周華坤,王曉輝,溫 軍,朱錦福,葉 鑫,,王文穎,陳 哲,

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.青海師范大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 81000；3.中國科學(xué)院研究生院，北京 1000498)

草原毛蟲(Gynaephoraalpherakii)發(fā)生在海拔3 000～5 000 m的高山草原，是我國青藏高原牧區(qū)的主要害蟲，別名紅頭黑頭蟲、草原毒蛾，屬于昆蟲綱鱗翅目毒蛾科。草原毛蟲分布地域具有共同的特點，低溫、干旱、夏季涼爽、冬季漫長、植物的生長季節(jié)短、生境中天敵數(shù)量多[1-2]，其生活史包括幼蟲期、蛹期、成蟲期、卵期4個階段[3]。依據(jù)蟲口密度和牧草損失量，將草原毛蟲的危害等級定為生態(tài)平衡級、極輕危害級、輕度危害級、中度危害級、重度危害級、極重度危害級和猖獗危害級7個級別[4]。草原毛蟲主要破壞草地植被，將成片大面積牧草連根基莖部蠶食，對牧草危害非常嚴(yán)重，毛蟲取食時由草頂尖而向基部食之，先食嫩枝綠葉，這種多食性和選擇性的取食方式，嚴(yán)重影響了牧草的開花，抑制了牧草的生長和正常發(fā)育，相反使毒雜草逐漸增多，導(dǎo)致草地退化甚至沙化，造成植被演替。毀壞嚴(yán)重的草地植被在兩年內(nèi)難以恢復(fù)，單位面積草地生產(chǎn)能力和載畜量大幅度下降。草原毛蟲對人也會造成危害，牧民在撿毛蟲時，不采用防護措施或不及時清洗，會引起中毒現(xiàn)象，用手揉眼睛會導(dǎo)致眼紅腫，手發(fā)癢，嚴(yán)重者會眼失明和手指腫脹[5]。

目前全世界草原毛蟲屬昆蟲有15種，主要分布于北半球的高山，以及北極的凍土地帶，尤以高原地區(qū)較多。亞洲分布13個種，歐洲分布3個種，北美1個種，北極2個種[6]。亞洲草原毛蟲種類集中分布在青藏高原(8個種)和帕米爾高原(4個種)[7]。目前中國的草原毛蟲全部分布于青藏高原的高寒草地上，是該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)中的主要害蟲[8]。國內(nèi)有草原毛蟲、青海草原毛蟲(G.qinghaiensis)、金黃草原毛蟲(G.aureata)、若爾蓋草原毛蟲(G.ruoergensis)、小草原毛蟲(G.minorav)。在青海、西藏、甘肅大量為害的是青海草原毛蟲，尚有金黃草原毛蟲混合發(fā)生。

國外對草原毛蟲高山種的研究文獻極少，僅有Schaefer和Castrovillo[9]在日本的大雪山和天盆山研究了羅斯草原毛蟲(G.rossii)的部分生活史、特性以及幼蟲期的天敵。Dubatolov[10]報道了俄羅斯高山種魯津草原毛蟲(G.lugens)的孤雌生殖習(xí)性和種群偏雌的現(xiàn)象。國外研究最多最為詳細的是北極區(qū)的格陵蘭草原毛蟲(G.groenlandica)和羅斯草原毛蟲，鮮見草原毛蟲危害和防治的報道，而僅將草原毛蟲作為一種極端環(huán)境適應(yīng)性的模式動物進行研究[11-12],Convey[13]比較了南極和北極昆蟲諸多生活史特征，認(rèn)為兩極昆蟲均采取了A/S生活史對策。

果洛藏族自治州地處青藏高原腹地，黃河源頭，位于青海省的東南部，是青海省草原毛蟲災(zāi)害的主要發(fā)生區(qū)。 2004-2006 年果洛州甘德縣草原毛蟲的蟲口密度平均為203頭·m-2,重災(zāi)區(qū)在182頭·m-2以上，特重災(zāi)區(qū)超過600頭·m-2，可將成千數(shù)萬畝草地吃得精光。2005年果洛州草原毛蟲危害面積達32.58萬hm2，其中瑪沁縣最為嚴(yán)重，危害面積達14.67萬hm2，蟲口平均密度也達166頭·m-2[7]。草原毛蟲對我國的高山草地造成了巨大危害，所以在我國對其進行研究及防治較早，特別是對殺蟲劑藥效試驗和生物殺蟲劑新藥的開發(fā)進行了大量的試驗研究[14]，生物殺蟲劑滅毛靈被廣泛用于該害蟲的防治，草原毛蟲的危害得到了有效的控制，在毛蟲殺蟲劑的研究方面領(lǐng)先于世界水平[15]。但是由于全球氣候轉(zhuǎn)暖，近幾年該蟲發(fā)生頻繁，爆發(fā)成災(zāi)[16-17]。目前為止，對于草原毛蟲危害發(fā)生的驅(qū)動因素和機制不太清楚。蟲害的發(fā)生有適應(yīng)的環(huán)境，了解其生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、數(shù)量變化以及影響其發(fā)生的主導(dǎo)因素，是監(jiān)測預(yù)報和防治的重要理論基礎(chǔ)和依據(jù)。草原毛蟲能在青藏高原這種高海拔、高寒極端環(huán)境中長期生存并大量繁殖，造成危害，必定有其適應(yīng)的環(huán)境條件，這正是分析研究的切入點。為此，依據(jù)1980-2007年對青海省果洛州的草原毛蟲進行的不連續(xù)調(diào)查數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，著重研究各年份、一年中各月份的水分、溫度等氣候因子與蟲害發(fā)生的相互關(guān)系，分析蟲害發(fā)生的規(guī)律及氣候因子對蟲害發(fā)生的影響。以期為進一步有效控制草原毛蟲的危害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點為三江源區(qū)的青海省果洛藏族自治州瑪沁縣?，斍呖h地處青藏高原黃河上游的山原、河谷地帶。境內(nèi)平均海拔4 000 m以上，屬青藏高原大陸性半濕潤氣候。年均氣溫-3.9 ℃，年降水量420～560 mm。以畜牧業(yè)為主，畜種有藏系綿羊、牦牛等。

1.2試驗設(shè)計及研究方法 1980年以來，在青海省果洛州瑪沁縣草原毛蟲發(fā)生地進行了多次調(diào)查。采用典型取樣方法設(shè)置樣地，樣地分固定和不固定兩種，調(diào)查采用隨機取樣法，用0.25 m2的方框取樣器，每年6月在草原毛蟲活動和發(fā)生盛期[4]，對蟲口密度進行調(diào)查，并記錄數(shù)據(jù)。通過氣象局提供的不同年份的各月溫度和降水量，計算出各年的年平均溫度和年平均降水量，分析溫度與降水的變化趨勢、相互關(guān)系以及蟲害發(fā)生與年平均溫度、平均降水量和各月溫度、降水量的關(guān)系等。

1.3數(shù)據(jù)處理 以SPSS 11.5統(tǒng)計軟件和EXCEL 2003辦公軟件為主，主要數(shù)據(jù)分析方法包括相關(guān)系數(shù)分析、一元回歸分析和二元回歸分析。

2 結(jié)果

2.1近年來瑪沁縣蟲害發(fā)生情況 根據(jù)青海省氣象局提供的數(shù)據(jù)和調(diào)查結(jié)果(表1)，1980年瑪沁縣發(fā)生的毛蟲危害為3級輕度危害級，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和畜牧業(yè)的影響不是特別嚴(yán)重；到了20世紀(jì)90年代草原毛蟲蟲害發(fā)生有加重趨勢，特別是1993年，瑪沁縣的蟲口密度超過了230頭·m-2，達到了極重度危害級；進入21世紀(jì)，蟲害發(fā)生頻繁，最初5年，蟲害發(fā)生較為嚴(yán)重，但最近幾年蟲害漸趨減輕，有波動趨勢。

2.2瑪沁縣年平均溫度和年平均降水量的變化趨勢 瑪沁縣從20世紀(jì)70年代到80年代中期，年平均溫度呈降低趨勢，80年代中期到21世紀(jì)初又呈升高趨勢，總體來看年平均溫度呈升高趨勢，氣溫傾向率為0.020 8 ℃· a-1，這與近年區(qū)域CO2排放量增加，全球氣候變暖的總體趨勢相符；而37年來年降水量呈遞減趨勢，但不明顯(圖1)。這些變化趨勢使得當(dāng)?shù)爻尸F(xiàn)暖干化氣候。

2.3年平均溫度和降水量與蟲口密度的關(guān)系

2.3.1草原毛蟲蟲口密度與各生活時期的溫度、降水量的關(guān)系 按照草原毛蟲生活史階段的研究，一般9月中下旬至翌年3月上旬為一齡幼蟲孵化和滯育越冬階段；3月中下旬至8月上中旬為一齡幼蟲至七齡幼蟲發(fā)育階段；7月下旬至8月下旬為蛹期；8月中下旬至9月上中旬為成蟲期內(nèi)的交配產(chǎn)卵期[3]。據(jù)此劃分草原毛蟲各個生活時段，相關(guān)分析表明，草原毛蟲蟲口密度與其生活史各階段月份的平均溫度、降水量相關(guān)不顯著(表2)。二元回歸分析表明，各時期的平均溫度、降水量兩因素對蟲口密度無顯著影響(F

表1 果洛州瑪沁縣各年發(fā)生蟲害級別

圖1 1971-2007年瑪沁縣年平均溫度與年降水量的變化趨勢圖

2.3.2草原毛蟲蟲口密度與不同月份和年際氣象因子間的關(guān)系 根據(jù)草原毛蟲生活史階段，以前一年8月至蟲害出現(xiàn)當(dāng)年7月為一年(即成蟲交配產(chǎn)卵期至六齡幼蟲期為分析時段)，并以此為依據(jù)，結(jié)合1980-2007年蟲害觀測記錄(表1)進行氣候環(huán)境因子與蟲口密度關(guān)系的分析。同時，分析草原毛蟲蟲害發(fā)生當(dāng)年蟲口密度與其氣象因子的關(guān)系?；貧w分析顯示，年平均溫度、年降水量、年平均溫度和年降水量對蟲口密度無顯著貢獻(FF10,1，0.05=4.96)。而9月是草原毛蟲羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化的時期，這期間降水量充沛使得草原毛蟲的繁殖率和存活率大大提高。

二元回歸分析表明，只有前一年9月平均溫度和降水量顯著影響蟲口密度(F=5.48>F9,2，0.05=4.26)，說明蟲害的發(fā)生與前一年9月的溫度和水分密切相關(guān)，溫度與降水充分適宜會使第2年蟲害大量發(fā)生?，斍呖h蟲害發(fā)生前一年9月的平均溫度是呈增高趨勢(趨勢線為y=-0.010 9x2+0.347 8x+4.581 8,R2=0.528 9)，而前一年9月的降水量自1980年到2000年有增高趨勢，之后就有所下降(趨勢線為y=-0.760 5x2+11.217x+41.918,R2=0.212 6)，致使其成為草原毛蟲蟲害發(fā)生的限制因子。

表2 草原毛蟲蟲口密度與各生活時期的溫度、降水量的關(guān)系

蟲口密度與蟲害發(fā)生當(dāng)年平均溫度、蟲口密度與當(dāng)年降水量、蟲口密度與當(dāng)年平均溫度和年降水量之間也無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)，當(dāng)年平均溫度和年降水量對蟲害發(fā)生的貢獻不顯著。通過一元和二元回歸分析，當(dāng)年8-12月的溫度、降水量對蟲口密度無顯著影響(表3)，說明蟲害的發(fā)生與當(dāng)年的全年和各月溫度水分變化關(guān)系不大。

3 討論

前人曾對草原毛蟲與溫度和降水量之間的關(guān)系進行過一系列研究。沈南英等[18]的研究表明羽化期雄蛾起飛要求一定的溫度，如雨水過多必然氣溫也低，當(dāng)植物寬葉潮濕，地面溫度低于15 ℃時，雄蛾不能起飛，雌蛾得不到適時交配，就會影響第2代毛蟲數(shù)量。在果洛州瑪沁縣氣溫-4 ℃左右時，草原毛蟲還能正常生長和破壞草地，在幼蟲初期能抵抗冬季-30 ℃左右的嚴(yán)寒，一旦冬季氣溫偏高和春季溫濕度適宜時就會造成當(dāng)年大面積的草地蟲災(zāi)[5]。那曲地區(qū)1996和1997年特大雪災(zāi)使巴青縣、聶榮縣、安多縣畜牧業(yè)遭受沉重打擊，大雪為草原毛蟲的安全越冬提供了保障，使冬眠幼蟲的越冬率高[5]。另外，草原蝗蟲(Choythippusdubius)與草原毛蟲在生活習(xí)性、生活史等方面有諸多相似之處，研究方法也大致相同?；认x的發(fā)生與氣溫尤其是蝗卵孵化器的氣溫有密切的關(guān)系；降水對蝗蟲的影響依不同種類而異[19-21]。草地蝗蟲的消長在很大程度上受胚胎期和蝗蝻期溫雨系數(shù)的綜合作用影響[4]。但本研究結(jié)果與大多數(shù)試驗得出的結(jié)論并不一致，蟲害的發(fā)生與年平均溫度、年降水量、當(dāng)年各月溫度、當(dāng)年各月降水量、毛蟲生活各時期平均溫度、毛蟲生活各時期降水量等因素并無顯著回歸關(guān)系，而與蟲害發(fā)生前一年9月的降水量，與前一年9月的平均溫度和降水量之間的回歸關(guān)系顯著，這是因為果洛州瑪沁縣近30多年來氣溫不斷升高，而降水量卻下降，因此溫度已不是草原毛蟲生長發(fā)育的限制因素，降水量雖然略有降低但相對來說還是很豐富，只在毛蟲羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化期(9月)消耗大量水分的時期才會成為限制因素。當(dāng)然除溫度和降水外，天然草地類型空間分布特征、氣候分區(qū)[22]、天敵種類和數(shù)量、海拔、地貌、坡度、坡相、土壤類型、土壤質(zhì)地等因素亦會對草原毛蟲的生存繁衍有一定影響。這些初步的分析結(jié)論將對揭示高寒牧區(qū)草原毛蟲消長規(guī)律及蟲害發(fā)生的預(yù)測預(yù)報有一定意義。

表3 草原毛蟲蟲口密度與不同時段氣候因子間的關(guān)系

續(xù)表3

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