艷 燕，胡云鋒，劉 越,3，畢立格吉夫

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049； 4.內(nèi)蒙古草原勘察設(shè)計研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

內(nèi)蒙古地處中國北部邊疆、蒙古高原南緣，在東部、南部和西部分別與東北平原、華北平原以及黃土高原接壤，廣袤的草地資源和較為發(fā)達(dá)的畜牧業(yè)使得內(nèi)蒙古成為中國四大牧區(qū)之首。內(nèi)蒙古草原是亞洲大陸溫性草原的典型代表，從東北向西南，草地類型由溫性草甸草原依次向溫性草原、溫性荒漠草原和溫性草原化荒漠過渡[1]。

20世紀(jì)60年代以來，內(nèi)蒙古草原先后經(jīng)歷了大規(guī)模草地開墾和耕地撂荒、高強度的草地過牧以及生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)工程等人類干擾活動，這些活動不僅造成區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)宏觀結(jié)構(gòu)、服務(wù)功能發(fā)生重大改變，也使得地區(qū)居民生活和生產(chǎn)方式發(fā)生重要變化[2-3]。這些變化給內(nèi)蒙古高原及其周邊地區(qū)生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展帶來了重要影響，引起了國內(nèi)自然地理、生態(tài)環(huán)境、氣候氣象等領(lǐng)域科研人員和有關(guān)政府決策部門的重視[4-7]。在國際上，這一地帶也被國際地圈―生物圈計劃(IGBP-IHDP)、全球土地計劃(GLP)以及歐亞大陸北部地球科學(xué)合作計劃(NEESPI)列為重點研究地帶[8-9]。

在內(nèi)蒙古高原自然地理學(xué)、區(qū)域生態(tài)學(xué)研究中，草地生物量一直是研究人員所關(guān)注的重點之一[10-14]。而草地地上生物量和草地產(chǎn)草量等指標(biāo)因為直接關(guān)系到牧區(qū)畜牧生產(chǎn)能力和生態(tài)系統(tǒng)承載能力，更是為人們所重視。草地地上生物量通常被定義為在某一特定時間內(nèi)，單位面積草地上所包含的全部植物個體在地上部分的總量[15]。研究人員針對草地地上生物量的研究主要圍繞以下主題開展：生物量的時間分配規(guī)律、生物量的空間展布格局、地上生物量與地下生物量的配比關(guān)系、影響生物量時空變化的驅(qū)動因素分析以及如何從遙感參數(shù)反演地上生物量等[16-20]。

既有的針對草地地上生物量的研究存在的一些共性問題：1)大部分研究是以草地類型區(qū)為研究單元，研究區(qū)面積較?。蝗鄙倏缰脖活愋蛥^(qū)的、基于草地樣帶的大尺度研究。而過小的空間尺度將難以得到由區(qū)域氣候和人類活動共同脅迫的區(qū)域環(huán)境變化規(guī)律的認(rèn)識。2)來自生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的控制性試驗研究較多，而基于自然地理學(xué)的原位性現(xiàn)場調(diào)查研究較少。多數(shù)研究僅僅是就草地生物量大小開展控制試驗和對比分析，對于草地地上生物量的自然空間梯度變化以及隱藏于梯度變化之后的驅(qū)動機(jī)理研究不夠深入。3)即便是在少數(shù)針對草地生物量變化驅(qū)動機(jī)制的研究中，多數(shù)研究是從區(qū)域氣候變化的角度開展分析，而從土地利用類型、土地利用強度等視角開展的生物量變化機(jī)制分析相對較少，能抓住區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展、區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)消耗以及生態(tài)恢復(fù)建設(shè)工程效應(yīng)的研究更加少見。

針對上述問題，本研究采用植被群落調(diào)查方法，通過“樣方-樣地-樣區(qū)-樣帶”的尺度轉(zhuǎn)換路線，對內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶地上生物量的空間梯度變化及其與土地利用、土地退化以及區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展、區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)工程建設(shè)的關(guān)系開展分析。

1 研究區(qū)、野外考察與評價方法

1.1研究區(qū)概況 根據(jù)于貴瑞[21]提出的“中國草地樣帶”設(shè)計，以135° E、48.5° N為起點，81° E、30.3° N為終點，可以形成一條東北-西南走向、貫穿我國主要草原類型區(qū)的帶狀區(qū)域。內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶，位于中國草地樣帶東北段，代表了溫性草甸草原向溫性草原、溫性荒漠草原和溫性草原化荒漠過渡的生態(tài)系列，其典型草地類型則分布于呼倫貝爾市、錫林郭勒盟以及鄂爾多斯市。綜合考慮到區(qū)域植被類型、區(qū)域生活和生產(chǎn)方式、生態(tài)環(huán)境建設(shè)工程等方面的典型性，并兼顧野外考察的便利性，本研究進(jìn)一步選擇呼倫貝爾市鄂溫克自治旗、錫林郭勒盟正鑲白旗、鄂爾多斯市東勝區(qū)與伊金霍洛旗4個旗(區(qū))作為具體的研究區(qū)(圖1)。

圖1 內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶及草地樣方點位分布Fig.1 The northeast-southwest grass transect of Inner Mongolia and distribution of grass quadrats

1.2野外考察和測量 野外考察于2011年6月17―30日進(jìn)行。依據(jù)1980s―2005年1∶10萬全國土地利用與土地覆被時空數(shù)據(jù)庫[22]、2005年1∶25萬全國基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)(道路與居民點等要素)等開展室內(nèi)初步選點。具體做法：根據(jù)草地覆蓋程度、距離道路和居民點遠(yuǎn)近程度、草地覆蓋變化信息等，確定區(qū)域背景區(qū)、輕度利用區(qū)、中度利用區(qū)、重度利用區(qū)的土地利用程度和退化強度等信息。在上述室內(nèi)初步判斷基礎(chǔ)上，通過野外現(xiàn)場勘察和比較，如現(xiàn)場放牧牲畜群數(shù)量及其排泄物的多寡，牲畜實際踐踏情況以及農(nóng)牧民現(xiàn)場交流等，最終確定各個樣地的土地利用類型、土地利用強度、土地退化強度等。

具體開展草地群落學(xué)調(diào)查時，首先使用GPS確定樣地經(jīng)緯度信息和高程信息；繼而根據(jù)國家草原樣方調(diào)查規(guī)范，在每個樣地做3個1 m×1 m的草地樣方；灌木做5 m×10 m的灌叢樣方。本次草地樣方調(diào)查共采集19個樣地、54個草地樣方，4個灌叢樣方。草地調(diào)查的主要內(nèi)容是“四度一量”(即高度、蓋度、多度、頻度和生物量)。本研究僅就草地地上生物量進(jìn)行分析。

生物量測定：首先，在每個樣地第1樣方，對每一個植物物種分別稱取其鮮質(zhì)量并裝布袋風(fēng)干，嗣后合并計算樣方總鮮質(zhì)量。而后，對于同一樣地中的第2、3樣方，則僅針對新出現(xiàn)的草種，稱量其鮮質(zhì)量并裝布袋風(fēng)干；其余物種則是混合稱量并裝布袋風(fēng)干，嗣后合并計算樣方總鮮質(zhì)量。最后，將上述布袋中的植物徹底曬干，得到各個樣方內(nèi)植物的干質(zhì)量，并對3個樣方的植物干質(zhì)量進(jìn)行平均，得到典型樣地的地上生物量干質(zhì)量。

1.3評價方法 通過“橫向?qū)Ρ取狈椒▽?nèi)蒙古東北-西南草地樣帶上的地上生物量的生態(tài)地理分異分析，即對比分析3個研究區(qū)的草地背景樣地的地上生物量，由此把握宏觀氣候和生態(tài)地理地帶性規(guī)律控制下的草地生物量梯度變化。所謂區(qū)域背景樣地，是指在物種組成上能夠代表區(qū)域典型自然植被類型，受人類活動干擾程度較輕，植被和土壤等生態(tài)系統(tǒng)典型要素基本保持原生狀態(tài)，并且可以持續(xù)發(fā)展的樣點。背景點的相關(guān)指標(biāo)可以用于同其他不同土地利用類型、土地利用程度和土地退化程度樣點的相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行比較。

通過“縱向?qū)Ρ取狈椒▉黻U明不同土地利用類型、土地利用強度以及具體生態(tài)建設(shè)工程類型等對于草地地上生物量變化的影響，即對比分析同一地區(qū)、不同土地利用類型、不同土地利用強度以及不同生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程類型樣地中植物地上生物量的變化趨勢。研究中，除了分析全部草地植被物種的地上生物量指標(biāo)之外，還專門選取草地可食牧草地上生物量、草地可食牧草比例等指標(biāo)參與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1背景點地上生物量 內(nèi)蒙古東北―西南草地樣帶中，除了有一個背景點樣方中出現(xiàn)少量不可食牧草[唐松草(Thalictrumaquilegifolium)]外，其余全部背景樣方中的可食性牧草的比例均為100%。就背景點地上生物量而言，內(nèi)蒙古東北―西南草地樣帶6月份草地背景點地上生物量在50～80 g·m-2。具體在樣方尺度上，草地背景點地上生物量最高值可達(dá)83.1 g·m-2，最低值為49.8 g·m-2。與1980s相比，2010-2012年內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶上最大地上生物量(樣方尺度)僅為過去內(nèi)蒙古典型草原地上生物量(332.51 g·m-2)[23]的19.6%。樣帶自東向西，隨著區(qū)域植被類型由草甸草原向典型草原和荒漠化草原轉(zhuǎn)變，草地背景點地上生物量呈現(xiàn)明顯減少趨勢(圖2)。

圖2 樣帶上草地背景點地上生物量的變化Fig.2 Change of above-ground biomass of background quadrats along the transect

2.2土地利用類型和利用強度的影響 在呼倫貝爾草甸草原區(qū)，隨著草地利用強度的增強，草地地上生物總量呈現(xiàn)降低-增加-降低的變化趨勢，但總體上呈隨著草地利用強度增加而減少的規(guī)律；可食牧草地上生物量、可食牧草比率也呈現(xiàn)與地上生物總量相類似的變化規(guī)律。在生物量與草地利用強度總體呈現(xiàn)反向?qū)?yīng)的同時，地上總生物量以及可食牧草地上生物量還表現(xiàn)出國內(nèi)外許多控制性試驗研究曾指出的“中度干擾”規(guī)律[11,24-26]，即在中、低等強度利用條件下，草地的地上生物量是最高的，甚至超過區(qū)域背景樣地(圖3)。

圖3 呼倫貝爾草地地上生物量與可食牧草地上生物量的變化Fig.3 Change of above-ground biomass of total grass and edible grass in Hulunbuir

在錫林郭勒典型草原區(qū)，背景樣地的地上生物量并非這一地區(qū)草地地上生物量的最高值，地上生物量最高值(209.5 g·m-2)出現(xiàn)在草地輕度退化后生長有大量小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢的樣地中。此區(qū)地上生物量最低值(47.3 g·m-2)并沒有出現(xiàn)在高強度草地利用的樣地中，而是在退耕還草3～4年后的土地中；高強度草地利用樣地中的地上生物量雖然不是最低，但是就可食牧草地上生物量而言則仍是最低，該樣地中絕大部分地上生物量都為牲畜不喜食物種蓖齒蒿(Artemisiapeefinata)所貢獻(xiàn)。究其原因，在錫林郭勒典型草原區(qū)，由于小葉錦雞兒等灌叢和蓖齒蒿等牲畜不喜食、不可食物種以及人類生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程的影響，此區(qū)背景樣地與不同草地利用強度樣地的地上生物量呈現(xiàn)復(fù)雜性。但是，輕度、中度、重度草地利用區(qū)以及生態(tài)恢復(fù)區(qū)的地上總生物量、可食牧草生物量還是呈現(xiàn)了與土地利用強度之間的反向?qū)?yīng)關(guān)系(圖4)。

在鄂爾多斯荒漠化草原區(qū)，過去30年來的人類活動廣度和強度是3個研究區(qū)中最大、最強的；再加上近年來地方政府大規(guī)模、高強度的生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程，此區(qū)自然原生植被地塊非常稀少。考察發(fā)現(xiàn)絕大部分地塊均已遭到人類生態(tài)工程干預(yù)，根據(jù)干預(yù)的類型和程度可以將這些樣地進(jìn)一步分為人類活動撤出區(qū)、人工補種且有放牧區(qū)、人工補種但無放牧區(qū)3類。除了人工補種但無放牧區(qū)的地上生物量比背景生物量低外，其他樣地均要高出背景樣地地上生物量(圖5)?？傮w上，在鄂爾多斯荒漠草原區(qū)，主要由于大范圍、高強度的人類土地開發(fā)活動和生態(tài)建設(shè)活動影響，背景樣地與不同草地利用強度樣地的生物量數(shù)值之間不再具有可比性。

圖4 錫林郭勒草地地上生物量與可食牧草地上生物量的變化Fig.4 Change of above-ground biomass of total grass and edible grass in Xilingol

圖5 鄂爾多斯草地地上生物量與可食牧草地上生物量的變化Fig.5 Change of above-ground biomass of total grass and edible grass in Erdos

3 討論

很多基于遙感數(shù)據(jù)、機(jī)理模型的研究將各種直接或間接反映生態(tài)系統(tǒng)生物量的指標(biāo)(如植被凈初級生產(chǎn)力、地上生物量、產(chǎn)草量)和能夠影響生物量的重要參數(shù)(如歸一化植被指數(shù)、葉面積指數(shù)、草地蓋度等)作為衡量生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能水平的基礎(chǔ)指標(biāo)[27-29]。本研究表明，由于受到草地開墾、耕地撂荒、耕地退耕還林還草等人類土地利用活動的影響，草地地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量及其服務(wù)功能之間并沒有多少相關(guān)性，研究中單純利用草地地上總生物量指標(biāo)(即包含全部草地物種的總地上生物量指標(biāo))具有很大局限性。

具體來說，除了呼倫貝爾草甸草原和低放牧強度地區(qū)，在其他地區(qū)，區(qū)域背景點生物量并不一定具備當(dāng)?shù)厣锪康淖罡咧?。許多嚴(yán)重退化的地區(qū)由于生長了大量牲畜不喜食的蓖齒蒿，或者是在后期的生態(tài)恢復(fù)重建工程中種植了大量的小葉錦雞兒、油蒿(Artemisiaordosica)等灌叢植被，都會造成植被蓋度增加、綠化度升高、植被地上生物量攀升的效果。然而，以蓖齒蒿、小葉錦雞兒、油蒿等植物物種所帶來的地上生物量的增加，不僅不能表明當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的健康和良好，反而指示了區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的退化、或者生態(tài)系統(tǒng)退化到了已經(jīng)需要人類干預(yù)的地步。

因此，簡單地、不加區(qū)別地應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)地上總生物量以及與之相關(guān)的歸一化植被指數(shù)、葉面積指數(shù)、草地蓋度等指標(biāo)開展生態(tài)質(zhì)量評價和土地覆被解譯，這種做法是需要改進(jìn)的。相比草地地上總生物量指標(biāo)，可食牧草的地上生物量、可食牧草比率等指標(biāo)，更能反映區(qū)域植被生長的健康狀態(tài)及生態(tài)服務(wù)功能高低。因此，以遙感技術(shù)和地面樣方調(diào)查手段相結(jié)合，研發(fā)更為準(zhǔn)確的生態(tài)系統(tǒng)健康和功能評價因子及其模型，將是未來研究的一個重要方向。

4 結(jié)論

本研究基于內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶設(shè)計原理，對呼倫貝爾市、錫林郭勒盟以及鄂爾多斯市境內(nèi)典型草地開展了植物群落學(xué)調(diào)查，對比分析了不同地區(qū)的背景點地上生物量、同一區(qū)域不同土地利用類型、不同土地利用強度下的草地地上生物量，主要得出以下結(jié)論：1)草地樣帶上的背景點生物量介于50～80 g·m-2，由東向西隨著植被類型由溫性草甸草原向溫性草原向溫性荒漠草原的演替，其地上生物量逐漸減少；2)受到不同類型的人類活動干擾，包含全部物種的草地地上生物量與土地利用強度的增加并沒有表現(xiàn)出嚴(yán)格的對應(yīng)關(guān)系；但可食牧草生物量則表現(xiàn)隨著土地利用強度的增加而減少的趨勢；3)在生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量和功能評估中，單一的草地地上生物總量指標(biāo)并不能很好地代表生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)，應(yīng)同時考慮可食牧草地上生物量及其比率等更具代表性的指標(biāo)。

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