張靈菲，魏 斌，郝 敏，葛慶征，傅 華，張衛(wèi)國，江小雷

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

豆科牧草因其特殊的生物固氮作用，具有改善土壤氮肥供應(yīng)，促進(jìn)其他牧草，特別是禾本科牧草生長發(fā)育，以及較高的營養(yǎng)價(jià)值等特性而在天然草地和人工草地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[1-3]。在草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性研究中，豆科牧草作為一個(gè)特殊的功能類群，對生物多樣性促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮著重要的作用[4-5]。研究表明，一方面，隨著植物群落物種多樣性的增加，豆科植物對生態(tài)系統(tǒng)功能的促進(jìn)作用有所增強(qiáng)[3,6-8]；另一方面，群落中物種多樣性的增加勢必會(huì)導(dǎo)致種間競爭作用的增強(qiáng)，進(jìn)而不可避免地會(huì)對豆科牧草的生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響。然而，物種多樣性對豆科牧草的影響則少見報(bào)道[7,9-10]。

研究表明[11-12]，植物的組成或種類對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響本質(zhì)上是通過物種的功能特征而體現(xiàn)的，植物的功能特征可直接影響能量流通和物質(zhì)循環(huán)，間接改變非生物條件，進(jìn)而調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程[11]。關(guān)于物種多樣性、干擾及環(huán)境變化對植物功能特征影響的研究有很多報(bào)道[13-15]，但豆科牧草功能特征響應(yīng)環(huán)境條件變化的研究尚不多見[9,16]。本研究的目的是探討物種多樣性會(huì)如何影響豆科牧草的功能特征及生產(chǎn)力，以期為豆科牧草的利用、人工草地的建植和管理提供有益參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)用瓦盆直徑為30 cm，高為30 cm。草種為8種一年生植物。其中豆科植物有箭筈豌豆(Viciasativa，Vs)、山黧豆(Lathyrussativus，Ls)，禾本科植物有C3植物燕麥(Avenasativa，As)、多花黑麥草(Loliummultiflorum，Lm)和C4植物蘇丹草(Sorghumsudanense，Ss)、稗(Echinochloacrusgalli，Ec)，雜類草有籽粒莧(Amaranthushypochondriacus，Ah)、飼用油菜(Brassicacapestris，Bc)。

試驗(yàn)于2010年6月20日-8月20日在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院院內(nèi)采用室外盆栽法進(jìn)行。播種密度：單播每種每盆均播種30粒；混播每盆的總播量不變，但各物種播量按物種數(shù)的增加而遞減。每盆裝過篩農(nóng)田熟土8 kg。于2010年6月20日將預(yù)先發(fā)芽的種子按設(shè)計(jì)密度點(diǎn)播于盆內(nèi)。試驗(yàn)設(shè)Ⅰ(8個(gè)種的單播)，Ⅱ(VsAs，LsAs，VsEc，LsEc，VsAh)，Ⅳ(VsAsLmSs，LsAsLmSs，VsEcAhLm，LsEcAhLm)，Ⅵ(VsAsLmSsEcAh，LsAsLmSsEcAh)，Ⅷ(VsLsAsL-mSsEcAhBc)5個(gè)多樣性組合，共20個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，共60 盆，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)期間保證盆內(nèi)有充足的水分(土壤含水量在30%左右)，以利于牧草正常生長。所有處理均于2010年8月20日一次性收獲，同時(shí)測定不同物種的功能特征及地上生物量。所有樣品均于65 ℃ 條件下烘48 h測干質(zhì)量。

測定的功能特征主要包括相對生長率(Relative growth rate，RGR，g · g-1·d-1) 、比葉面積(葉面積/葉干質(zhì)量，cm2·g-1)、株高(cm)、根深(cm)、葉干物質(zhì)含量(葉烘干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量，mg·g-1)和單位葉面積根量(根鮮質(zhì)量/葉面積，g·m-2)6個(gè)與生產(chǎn)力、光合能力、養(yǎng)分利用等功能密切相關(guān)的特征。比葉面積、葉干物質(zhì)含量按 Garnier 等[17]的方法測定。株高、根深和單位葉面積根量按Cornelissen等[18]的方法測定。相對生長率按Hunt[19]的方法計(jì)算：

RGR=[lg(Wf/Wi)]/Δt。

式中，Wf為植物收獲時(shí)的干質(zhì)量，Wi為植物的初始干質(zhì)量(用各物種的種子質(zhì)量表示)，Δt為植物的生長天數(shù)。

1.2數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 13．0統(tǒng)計(jì)分析軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用單因素方差分析(ANOVA)對各變量在不同物種間的差異顯著性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，用簡單線性相關(guān)方法對豆科植物各功能特征與物種多樣性的關(guān)系進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1物種多樣性對豆科牧草功能特征的影響 簡單相關(guān)分析表明，物種多樣性對豆科牧草各功能特征有不同的影響(圖1)。物種多樣性對豆科牧草比葉面積、株高有促進(jìn)作用，二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖1B、圖1C)，說明豆科牧草的比葉面積和株高隨著物種多樣性的增加而增加。而物種多樣性對豆科牧草的其他功能特征則有負(fù)面影響:相對生長率(圖1A)、根深(圖1D)、葉干物質(zhì)含量(圖1E)和單位葉面積根量(圖1F)4個(gè)功能特征均隨物種多樣性的增加而下降。

圖1 物種多樣性對豆科牧草功能特征的影響

2.2物種多樣性對豆科牧草生產(chǎn)力的影響 無論豆科牧草的地上生產(chǎn)力(圖2A)還是地下生產(chǎn)力(圖2B)都隨著物種多樣性的增加而下降，表明隨著物種多樣性的增加，其他牧草對養(yǎng)分的爭奪性利用影響了豆科牧草生物量的積累。

圖2 物種多樣性對豆科牧草生產(chǎn)力的影響

3 討論

隨著物種多樣性的增加，不同物種間的互補(bǔ)作用可使植物群落對地上及地下資源的利用能力增強(qiáng)[6-7]，進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能，而豆科牧草的出現(xiàn)對增強(qiáng)多樣性群落中物種間的互補(bǔ)作用具有關(guān)鍵性作用[8]。豆科牧草功能特征的變化可在一定程度上反映多樣性群落中物種間的相互關(guān)系，以及對生態(tài)系統(tǒng)功能，特別是系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響[20]。

本研究表明，物種多樣性對豆科牧草的功能特征有重要影響，但對體現(xiàn)生長發(fā)育、養(yǎng)分利用和競爭對策等不同的功能特征，其影響模式不同。物種多樣性對豆科牧草的比葉面積和株高有促進(jìn)作用。比葉面積代表植物單位干質(zhì)量葉的光截獲面積，與植物的同化率密切相關(guān)，是重要的功能特征之一[21]。植株的高度是體現(xiàn)植物空間(地上)資源競爭能力的標(biāo)志[22]。此結(jié)果說明，隨著物種多樣性的增加,群落中各物種對地上光能資源的競爭作用增強(qiáng),從而刺激豆科牧草通過表型可塑性的變化，改變生存對策，增強(qiáng)獲取地上資源的能力，進(jìn)而適應(yīng)多樣性群落中較強(qiáng)的競爭作用[22]。

相對生長率是物種響應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵性特征,相對生長率較高的物種具有相對較高的生產(chǎn)力水平[23]。根深是體現(xiàn)植物地下資源競爭能力的功能特征，對生產(chǎn)力有促進(jìn)作用[15]。葉干物質(zhì)含量代表葉組織密度，與植物養(yǎng)分保持能力密切相關(guān)[21]。葉干物質(zhì)含量較高，植物生長較慢，具有較低的比葉面積[13]。單位葉面積根量體現(xiàn)植物水分吸收和水分蒸騰的平衡關(guān)系[24]，較高的單位葉面積根量值意味著植物將更多的生物量分配于根的生長而較少的分配給葉，進(jìn)而降低植物的相對生長率,最終導(dǎo)致較低的生產(chǎn)力。本研究中,豆科牧草的相對生長率、根深、葉干物質(zhì)含量和單位葉面積根量4個(gè)功能特征值隨著物種多樣性的增加而減少的事實(shí)表明,在多樣性較高的群落中,其他物種對資源的競爭作用在一定程度上限制了豆科牧草的生長,此結(jié)果間接地證明了Carlsson等[9]的研究，表明在多樣性較高的群落中,豆科牧草因其固氮作用而對其他植物,特別是禾本科植物的生長有促進(jìn)作用,但其他植物則對豆科牧草的生長及固氮作用有一定的不利影響，從而導(dǎo)致群落中豆科牧草地上、地下生產(chǎn)力水平的降低。

綜上所述，物種多樣性對豆科牧草各功能特征有不同的影響。物種多樣性可促進(jìn)豆科牧草與地上資源(主要是光能)利用相關(guān)的功能(增加比葉面積和株高)，而減弱與地下資源利用相關(guān)的功能(如根深和單位葉面積根量)，進(jìn)而降低其生長率(減少相對生長率和葉干物質(zhì)含量)，最終導(dǎo)致豆科牧草生產(chǎn)力的減少。由此可見，在多樣性群落中，豆科牧草一方面對促進(jìn)群落資源的互補(bǔ)性利用有重要貢獻(xiàn)，另一方面，其自身功能的發(fā)揮受到其他物種對有效資源的競爭性利用的限制。因此，在建立混播草地和維持草地物種多樣性時(shí)，應(yīng)適當(dāng)考慮豆科牧草的利益，使其更好地發(fā)揮固氮功能。

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