羅　寧，劉尊馳，于　航，劉　彤

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子　832000

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古爾班通古特沙漠南部植物多樣性的區(qū)域差異

羅寧，劉尊馳，于航，劉彤*

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832000

摘要:植物多樣性分布受環(huán)境影響，具有尺度依賴性，研究不同區(qū)域植物多樣性的差異和分布規(guī)律有助于剖析群落多樣性的整體形成和變化原因，進(jìn)而為實(shí)施有效的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。以古爾班通古特沙漠植物多樣性集中分布的南部為研究區(qū)，沿經(jīng)向方向劃分3條樣帶(綠洲邊緣樣帶、克拉瑪依至吉木薩爾的沙漠公路樣帶以及距離二者之間的沙漠腹地樣帶)，同時(shí)根據(jù)沙壟高度、走向和生境差異將研究區(qū)劃分為5個(gè)分區(qū)，對比研究各樣帶、各分區(qū)的α、β多樣性特征及物種共性和差異性。結(jié)果表明：3條樣帶的α多樣性變化為綠洲邊緣樣帶>沙漠公路樣帶>沙漠腹地樣帶。隨經(jīng)度的增加，各樣帶的物種相似性和替代性特征表現(xiàn)相似的變化趨勢。物種分析發(fā)現(xiàn)沙漠公路樣帶內(nèi)短命植物分布較多，綠洲邊緣樣帶以多年生草本和灌木群落為主，而沙漠腹地樣帶介于二者之間。各分區(qū)間的物種組成存在一定差異。沙漠西部、東部、莫索灣墾區(qū)附近、沙漠腹地等分區(qū)物種豐富度均較高，而古瑪納斯湖區(qū)的植物豐富度較低，與其余4個(gè)分區(qū)間的物種相似性小，相互替代性較強(qiáng)?？偨Y(jié)認(rèn)為古爾班通古特沙漠南部各分區(qū)間植物多樣性受地史過程的影響較大，而樣帶間植物多樣性受土壤質(zhì)地、降水量等環(huán)境因素影響較大；沙漠東部似是整個(gè)南部沙漠的物種擴(kuò)散中心。

關(guān)鍵詞：沙漠；樣帶；分區(qū)；α多樣性；β多樣性；種庫假說

在全球氣候變化背景下，物種多樣性的現(xiàn)狀和變化是目前國內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。植物多樣性分布具有尺度依賴性，在區(qū)域尺度下，物種多樣性由于受到氣候、干擾、生境類型等因素的影響，表現(xiàn)出不同的變化趨勢[1- 4]。如今關(guān)于物種多樣性的大尺度格局已提出了超過100種假說[5]，例如 Rapoport 法則[6]、能量假說[7]、中間膨脹效應(yīng)假說(Middle-Domain Effect, MDE)[8- 9]、種庫假說[10]等，這些假說對物種產(chǎn)生不同分布格局的原因做出了巨大的貢獻(xiàn)，但各假設(shè)得出的結(jié)論并不一致，也受到了較大的爭議。區(qū)域生物多樣性的形成與發(fā)展是由歷史、地理、進(jìn)化和生態(tài)過程等共同作用的結(jié)果。由于生境異質(zhì)，區(qū)域植物多樣性是由不同尺度的亞區(qū)域或局域多樣性構(gòu)成，而各尺度多樣性的形成機(jī)制也各不同[11- 12]，因此研究亞區(qū)域或局域的多樣性特點(diǎn)對于全面了解區(qū)域生物多樣性分布格局及其形成機(jī)制具有極大促進(jìn)作用。

沙漠植物是沙漠生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點(diǎn)對象，植物多樣性是沙漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)。目前國外研究主要集中在分析沙漠地區(qū)的植物組成，植被層片功能以及區(qū)系特征，闡明地理、環(huán)境因子對沙漠區(qū)域植物分布格局的影響，剖析沙漠地區(qū)的多樣性格局特點(diǎn)[13-16]。國內(nèi)主要關(guān)注的是沙漠植物群落特征[17]，群落物種組成[18]，地理或環(huán)境因子等對植物群落格局的影響[19- 20]等方面，從不同區(qū)域角度分析群落整體植物多樣性特征和原因的研究還較少。

古爾班通古特沙漠是世界溫帶具有代表性的沙漠之一，位于準(zhǔn)噶爾盆地中央，面積4.88萬km2，沙丘類型多樣，地貌變化劇烈[21]。植物多樣性較其他沙漠豐富，單種科、單種屬多，區(qū)系優(yōu)勢現(xiàn)象明顯[18]，是我國極端環(huán)境植物種質(zhì)資源庫，但是近年來由于油田開采、道路興建、放牧、地下水位下降等干擾，植被局部退化嚴(yán)重[22-23]?，F(xiàn)有研究表明本沙漠植物分布呈現(xiàn)出明顯的空間分異和多樣性變化[24- 25]。但該沙漠面積較大，是由索布古爾布格萊沙漠、霍景涅里辛沙漠、德佐索騰艾里松沙漠、闊布北-阿克庫姆沙漠4個(gè)小沙漠構(gòu)成。由于海拔、距離綠洲和湖泊的遠(yuǎn)近差異，在土壤、地形、降水等存在明顯的空間分異性，從不同區(qū)域上分析植物多樣性特點(diǎn)和差異研究較少[26]。為此，本研究以古爾班通古特沙漠植物集中分布的南部為重點(diǎn)，將研究區(qū)自靠近綠洲到沙漠腹地，按經(jīng)向方向劃分3條樣帶；同時(shí)根據(jù)沙丘大小、走向、土壤類型、海拔、降水等將研究區(qū)劃分為5個(gè)分區(qū)；對比不同樣帶、不同分區(qū)的植物多樣性差異，總結(jié)沙漠植物多樣性的變化規(guī)律，豐富古爾班通古特沙漠植物多樣性研究，為合理保護(hù)該沙漠珍貴植物資源提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地南部，自西向東海拔從420—255—699 m呈中間凹形的特點(diǎn)。因受氣流、盆地地形、水文和植被等因素的影響，沙漠地貌形態(tài)和植被類型出現(xiàn)明顯的東西和南北方向上的分異[21,27]，尤其沙漠東端高海拔地區(qū)降水達(dá)400—600 mm。整個(gè)研究區(qū)屬典型的大陸性、干旱沙漠性氣候。

1.23條樣帶的劃分

根據(jù)多年對古爾班通古特沙漠全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)距離綠洲不同的遠(yuǎn)近上，植被類型和海拔等有較大差異。因而本研究根據(jù)距綠洲的遠(yuǎn)近，自綠洲向沙漠腹地沿經(jīng)向上劃分出3條樣帶(圖1)，即沙漠公路樣帶(或沙漠中線樣帶44°54′—45°30′ N)；沙漠腹地與綠洲中間樣帶(簡稱沙漠腹地樣帶44°30′—45°18′ N)，位于沙漠腹地深處，交通條件差，多樣性調(diào)查困難，除油田開采影響外，放牧等人為干擾作用較弱；靠近綠洲的沙漠邊緣樣帶(簡稱綠洲邊緣樣帶44°23′—44°54′ N)，處于綠洲-荒漠過渡帶區(qū)域，植物多樣性受到綠洲小氣候的影響，水分充足，豐富度高。

1.35個(gè)分區(qū)的劃分

根據(jù)古爾班通古特沙漠不同區(qū)域的地形、沙丘類型、海拔、降水量、植物分布特點(diǎn)將研究區(qū)劃分成5個(gè)分區(qū)(圖1)。分區(qū)一位于沙漠西部，與人工綠洲交錯(cuò)，受綠洲小氣候的影響，其生存條件比較優(yōu)越，植被生長較好。分區(qū)二位于莫索灣墾區(qū)附近，樹枝狀高大沙丘，短命植物多樣性較為豐富[28]。分區(qū)三位于沙漠腹地，沙丘高大，新月型沙丘鏈與蜂窩狀沙丘交錯(cuò)，由于生境、氣候條件單一，受到人為破壞和干擾少，物種較為豐富。分區(qū)四位于沙漠東部的高海拔區(qū)(600 m以上)，該區(qū)域降水較豐富，植物蓋度大，且植被分布非常均勻。分區(qū)五位于古瑪納斯湖區(qū)，以平原為主，有2—3 m的低矮沙丘，受采油等人為破壞以及地下水位下降等影響[23]，土壤次生鹽漬化嚴(yán)重，且降水稀少，植被蓋度低。

圖1　研究區(qū)概況Fig.1　Survey of study area圖中的3條粗線標(biāo)記為3條樣帶

1.4樣方設(shè)置和調(diào)查方法

根據(jù)臨界抽樣面積結(jié)果[29]，以垂直于沙壟走向的方向設(shè)置100 m × 10 m(長×寬，10個(gè)10 m × 10 m的小樣方)的樣帶，將調(diào)查的樣方大小設(shè)定為1000 m2。在對研究區(qū)的全面踏查的基礎(chǔ)上，對各樣帶和各分區(qū)內(nèi)物種多樣性變化大的地點(diǎn)布置樣方，并由此產(chǎn)生相應(yīng)的樣方數(shù)量，所以從空間分布上看樣點(diǎn)并不均勻，但通過此方法調(diào)查的結(jié)果基本反映了各分區(qū)的多樣性特點(diǎn)。

各樣帶與各分區(qū)內(nèi)的樣方數(shù)分別為：沙漠公路樣帶有20個(gè)樣方、沙漠腹地樣帶有16個(gè)樣方、綠洲邊緣樣帶有14個(gè)樣方；分區(qū)一有8個(gè)樣方、分區(qū)二有15個(gè)樣方、分區(qū)三共有14個(gè)樣方、分區(qū)四有11個(gè)樣方、分區(qū)五包括24個(gè)樣方(圖1)。

對布置的樣方進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查，記錄每個(gè)樣方中的物種數(shù)、冠幅、多度和環(huán)境變量(經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位)等。在觀測記錄物種時(shí)，個(gè)別物種只鑒定到屬，植物命名及生活型確定參考《中國植物志》和《中國沙漠植物志》。

1.5數(shù)據(jù)處理方法

1.5.1采用α多樣性(Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E))分析植物分布特點(diǎn)

Shannon-Winner指數(shù)(H)的計(jì)算公式：

H=-∑PilnPiPi=Ni/N

Pielou均勻度指數(shù)(E)的計(jì)算公式：

E=H/HmaxHmax=lnS

式中，S為物種數(shù)，Ni為樣地中第i種的個(gè)體數(shù)，N為樣地中所有種的個(gè)體數(shù)之和。

1.5.2采用β多樣性(Srensen index、Cody指數(shù)(βC))分析不同樣地間物種的相似性和相互替代水平

Srensenindex=2J/(a+b) βC=(a+b-2J)/2

式中,J表示兩樣地間共有的種數(shù)，a和b為兩樣地各自的物種數(shù)。

3條樣帶β多樣性的計(jì)算是沿西向東，分別計(jì)算樣帶內(nèi)相鄰樣方間β多樣性大小；對5個(gè)分區(qū)的β多樣性計(jì)算是分別以1個(gè)分區(qū)與其他分區(qū)進(jìn)行兩兩比較，得出分區(qū)間的β多樣性大小。

1.5.3采用重要值和相對頻度來評價(jià)物種生態(tài)優(yōu)勢度和適應(yīng)性

重要值(%) = (相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

相對頻度(rf) rf = ni/N

式中,ni表示i物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，N表示總樣地?cái)?shù)。

2結(jié)果與分析

2.13條樣帶α多樣性特征

由表1可以看出，3條樣帶植物α多樣性特征各不相同。綠洲邊緣樣帶Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最大；3條樣帶的Shannon-Wiener指數(shù)大小依次是：綠洲邊緣樣帶>沙漠公路樣帶>沙漠腹地樣帶；Pielou均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)同樣的趨勢，綠洲邊緣樣帶的植物多樣性分布的均勻性最佳，沙漠腹地樣帶的植物均勻性最低。

表1　3條樣帶的α多樣性特征

2.23條樣帶植物β多樣性特征

由圖2可以看出：3條樣帶的植物β多樣性總體趨勢相同，自西向東隨著經(jīng)度的增加，物種替代水平(Cody指數(shù))呈下降趨勢，而物種的相似性水平(Sorenson指數(shù))呈上升趨勢。3條樣帶間β多樣性變化的大小不同，沙漠公路樣帶的物種相似性高于其余兩條樣帶，而物種替代水平總體低于沙漠腹地樣帶和綠洲邊緣樣帶。沙漠腹地樣帶的物種相似性較其他兩條樣帶穩(wěn)定，變化波動小，物種相互替代水平極高。綠洲邊緣樣帶的物種相似性較低，且變化波動較大，其物種替代性較高。

圖2　3條樣帶植物的β多樣性特征Fig.2　β-diversity characteristics of three transects

從物種組成上來看，3條樣帶中物種種類豐富，但相似性不大，3條樣帶共有物種數(shù)僅有3種，分別是倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、早熟豬毛菜Salsola praecox、對節(jié)刺Horaninowia ulicina。沙漠公路樣帶共有80個(gè)物種，樣帶中共有種18種，分別是梭梭Haloxylon ammodendron、早熟豬毛菜Salsola praecox、沙蓬A(yù)griophyllum squarrosum、淡枝沙拐棗Calligonum leucocladum、蛇麻黃Ephedra distachya、疏齒千里光Senecio subdentatus、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、囊果苔草Carex physodes、翅鶴虱Lepechiniella lasiocarpa、鐮莢黃耆Astragalus arpilobus、尖喙?fàn)脚好鏓rodium oxyrrhynchum、齒稃草Schismus arabicus、藍(lán)刺頭Echinops sphaerocephalus、硬萼軟紫草Arnebia decumbens、假狼紫草Nnoea caspica、角果藜Ceratocarpus arenarius。沙漠腹地樣帶共有73個(gè)物種，樣帶中共有物種8種，分別是淡枝沙拐棗Calligonum leucocladum、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、卷果澀薺Malcolmia scorpioides、狹果鶴虱Lappula semiglabra、早熟豬毛菜Salsola praecox、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、鐮莢黃耆Astragalus arpilobus、硬萼軟紫草Arnebia decumbens。綠洲邊緣的樣帶共有76個(gè)物種，樣帶中出現(xiàn)了8個(gè)共有種，分別是倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、齒稃草Schismus arabicus、早熟豬毛菜Salsola praecox、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、彎曲四齒芥Tetracme recurvata、梭梭Haloxylon ammodendron、卷果澀薺Malcolmia scorpioides。除各樣帶內(nèi)共有物種外，每條樣帶還存在各樣帶的獨(dú)有物種，即此樣帶有分布而另兩個(gè)樣帶沒有的物種。比如沙漠公路附近樣帶，獨(dú)有物種有堿韭Allium polyrhizum、小車前Plantago minuta、條葉庭芥Alyssum linifolium等6個(gè)物種群落；沙漠腹地樣帶，獨(dú)有物種有尖花天芥菜Heliotropium acutiflorum、寬翅菘藍(lán)Isatis violascens、細(xì)葉鳶尾Iris tenuifolia的物種群落；在綠洲邊緣樣帶，獨(dú)有檉柳Tamarix chinensis、心葉駝絨藜Ceratoides ewersmanniana、駝蹄瓣Zygophyllum fabago、枇杷柴Reaumuria songarica等9個(gè)物種群落，并且小果菘藍(lán)Isatis minima、寬翅菘藍(lán)Isatis violascens、細(xì)葉鳶尾Iris tenuifolia、小車前Plantago minuta、檉柳Tamarix chinensis的相對頻數(shù)和重要值較大，其中小車前的相對頻數(shù)和重要值最大，分別達(dá)到47.54%和15.96%(表2)。

表2　樣帶間的物種特異性分布特征

2.35個(gè)分區(qū)的植物α多樣性特征

由表3可以看出，分區(qū)二的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)值均最大。由于分區(qū)五植物類型少及梭梭大面積退化區(qū)[30]，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)值均最小。其余3個(gè)分區(qū)α多樣性特征相差不大。

表3　5個(gè)分區(qū)的植物α多樣性特征

2.45個(gè)分區(qū)植物β多樣性特征

從表4可以看出，不同分區(qū)間的物種相似性和替代水平并不一致。分區(qū)一至分區(qū)四的物種相似性和替代性特征差異不大。分區(qū)五與其他4個(gè)分區(qū)之間物種相似性均較低，而物種相互替代水平均較高。其中分區(qū)二與分區(qū)三的物種相似性水平最高，而物種替代性最差；分區(qū)四與分區(qū)五的物種相似性最低，物種替代性最強(qiáng)。

表4　5個(gè)分區(qū)間植物β多樣性特征

2.55個(gè)分區(qū)物種特異性分布特征

5個(gè)分區(qū)間的植物物種組成存在差異。分區(qū)一至分區(qū)四的物種組成差異不大，但是分區(qū)五土壤鹽漬化嚴(yán)重，該區(qū)域的植物種類少，植物蓋度低，因此分區(qū)五與其他4個(gè)分區(qū)的物種多樣性物種組成差異很大。分區(qū)一共調(diào)查有63個(gè)物種，其中10個(gè)物種在該分區(qū)各樣方中均有分布，分別是狹果鶴虱Lappula semiglabra、鐮莢黃耆Astragalus arpilobus、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、齒稃草Schismus arabicus、早熟豬毛菜Salsola praecox、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、梭梭Haloxylon ammodendron、卷果澀薺Malcolmia scorpioides、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae、疏齒千里光Senecio subdentatus。分區(qū)二調(diào)查有68個(gè)物種，共有種9種，分別是梭梭Haloxylon ammodendron、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、早熟豬毛菜Salsola praecox、淡枝沙拐棗Calligonum leucocladum、齒稃草Schismus arabicus、狹果鶴虱Lappula semiglabra、角果藜Ceratocarpus arenarius、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae、對節(jié)刺Horaninowia ulicina。分區(qū)三有77個(gè)物種，有11種共有種，分別是倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、齒稃草Schismus arabicus、梭梭Haloxylon ammodendron、角果藜Ceratocarpus arenarius、彎曲四齒芥Tetracme recurvata、卷果澀薺Malcolmia scorpioides、狹果鶴虱Lappula semiglabra、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae、鐮莢黃耆Astragalus arpilobus、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、早熟豬毛菜Salsola praecox。分區(qū)四有75種植物，10種共有物種，分別是齒稃草Schismus arabicus、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae、早熟豬毛菜Salsola praecox、梭梭Haloxylon ammodendron、鐮莢黃耆Astragalus arpilobus、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、卷果澀薺Malcolmia scorpioides、狹果鶴虱Lappula semiglabra、彎曲四齒芥Tetracme recurvata、對節(jié)刺Horaninowia ulicina。分區(qū)五有32個(gè)物種，該分區(qū)只有1種共有種，即梭梭Haloxylon ammodendron，在該區(qū)梭梭由于受到次生鹽漬化的危害，其生長狀況不良，55%左右的梭梭植株均是枯死狀態(tài)(不同種群，植株的死亡率分別為37.36%、49.07%、40.85%、60.87%、50.77%、71.19%、77%、28.03%、73.28%、75.78%、56.94%、56.24%、55.69%、68.36%等)，幼苗更新嚴(yán)重不足(不同種群，幼苗的死亡率分別為100%、55.49%、46.18%、14.04%、100%、100%、74.71%、33.26%、100%、30.29%、100%、60.92%、74.41%、30.86%等)[30]。

除了共有種在各個(gè)分區(qū)的分布很廣，數(shù)量豐富之外，每個(gè)分區(qū)出現(xiàn)獨(dú)有物種，這類物種分布范圍比較小，但植物資源不容忽視(表5)。

表5　分區(qū)間的物種特異性分布特征

3討論

生物多樣性分布格局與研究的尺度具有密切的關(guān)系，在不同尺度上，控制生物多樣性格局的因素有較大差異，研究不同尺度的亞區(qū)域或局域的多樣性特點(diǎn)對于全面了解區(qū)域生物多樣性分布格局及其形成機(jī)制具有極大促進(jìn)作用。本研究采用大樣方(1000m2)密集樣點(diǎn)的形式，對比分析了沙漠公路樣帶、沙漠腹地樣帶、綠洲邊緣樣帶之間的多樣性差異，同時(shí)根據(jù)不同生境特點(diǎn)，將研究區(qū)分成5個(gè)分區(qū)，全面分析古爾班通古特沙漠南部區(qū)域植物多樣性分布特征。

研究發(fā)現(xiàn)3條樣帶α多樣性差異較大。綠洲邊緣樣帶位于荒漠-綠洲的過渡區(qū)，由于受到綠洲小氣候等影響[31]，其降水較其余兩條樣帶多，且近十年沙漠邊緣均進(jìn)行了圍欄保護(hù)，因此，該條樣帶的植物多樣性和均勻性均高于其他兩條樣帶，表明在準(zhǔn)噶爾盆地沙漠與綠洲交錯(cuò)區(qū)，只要適當(dāng)控制人類干擾，植被有很強(qiáng)的自然恢復(fù)力。沙漠公路是由于采油作業(yè)需要，在沙漠中央興建的瀝青公路，橫貫整個(gè)沙漠東西端。本研究在距離公路1km以外設(shè)點(diǎn)，綜合整個(gè)沙漠公路樣帶分析發(fā)現(xiàn)，此處植物多樣性和均勻性低于綠洲邊緣樣帶，但高于沙漠腹地樣帶。沙漠腹地樣帶位于沙漠內(nèi)部，交通不便，人為干擾較低，植物多樣性分布較為穩(wěn)定。結(jié)合實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)沙漠腹地樣帶低于沙漠公路樣帶的主要原因是沙漠腹地沙丘起伏較大，丘間面積顯著少于沙漠公路周圍地區(qū)，而沙漠植物多樣性主體的短命植物、一年生植物和多年生草本植物等主要分布于沙丘下部和丘間[27,32]。

物種多樣性在空間上有不同的變化規(guī)律[33-34]。在緯度上，物種多樣性從低緯度向高緯度減少[35]，由于經(jīng)度上往往不存在與緯度類似的環(huán)境梯度，因而在經(jīng)度上具有不同的變異規(guī)律[36-37]。古爾班通古特沙漠植物β多樣性在經(jīng)向上由西向東物種相似性增加，物種替代速率減弱[28]。本研究對3條樣帶分別分析，同樣發(fā)現(xiàn)3條樣帶在經(jīng)向方向上總體趨勢是隨著經(jīng)度的增加，物種相似性增加，替代性減弱。但3條樣帶間β多樣性變化存在差異，沙漠公路樣帶的物種相似性高于沙漠腹地樣帶和綠洲邊緣樣帶，而物種替代水平總體低于其余兩條樣帶，表明沙漠公路環(huán)境較為一致，物種相似高。沙漠腹地樣帶物種替代性高，表明在此樣帶沿經(jīng)向方向上環(huán)境變化明顯，產(chǎn)生相應(yīng)的物種變化。綠洲邊緣樣帶雖然受綠洲氣候的強(qiáng)烈影響，物種多樣性高，但局部環(huán)境變化較大，從而產(chǎn)生了物種相似性較低，變化波動較大，物種替代性居中的特點(diǎn)。3條樣帶在高經(jīng)度地區(qū)物種替代性減弱，相似性增加，且趨于集中，表明高海拔下的降水增加對減少各樣帶樣方間物種替代起到?jīng)Q定性，并且表現(xiàn)出一致的趨勢。

對比發(fā)現(xiàn)每條樣帶中均有獨(dú)有物種，且沙漠公路樣帶與綠洲邊緣樣帶的獨(dú)有種在生活型上具有明顯差異。比如沙漠公路樣帶小果菘藍(lán)、小車前、條葉庭芥等大部分物種屬于短命植物。在綠洲邊緣樣帶有檉柳、心葉駝絨藜、細(xì)裂補(bǔ)血草、駝蹄瓣、琵琶柴等多年生草本和灌木群落。而沙漠腹地樣帶交通困難，不易調(diào)查，通過對比發(fā)現(xiàn)此樣帶兼有沙漠公路樣帶與綠洲邊緣樣帶特點(diǎn)，即主要是一年生和多年生共存的物種群落。

5個(gè)分區(qū)的α多樣性有所不同。分區(qū)二的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)值均最大；由于分區(qū)五植物類型少及梭梭大面積退化，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)值均最小；分區(qū)一、分區(qū)三和分區(qū)四的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)值相差不大。

分區(qū)一至分區(qū)四的物種相似性和替代性特征差異不大。分區(qū)五與其他四個(gè)分區(qū)之間物種相似性均較低，而物種相互替代水平均較高。主要由于分區(qū)五位于古瑪納斯湖區(qū)，以平原為主，有2—3m的低矮沙丘，受采油等人為破壞以及地下水位下降等影響[24]，土壤次生鹽漬化嚴(yán)重，降水稀少，植被蓋度低，種類很少，該區(qū)域應(yīng)重視植被恢復(fù)和保護(hù)。其中分區(qū)二與分區(qū)三的物種相似性水平最高，而物種替代性最差；分區(qū)四與分區(qū)五的物種相似性最低，物種替代性最強(qiáng)。

同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，除分區(qū)五以外，從其余4個(gè)分區(qū)的植物多樣性物種共性來看，有7個(gè)共有種，分別是狹果鶴虱Lappula semiglabra、倒披針葉蟲實(shí)Corispermum lehmannianum、齒稃草Schismus arabicus、早熟豬毛菜Salsola praecox、對節(jié)刺Horaninowia ulicina、梭梭Haloxylon ammodendron、白莖絹蒿Seriphidium terraealbae。除了梭梭和白莖絹蒿屬于灌木、小灌木以外，其余5種均屬于一年生草本植物，說明一年生草本植物對沙漠多樣性的貢獻(xiàn)度較高。另外，四個(gè)分區(qū)的獨(dú)有物種數(shù)目較少，每個(gè)分區(qū)只有2—3種。

古爾班通古特沙漠的植物區(qū)系是古地中海退卻后，第四紀(jì)形成的。黃強(qiáng)等對該剖面沉積物的孢粉分析表明，更新世晚期以來，古爾班通古特沙漠南部地區(qū)是灌木和草本植物生長的植被景觀，藜科、蒿屬和麻黃屬植物是地表主要覆蓋者[38- 39]。研究發(fā)現(xiàn)，該沙漠藜科植物是分布最廣泛的物種，共調(diào)查有藜科植物14屬20種，占總物種的21.7%，如倒披針葉蟲實(shí)、早熟豬毛菜、對節(jié)刺、梭梭等物種的分布頻度相當(dāng)高，分別達(dá)到31.45%、29.21%、26.73%、18.03%。在藜科植物分布的20個(gè)物種中，研究區(qū)東部分布有17種，西部分布15種。蒿屬植物在沙漠分布的主要有沙蒿和準(zhǔn)噶爾沙蒿兩種，雖兩種植物在研究區(qū)東西部均有分布，但準(zhǔn)噶爾沙蒿在東部分布更廣泛。麻黃屬植物在沙漠中并不常見，它主要集中在沙漠東部區(qū)域，其余地方很少甚至沒有分布。本研究調(diào)查的71個(gè)屬中，地中海區(qū)、西亞至中亞分布及其變型所包含屬最多(28屬)，其次是世界分布(9屬)，溫帶分布有2屬，3種分布區(qū)類型占了很大比例[27]。

Zobel等人提出的種庫假說認(rèn)為，一個(gè)群落的物種多樣性不僅與環(huán)境條件和競爭、捕食等生態(tài)過程有關(guān)，也受區(qū)域種庫限制[40]。區(qū)域種庫是指一個(gè)地區(qū)可進(jìn)入某一群落的潛在物種數(shù)量，它由地史過程(如冰期、地質(zhì)年代)和區(qū)域過程(物種形成、遷移擴(kuò)散以及消亡)所決定。按照種庫假說，某一生境類型的面積越大，地質(zhì)年代越古老，物種形成的機(jī)會也就越多，因而能適應(yīng)和分布于該生境的物種也就越多，實(shí)際群落中的物種豐富度也就越高。種庫在空間上主要有兩個(gè)層次：區(qū)域種庫和實(shí)際種庫，前者指某一生境所擁有的潛在物種數(shù)量，主要由生物地理過程所決定；后者則為調(diào)查的群落中實(shí)際出現(xiàn)的物種數(shù)量，主要由競爭等生態(tài)過程和區(qū)域種庫共同決定[41]。

綜合本研究發(fā)現(xiàn)古爾班通古特沙漠南部植物多樣性共同受到海盆變遷的影響，溫帶、世界和古地中海分布類型占有很大比例，但不同分區(qū)對比可以發(fā)現(xiàn)沙漠東部物種豐富度高于西部，且麻黃屬植物分布廣泛，應(yīng)該是該沙漠西部植物擴(kuò)散遷移的中心。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)植物多樣性與土壤質(zhì)地、降水量等環(huán)境因素有極大關(guān)系[27]，在本研究的3條樣帶之間和5個(gè)分區(qū)之間都表現(xiàn)的非常明顯。因此古爾班通古特沙漠南部各分區(qū)間植物多樣性受地史過程的影響較大，而樣帶之間植物多樣性受土壤質(zhì)地、降水量等環(huán)境因素作用。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]CramerMJ,WilligMR.Habitatheterogeneity,habitatassociations,androdentspeciesdiversityinaSand-Shinnery-Oaklandscape.JournalofMammalogy, 2002, 83(3): 743- 753.

[2]TewsJ,BroseU,GrimmV,Tielb?rgerK,WichmannMC,SchwagerM,JeltschF.Animalspeciesdiversitydrivenbyhabitatheterogeneity/diversity:theimportanceofkeystonestructures.JournalofBiogeography, 2004, 31(1): 79- 92.

[3]KadmonR,AlloucheO.Integratingtheeffectsofarea,isolation,andhabitatheterogeneityonspeciesdiversity:aunificationofislandbiogeographyandnichetheory.TheAmericanNaturalist, 2007, 170(3): 443- 454.

[4]關(guān)文彬, 冶民生, 馬克明, 劉國華, 汪西林, 譚輝. 岷江干旱河谷植物群落物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(11): 2367- 2373.

[5]RahbekC,GotelliNJ,ColwellRK,EntsmingerGL,RangelTFLVB,GravesGR.Predictingcontinental-scalepatternsofbirdspeciesrichnesswithspatiallyexplicitmodels.ProceedingsoftheRoyalSocietyB:BiologicalSciences, 2007, 274(1607): 165- 174.

[6]RapoportEH.Areography:GeographicalStrategiesofSpecies.NewYork:PergamonPress, 1982.

[7]WrightDH.Species-energytheory:Anextensionofspecies-areatheory.Oikos, 1983, 41(3): 496- 506.

[8]ColwellRK,RahbekC,GotelliNJ.Themid-domaineffectandspeciesrichnesspatterns:whathavewelearnedsofar?TheAmericanNaturalist, 2004, 163(3):E1-E23.

[9]ColwellRK,RahbekC,GotelliNJ.Themid-domaineffect:there′sababyinthebathwater.TheAmericanNaturalist, 2005, 166(5):E149-E154.

[10]RicklefsRE.Communitydiversity:relativerolesoflocalandregionalprocesses.Science, 1987, 235(4785): 167- 171.

[11]GodfrayHCJ,LawtonJH.Scaleandspeciesnumbers.TrendsinEcology&Evolution, 2001, 16(7): 400- 404.

[12]BenayasR,JoséM,ScheinerSM.Plantdiversity,biogeographyandenvironmentinIberia:patternsandpossiblecausalfactors.JournalofVegetationScience, 2002, 13(2): 245- 258.

[13]OtteD.SpeciesrichnesspatternsofNewWorlddesertgrasshoppersinrelationtoplantdiversity.JournalofBiogeography, 1976, 3(3): 197- 209.

[14]AronsonJ,ShmidaA.PlantspeciesdiversityalongaMediterranean-Desertgradientanditscorrelationtointerannualrainfallfluctuations.JournalofAridEnvironment, 1992, 23: 235- 247.

[15]AliMM,DickinsonG,MurphyKJ.PredictorsofplantdiversityinahyperariddesertwadiEcosystem.JournalofAridEnvironments, 2000, 45(3): 215- 230.

[16]BáezS,CollinsSL.ShrubinvasiondecreasesdiversityandalterscommunitystabilityinNorthernChihuahuanDesertplantcommunities.PLoSOne, 2008, 3(6):e2332.

[17]陳昌篤, 張立運(yùn), 胡文康. 古爾班通古特沙漠的沙地植物群落、區(qū)系及其分布的基本特征. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊, 1983, 7(2): 89- 99.

[18]張立運(yùn), 陳昌篤. 論古爾班通古特沙漠植物多樣性的一般特點(diǎn). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(11): 1923- 1932.

[19]錢亦兵, 吳兆寧, 張立運(yùn), 師慶東, 蔣進(jìn), 唐立松. 古爾班通古特沙漠生境對植物群落格局的影響. 地理學(xué)報(bào), 2004, 59(6): 895- 902.

[20]張錦春, 王繼和, 趙明, 劉虎俊, 廖空太, 徐先英. 庫姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(3): 375- 382.

[21]吳正. 準(zhǔn)噶爾盆地沙漠地貌發(fā)育的基本特征. 北京: 科學(xué)出版社, 1997.

[22]王雪芹, 趙從舉. 古爾班通古特沙漠工程防護(hù)體系內(nèi)的蝕積變化與植被的自然恢復(fù). 干旱區(qū)地理, 2002, 25(3): 201- 207.

[23]曾曉玲, 劉彤, 張衛(wèi)賓, 孫欽明, 沈雪瑩, 司朗明. 古爾班通古特沙漠西部地下水位和水質(zhì)變化對植被的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(5): 1490- 1501.

[24]錢亦兵, 吳兆寧, 張立運(yùn), 趙銳鋒, 王小燕, 李有民. 古爾班通古特沙漠短命植物的空間分布特征. 科學(xué)通報(bào), 2007, 52(19): 2299- 2306.

[25]趙懷寶, 劉彤, 雷加強(qiáng), 桂東偉, 趙新俊. 古爾班通古特沙漠南部植物群落β多樣性及其解釋. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(3): 29- 37.

[26]錢亦兵, 吳兆寧, 張立運(yùn), 趙銳鋒, 王小燕, 李有民. 古爾班通古特沙漠植被與環(huán)境的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(7): 2802- 2811.

[27]張榮, 劉彤. 古爾班通古特沙漠南部植物多樣性及群落分類. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(19): 6056- 6066.

[28]張立運(yùn). 新疆莫索灣地區(qū)短命植物的初步研究. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊, 1985, 9(3): 213- 222.

[29]劉彤, 崔運(yùn)河, 翟偉, 賈亞敏, 張?jiān)? 謝江波. 莫索灣南緣沙漠植物群落多樣性抽樣方法的研究. 干旱區(qū)地理, 2006, 29(3): 367- 374.

[30]司朗明, 劉彤, 劉斌, 李磊. 古爾班通古特沙漠西部梭梭種群退化原因的對比分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(21): 6460- 6468.

[31]馮起, 司建華, 張艷武, 姚濟(jì)敏, 劉蔚, 蘇永紅. 極端干旱地區(qū)綠洲小氣候特征及其生態(tài)意義. 地理學(xué)報(bào), 2006, 61(1): 99- 108.

[32]劉忠權(quán), 劉彤, 張榮, 陳輝煌. 古爾班通古特沙漠南部短命植物群落物種多樣性及空間分異. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(1): 45- 52.

[33]馬克明, 傅伯杰, 周華鋒. 北京東靈山地區(qū)森林的物種多樣性和景觀格局多樣性研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(1): 1- 7.

[34]沈澤昊, 方精云, 劉增力, 伍杰. 貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 25(6): 721- 732.

[35]WilligMR,KaufmanDM,StevensRD.Latitudinalgradientsofbiodiversity:pattern,process,scale,andsynthesis.AnnualReviewofEcology,Evolution,andSystematics, 2003, 34: 273- 309.

[36]BlackburnTM,GastonKJ.SpatialpatternsinthegeographicrangesizesofbirdspeciesintheNewWorld.PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSocietyB:BiologicalSciences, 1996, 351(1342): 897- 912.

[37]LyonsSK,WilligMR.Latitudinalpatternsofrangesize:methodologicalconcernsandempiricalevaluationsforNewWorldbatsandmarsupials.Oikos, 1997, 79(3): 568- 580.

[38]陳惠中, 金炯, 董光榮. 全新世古爾班通古特沙漠演化和氣候變化. 中國沙漠, 2001, 21(4): 333- 339.

[39]黃強(qiáng), 周興佳. 晚更新世晚期以來古爾班通古特沙漠南部的氣候環(huán)境演化. 干旱區(qū)地理, 2000, 23(1): 55- 60.

[40]ZobelM,vanderMaarelE,DupréC.Speciespool:theconcept,itsdeterminationandsignificanceforcommunityrestoration.AppliedVegetationScience, 1998, 1(1): 55- 66.

[41]方精云, 王襄平, 唐志堯. 局域和區(qū)域過程共同控制著群落的物種多樣性: 種庫假說. 生物多樣性, 2009, 17(6): 605-612.

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金——新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1130304); 國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41061004)

收稿日期:2014- 02- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: betula@126.com

DOI:10.5846/stxb201402270338

Regional differences in plant diversity in the southern Gurbantonggut desert

LUO Ning, LIU Zunchi, YU Hang, LIU Tong*

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832000,China

Abstract：The distribution of plant diversity is influenced by the environment, such that one area is species-rich, another area species-poor and intermediate areas of moderate richness, so it is scale-dependent, so it is scale-dependent. Studying the variety and distributed regularity of plant diversity in different regions can help us understand the underlying reasons for plant community diversity and changes to this diversity, and determine how to effectively protect and use these plant resources. In this study, we focused on the south Gurbantonggut desert, a known center of plant diversity. We divided the study site along the meridional direction into the following three transects: the oasis edge, the desert highroad from Karamay to Jimusaer, and the desert hinterland. We also divided the study site into five regions, according to the height and trend of dunes and differences in habitats. We analyzed the α-diversity and β-diversity in all transects and regions, and summarized the similarities and differences in species composition. These results showed that the α-diversity in the three transects differed, with the order as follows: oasis edge transect > desert highway transect > desert hinterland transect. The β-diversity (species similarity and substitution) of the transects varied similarly with increasing longitude. According to the species composition analysis, the desert highway transect consisted mostly of ephemeral plants, the oasis edge transect had mostly perennial herbs and shrubs, and the diversity in the desert hinterland transect had a mix of ephemeral plants, perennial herbs, and shrubs. We also observed a difference in species composition among the regions. Species richness in the western part of the desert, the Mosuowan reclamation area, desert interior, and the eastern part of the desert was high, whereas that of the Manasi Lake area was relatively low. Although species similarity of the Manasi Lake was low, its species substitution rate was high, when compared with other regions. We concluded that plant diversity among the regions is driven by the geological processes of the species pool, and that plant diversity among the transects is driven by environmental factors such as soil texture and precipitation. The eastern part of the study area was determined to be the species diffusion center of the south Gurbantonggut desert.

Key Words:desert; transects; partitions; α-diversity; β-diversity; species pool hypothesis

羅寧，劉尊馳，于航，劉彤.古爾班通古特沙漠南部植物多樣性的區(qū)域差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(12):3572- 3581.

Luo N, Liu Z C, Yu H, Liu T.Regional differences in plant diversity in the southern Gurbantonggut desert.Acta Ecologica Sinica,2016,36(12):3572- 3581.