，結(jié)果表明低磷脅迫下水稻葉片的光合速率、RUBP 羧化酶活性下降，耐低磷品種下降的幅度小于低磷敏感品種。

鉀是植物必需元素中含量最豐富的陽離子，它在促進(jìn)酶的活化，滲透調(diào)節(jié)，促進(jìn)有機(jī)物合成和提高植物抗逆性等方面具有重要的生理功能。缺鉀可以導(dǎo)致葉綠素含量降低，光合速率下降，加速作物的衰老［61］。鄭炳松等［62］報(bào)道低鉀導(dǎo)致水稻劍葉凈光合速率下降，Rubisco 及Rubisco 活化酶活性和含量降低，其中尤以Rubisco 初始活性的降低為最大。

鎂存在于植物體內(nèi)葉綠素分子中心，對維持葉綠體結(jié)構(gòu)舉足輕重。植物一旦缺鎂，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，基粒數(shù)下降、被膜損傷、類囊體數(shù)目降低［63］。補(bǔ)充鎂素，不僅可使基粒片層和基質(zhì)片層界限分明，垛疊有序，而且基粒類囊體膜之間垛疊更加緊密［64］。張其德［65］認(rèn)為鎂能提高PSⅡ活性和原初光能轉(zhuǎn)化效率，調(diào)節(jié)PSⅡ和PSⅠ之間激發(fā)能的分配，使葉綠體兩個光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配迅速達(dá)到平衡，而這種平衡是植物維持高的光合效率所需的內(nèi)部狀態(tài)。

其他一些礦質(zhì)營養(yǎng)元素也直接或間接地影響光合作用。鐵、錳、銅等是葉綠素生物合成的必要因子，氯、鈣參與水的光解，硫等作為光合電子傳遞體的組分，鋅作為光合作用中某些酶的組分。

5 展望

光合作用使我們的地球充滿了生機(jī)，高效地利用光合作用可以獲得更多的、人們賴以生存的食物和能源［66］。一系列研究表明，作物光合作用和光能利用既有它的相似性，又因作物種類、品種、生長環(huán)境等因素不同而表現(xiàn)出巨大的差異性。在將來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，通過基因工程的方法將高光合速率的基因移植到作物中，培育出高光效的高產(chǎn)品種將是未來的育種目標(biāo)之一。而通過基因重組，使C3 作物具有C4作物的光合特性，也是未來的育種目標(biāo)，從而可以獲得作物產(chǎn)量的大幅度提高［67］。通過改善栽培措施，控制光照、溫度、水分、二氧化碳的比例來調(diào)節(jié)光合作用效率，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量，將推動新型耕作制度的建立，它將以最精簡的方式減少不必要的浪費(fèi)(包括資源浪費(fèi)和財(cái)力浪費(fèi))，促進(jìn)我國生態(tài)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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