韓慶喜,李新正

(1.中國科學(xué)院 煙臺海岸帶研究所,中國科學(xué)院山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 煙臺 264003;2.中國科學(xué)院 海洋研究所,山東 青島 266071)

南褐蝦屬(Philocheras)[1]隸屬甲殼動物亞門(Crustacea)、軟甲綱(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、真蝦總目(Eucarida)、十足目(Decapoda)、腹胚亞目(Pleocyemata)、真蝦下目(Caridea)、褐蝦科(Crangonidae)[2-5],是褐蝦科中最大的屬,迄今已知52種[6],主要分布于熱帶海洋,其中 38種生活在印度-西太平洋海區(qū)[7]。

作者對中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物標(biāo)本館的南褐蝦屬標(biāo)本進(jìn)行了整理研究,作為研究結(jié)果報道。研究標(biāo)本來自中國海域的歷次海洋科學(xué)考查。另外,亦對比了部分采自菲律賓海域的標(biāo)本。

文中用到了以下縮寫：阿氏拖網(wǎng)(Agassiz trawl,AT);頭胸甲長度(carapace length,cl),即眼窩后緣至頭胸甲背部后緣間的垂直距離;標(biāo)本的原始采集編號(collection number,CN);抱卵的(ovigerous,ovig.);海洋生物標(biāo)本館(Marine Biological Museum of IOCAS (Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences),MBM),站位(Station,stn.)。

南褐蝦屬

PhilocherasStebbing,1900[1]：48;Chace,1984[2]：38;Holthuis,1993[4]：295.

鑒別特征：甲殼薄而柔軟;額角基部1/2無側(cè)齒;頭胸甲無眼后縱溝;每側(cè)具鰓6～7對,鰓末端指向后方;眼角膜發(fā)達(dá);第一觸角柄刺橫橢圓形;第一步足無外肢痕跡;第二步足超出第一步足的長節(jié)。

討論：南褐蝦屬大部分種生活于溫帶或熱帶海洋,棲息于淺海到深海的泥質(zhì)或沙質(zhì)海底。Kemp[8-9]在報道印度洋標(biāo)本時曾將南褐蝦屬作為海褐蝦屬(PontophilusLeach,1817)[10]的同物異名,直到Williamson[11]從幼體特征分析了二屬的區(qū)別,由Chace[2]依據(jù)額角無側(cè)齒、頭胸甲無眼后溝、第一步足無外肢等區(qū)別于海褐蝦屬的特征而重新起用了南褐蝦屬的名稱,Christoffersen[12]的支序分析結(jié)果支持南褐蝦屬為獨(dú)立的屬,Holthuis[4]的真蝦分類系統(tǒng)中將南褐蝦屬作為褐蝦科一個獨(dú)立的屬。

窄額南褐蝦Philocheras angustirostris(De Man,1918) (圖1、2)

Pontophilus angustirostrisDe Man,1918[13]：163;1920[14]：279,pl.23,fig.67h-j,m,pl.66,fig.67g,k,n,o;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：630。

Philocheras angustirostrisChace,1984[2]：40;Komai,2008[7]：394;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 2.96 mm),MBM228942,三亞灣,CN B92-B11-63,stn.11,10°2.5′N,113°22′E,李新正采集,1992年3月23日。

鑒別特征：額角細(xì),前端平截或凹陷,不超出眼末端,末端兩側(cè)成刺狀,背面觀額角末端凹陷。頭胸甲長與寬近相等,高度稍大于寬度;基部具1淺的橫溝,溝后具1小而尖銳的胃刺,其后具1段小脊,從背中線中央位置處向后也延伸 1條背中央脊,但前后2段脊之間具1段平滑的間隙而不連續(xù);側(cè)面具5條縱脊,其中3條前端具尖銳的刺,第一側(cè)脊前端具刺,較胃刺稍靠后,位于觸角刺水平上;緊接第一側(cè)脊后被頸溝隔開的是第二側(cè)脊,第一側(cè)脊與第二側(cè)脊為同一脊被頸溝隔成的 2段;第三側(cè)脊前端為肝刺,位置較胃刺稍靠前,較鰓甲刺稍靠上;第四側(cè)脊位于第二側(cè)脊與第五側(cè)脊之間,靠近頭胸甲后緣;第五側(cè)脊從頭胸甲中部的頸溝后開始延伸直到頭胸甲后緣附近,是 5條側(cè)脊中最長的,前端為 1尖刺,小于上述的兩個刺;眼窩邊緣完整,無缺刻;觸角刺伸達(dá)角膜中部;鰓甲刺遠(yuǎn)長于觸角刺,后面具1尖銳的脊,該脊不伸到肝刺下方。腹部第三節(jié)背面具脊;尾節(jié)具2對側(cè)刺,末端具3對長刺。眼大,角膜暗黑色,上具1小的尖銳突起。觸角鱗片長約為寬的3倍,外緣刺尖,約在外緣 4/9處,端側(cè)刺約為外緣刺的 2倍大,遠(yuǎn)超出鱗片葉末緣。第一步足掌節(jié)1/4伸過觸角鱗片末緣,長節(jié)上緣末端具1刺,下緣基部外側(cè)具1脊,延伸至中間位置,末端外緣具 3刺,遠(yuǎn)小于上緣末端刺;腕節(jié)具2～3刺,亞螯不動指基部分節(jié)。第二步足僅伸達(dá)第一步足腕節(jié),座節(jié)和長節(jié)近等長,腕節(jié)約為長節(jié)的2/3,掌部短,2指直,指節(jié)較不動指稍細(xì)。第四、五步足指節(jié)尖細(xì),略彎,約為掌節(jié)的3/4。雄性第二腹肢雄性附肢小于內(nèi)附肢。尾肢內(nèi)肢窄,幾與尾節(jié)等長,外肢很短。最大頭胸甲長度不超過4 mm;卵為0.4 mm×0.6 mm。

圖1 窄額南褐蝦Fig.1 Philocheras angustirostris (De Man,1918)

圖2 窄額南褐蝦Fig.2 Philocheras angustirostris (De Man,1918)

地理分布：模式標(biāo)本產(chǎn)地：印度尼西亞的4個海域,瓜哇海珊瑚礁;西弗洛里斯海(到40 m深度);米蘇爾島和新幾內(nèi)亞島中間海域(32 m);阿魯群島海域 (13 m)[13]。中國海域發(fā)現(xiàn)于海南三亞灣;世界分布于阿拉伯海、孟加拉灣、印度尼西亞和南海。分布深度為0～83 m,在夜間會浮游到水面[14]。

討論：標(biāo)本與De Man[14]的描述相符,最明顯的特征是觸角鱗片近中間處有1側(cè)齒。

雙刺南褐蝦Philocheras bidentatus(De Haan,1844)(圖3、圖4)

Crangon bidentatusDe Haan,1844[17]：pl.45,fig.14;De Haan,1849：183。

Pontophilus bidentatusBalss,1914[18]：68,fig.41;Holthuis,1955[19]138：fig.100.Fujino,Miyake,1970[20]：283,figs.16-17;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras bidentatusKomai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 4.91 mm),MBM228946,東海(浙江),CN G30B-2,stn.1003,33 m,褐色泥沙,AT,林光宇采,1960年5月14日。

鑒別特征：身體較小。額角短,前緣平截或微凹,剛剛超出眼柄與角膜相接處,側(cè)緣平行,背面明顯下凹,基部具1明顯橫溝。頭胸甲背部凹,具1背中央脊,起于額角基部橫溝后,前端具1明顯下彎的齒;兩側(cè)各具3條側(cè)脊,脊間隙在頭胸甲中間稍大,后部小;第一側(cè)脊向前上方斜伸,該側(cè)脊被一淺溝分為前后兩段,前段稍短,每段前端具1齒;第二側(cè)脊起于觸角刺,幾乎延伸到頭胸甲后緣,不甚明顯;第三側(cè)脊起自鰓甲刺,伸達(dá)頭胸甲近后緣處,鰓甲刺強(qiáng)壯,伸過眼角膜的末緣;頭胸部腹甲具 1強(qiáng)壯前刺,其后具 4個連續(xù)的脊?fàn)钔?在抱卵雌性中脊?fàn)钔幌А５谝坏轿甯构?jié)具明顯背脊,第二腹節(jié)背脊高,前端呈三角形;第三到第五腹節(jié)背脊長于第二腹節(jié)背脊,后端低矮;第四、五腹節(jié)具不明顯的橫脊;第一、二腹節(jié)側(cè)甲下緣稍尖,后 3腹節(jié)下緣平截,后緣鈍;第六腹節(jié)無脊或溝,腹面具深溝;每一腹節(jié)腹面均具 1個強(qiáng)壯的、刺狀突起;尾節(jié)細(xì),長于第六腹節(jié),背緣無刺,末緣具2對長剛毛。第一步足亞螯超出觸角鱗片,亞螯強(qiáng)壯,末端寬,具 1強(qiáng)壯的不動指;腕節(jié)很短,杯狀,腹緣具 1小刺;長節(jié)粗壯,近末端具1鉤狀刺。第二步足短,僅伸達(dá)第一步足腕節(jié),指節(jié)短,不動指稍長于指節(jié),2指末端直,不呈鉤狀,具很多剛毛;腕節(jié)明顯長于也寬于螯;長節(jié)長于腕節(jié)。第三步足纖細(xì),不伸達(dá)第二觸角鱗片末緣。第四、第五步足同形,第五步足各節(jié)稍長于第四步足的相應(yīng)各節(jié)。雄性第二腹肢內(nèi)肢細(xì)長,圓柱形,末端具濃密粗剛毛,內(nèi)附肢很短,位于內(nèi)肢中部,末端具1長剛毛。

地理分布：模式產(chǎn)地為日本。中國海域分布于黃海較深水域和東海。世界分布于日本。分布深度為33～76 m。Komai[7]引用 Fujino等[20]記錄的深度為158～522 m,此深度應(yīng)為日本南褐蝦(Philocheras japonicus(Doflein,1902))[21]的分布深度,因 Fujino等[20]檢查標(biāo)本的采集深度為 60～76 m。劉瑞玉和鐘振如[15]記錄此種分布于黃海較深水域。本標(biāo)本為該種在東海的首次記錄。

圖3 雙刺南褐蝦Fig.3 Philocheras bidentatus (De haan,1844)

討論：研究標(biāo)本與以前作者描述基本相符,稍有區(qū)別：(1) Balss[18]圖示中額角未伸達(dá)眼柄與角膜相接處,而 Fujino等[20]則描述額角超出眼柄與角膜相接處,現(xiàn)標(biāo)本則介于兩者之間;(2)Fujino等[20]依據(jù)雄性標(biāo)本和未抱卵雌性標(biāo)本記述頭胸部腹甲具 5刺,在作者的抱卵雌性標(biāo)本中后面的刺消失,只余 1刺,始于第二步足基部處,伸達(dá)第三顎足與第一步足中間位置,末端稍向上彎;(3)現(xiàn)標(biāo)本第二步足指節(jié)較長于不動指,而Balss[18]和Fujino等[20]描述和圖示的可動指細(xì)且短。

圖4 雙刺南褐蝦Fig.4 Philocheras bidentatus (De haan,1844)

缺刻南褐蝦Philocheras incisus(kemp,1916)(圖5、6、7)

Pontophilus incisusKemp,1916[9]：357：fig.1,pl.8：fig.1;De Man,1920[14]：278：pl.22,fig.66,66a;Fujino 和 Miyake,1970[20]：287,fig.18;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras incisusChace,1984[2]：40;Han 等,2007[22]：11,fig.3A,B;Komai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 3.83 mm),MBM228941,浙江,CN K5a5b-7,stn.1045,61 m,軟泥,AT,朱謹(jǐn)釗、許界善采,1960年5月12日;1 ovig.♀(cl 3.63 mm),MBM228969,東海,CN V560B-43,stn.02,120 m,細(xì)沙,AT,唐質(zhì)燦、許界善采,1978年5月29日。

對比標(biāo)本：菲律賓：1 ♂(cl 3.2 mm),4♀♀(cl 3.8～4.7 mm),3 ovig.♀♀(cl 3.3,3.9 mm),stn.T4,9°33.0′N,123°48.5′E,82 m,底質(zhì)中有很多大的海綿,2004年6月1日(標(biāo)本存于青島中國科學(xué)院海洋研究所);2 ovig.♀♀(cl 3.1,3.3 mm),stn.T5,9°35.3′N,123°52.2′E,84～87 m,粗泥沙,2004 年6 月2 日;2♂♂(cl 3.0,3.1 mm),1 ♀(cl 3.2 mm),stn.T29,9°34.5′N,123°50.6′E,77～84 m,泥質(zhì),2004 年7 月1日;(標(biāo)本存于新加坡國立大學(xué)博物館動物標(biāo)本室);1♀(cl 3.3 mm),stn.T6,9°35.1′N,123°51.2′E,34～82 m,粗沙泥,雜有大海綿,2004年6月2日;4 ♂♂(cl 3.3～3.5 mm),stn.T36,9°29.3′N,123°51.5′E,95～128 m,沙質(zhì)的棘皮動物海床,2004年7月4日(標(biāo)本存于巴黎,法國國家歷史博物館);3 ♂♂(cl 2.7～3.0 mm),5 ♀♀(cl 2.9～3.9 mm),2 ovig.♀♀(cl 3.0,3.5 mm),stn.T28,9°35.0′N,123°51.4′E,80 m,泥質(zhì)沙,2004年7月1日(標(biāo)本存于基隆,臺灣海洋大學(xué))。

鑒別特征：額角具縱溝,末端凹陷,圓形,急劇下彎;兩側(cè)緣平行,兩側(cè)和眼窩緣、眼睛大部被長毛覆蓋。頭胸甲被細(xì)小的軟毛及突出的剛毛叢,在額角基部處具一橫溝,具背中央脊,由4段脊構(gòu)成——第1段脊始于橫溝后,前端具1顯著的刺,第2段不明顯,末端通常具 1小刺,第3段脊高,不平坦,第4段脊明顯,末端陡峭;兩側(cè)第一側(cè)脊前端向中間匯合,由很多短脊構(gòu)成,短脊前端多具小刺,最前端脊短,前端具1較大的齒,位于背中央脊最前端齒的稍后位置,其后的脊則較難觀察到;背中央脊和第一側(cè)脊之間具數(shù)條小脊,有的前端具刺;第二側(cè)脊亦由許多不連續(xù)小脊構(gòu)成,其前端是粗壯的肝刺,位置較背中央脊最前端的刺靠前,前面 2段小脊較長,第2段脊前端具1明顯的齒,后面短脊3～4段,前端小刺有或無;觸角刺和鰓甲刺大,鰓甲刺較前者更大,超出額角前端末緣。眼睛角膜腎形。第一觸角柄基部具1小刺,柄刺橫橢圓形。第二觸角鱗片基部最寬,頂端處最窄,長約是最寬處的3倍,除端側(cè)齒外,在基部1/4處還具1小齒。腹部各節(jié)溝或脊明顯,凹陷部分多毛,突出部分光滑無毛;前5腹節(jié)的脊或溝多橫向,但第三腹節(jié)背部具一縱脊,即背中央脊,第四到第六腹節(jié)背部具亞中央脊,雌性前 4腹節(jié)側(cè)甲下緣尖或鈍,雄性稍尖;尾節(jié)具2對背側(cè)齒。第一步足短于第三顎足,無外肢,長節(jié)外緣末端具1刺,腕節(jié)末緣具2刺,掌節(jié)長為寬的3.5倍,不動指特別大而強(qiáng)壯。第二步足具長毛,螯超出第一步足腕節(jié),螯可動指和不動指末端直,不呈爪狀,掌部特別短,只占螯長的 1/5。第三步足纖細(xì),指節(jié)和掌節(jié)超出觸角鱗片末緣。第四、第五步足形態(tài)相似,第四步足指節(jié)光滑無毛。雄性后4對腹肢均具內(nèi)附肢,雌性內(nèi)肢退化,內(nèi)附肢只在第二對上存在,但遠(yuǎn)小于雄性者。尾肢外肢短于內(nèi)肢,更纖細(xì)。最大體長超過4 mm。

體色：(據(jù)圖7描述)頭胸部呈棕黃色,腹部從白色變化到紅色,全身布滿褐色斑點(diǎn)。眼睛深褐色。第一步足掌部末端白色。尾扇白色,前部和后部各有1個寬的橫帶呈棕黃色。

圖5 缺刻南褐蝦Fig.5 Philocheras incisus (kemp,1916)

圖6 缺刻南褐蝦Fig.6 Philocheras incisus (Kemp,1916)

圖7 缺刻南褐蝦,采集于2004年,菲律賓Fig.7 Philocheras incisus (Kemp,1916),from Philippines,sampled in 2004

地理分布：模式產(chǎn)地：緬甸安達(dá)曼群島,布萊爾港。中國分布于東海,世界分布從阿拉伯海,孟加拉灣,印度尼西亞,菲律賓群島,直到朝鮮海峽;分布深度為0～153 m。

討論：現(xiàn)標(biāo)本基本符合Kemp[9]和Fujino等[20]的描述,但更傾向于原始描述：(1) Fujino等[20]描述觸角鱗片側(cè)齒位于基部1/3處,現(xiàn)標(biāo)本側(cè)齒位于基部約1/4處,與Kemp[9]的原始描述一致;(2) Fujino等[20]描述所有腹節(jié)側(cè)甲腹緣均圓滑,現(xiàn)雄性標(biāo)本第二到第四腹節(jié)側(cè)甲下緣銳,成1明顯小刺,抱卵雌性無小刺,這與 Kemp[9]的原始描述一致;(3)本種采于菲律賓并保存于中國科學(xué)院海洋研究所海洋生物標(biāo)本館的8個標(biāo)本的第三腹節(jié)背中央脊占據(jù)該節(jié)背板全長,而不僅是第三腹節(jié)后3/4的長度,且雄性標(biāo)本在第二腹節(jié)背部中央具 1個小刺[22]。此種第一步足的不動指分節(jié),與小額南褐蝦(Philocheras parvirostris)相同。

小額南褐蝦Philocheras parvirostris(Kemp,1916) (圖8、9)

Pontophilus parvirostrisKemp,1916[9]：372,pl.Viii,fig.6;De Man,1920[14]：262;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras parvirostrisOhtomi等,2005[23]：11;Komai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1♀(cl 3.62 mm),南海北部 ,MBM228940,從CN55-K463,CN55-K464,CN55-K465中分出,1955年12月11日。

鑒別特征：額角特別小,小于此屬所有其他種,不伸過眼柄長度的 1/3,末端尖。頭胸甲光滑無毛,前緣具1不明顯橫溝;鰓甲刺后具1段小脊;觸角刺尖銳,遠(yuǎn)超出額角末端;鰓甲刺長,幾伸達(dá)眼柄末端。各腹節(jié)十分光滑,無脊或溝,側(cè)甲下緣光滑,第六腹節(jié)與尾節(jié)等長;尾節(jié)基部很寬,末端很窄,三角形,很尖銳,邊緣具剛毛,具 2對背側(cè)齒,末緣具 3對長刺,最內(nèi)側(cè) 1對刺約為中間刺長的 2/3,外側(cè)刺長的 1/2。眼睛內(nèi)緣左右相接,角膜色素明顯,背面觀角膜與眼柄幾等長。第一觸角柄基節(jié)具2粗壯刺,1位于腹面,另1刺位于末端,側(cè)突長橢圓形,第二、三節(jié)幾等長,雌性外鞭幾與柄等長。觸角鱗片長約為寬的 1.7倍,外緣略凸,端側(cè)刺粗壯,但不超出鱗片末端。第一步足無外肢,長節(jié)外緣末端具1刺,腕節(jié)外下緣具1尖銳刺,內(nèi)角尖,具1簇粗剛毛,掌部長度約為基部寬度的3倍,基部內(nèi)側(cè)通常具1簇粗剛毛,不動指粗壯,向外彎曲。第二步足向前伸達(dá)第一步足長節(jié)末端,螯稍長于腕節(jié),指節(jié)特別纖細(xì),約為不動指的一半,掌部約為指節(jié)的 2/3,掌節(jié)外緣具長剛毛。第三步足纖細(xì),最后2節(jié)超出觸角鱗片末端,長節(jié)稍長于座節(jié),短于掌節(jié)與指節(jié)之和,腕節(jié)長為座節(jié)的2倍。第四、五步足同形,較第三步足粗壯,腕節(jié)與掌節(jié)近相等,長節(jié)較腕節(jié)與掌節(jié)稍長,約為指節(jié)的3倍,各節(jié)被濃密的毛覆蓋。后4對腹肢內(nèi)肢短,無內(nèi)附肢。尾肢約為尾節(jié)長的一半,外肢長約為寬的4倍。卵直徑約0.3 mm。

圖8 小額南褐蝦Fig.8 Philocheras parvirostris (Kemp,1916)

圖9 小額南褐蝦Fig.9 Philocheras parvirostris (Kemp,1916)

體色：生活時蝦體白色,雜以暗棕色斑點(diǎn),邊緣和附肢栗色,第一、四、六腹節(jié)上具明顯暗斑[9]。

地理分布：模式產(chǎn)地：印度。中國海域分布于南海北部陸架海域和臺灣海峽。世界分布于阿拉伯海北部,新加坡和日本。淺海生活,分布深度0～90 m。在日本九州南部近岸低潮帶是數(shù)量優(yōu)勢種[23]。

討論：小額南褐蝦的額角特別小,長度不超過眼柄長度的 1/3,兩眼左右相接,頭胸甲和腹部背甲光滑無脊,這些特征使其與其他種明顯區(qū)分。

作者報道 4種南褐蝦,加上 Stimpson[24]報道的采于香港的脊尾南褐蝦(Philocheras carinicaudaStimpson,1860),Bruce[25]報道的采于香港的婁氏南褐蝦(Philocheras lowisi(kemp,1916))和 Kim等[26]報道的采于南海北部的藤野南褐蝦(Philocheras fujinokim and Hayashi,2000),中國海域迄今已知南褐蝦屬計7種。

中國海域南褐蝦屬分種檢索表

1.頭胸甲背中線無刺或齒……………..............2

- 頭胸甲背中線具刺或齒…..………….............4

2.額角特別小;兩眼左右相接;頭胸甲背中線和腹部背甲光滑無脊.……………………小額南褐蝦

-額角正常,發(fā)達(dá);兩眼被寬大的額角隔開………………………………….…………………...3

3.頭胸甲背部具中央脊,無側(cè)脊和刺;腹部前4腹節(jié)背甲具脊…..………………………婁氏南褐蝦

- 頭胸甲具 7條脊,上側(cè)脊和下側(cè)脊各具 1刺………………………………………….脊尾南褐蝦

4.第二觸角鱗片外緣光滑,除端側(cè)齒外無其他齒…………………………………………...…...……..5

- 第二觸角鱗片外緣除端側(cè)齒外尚具 1個大的側(cè)齒……..……………………..…….…………..….....6

5.頭胸甲背中央線上具2個刺或齒…………...……………………..………雙刺南褐蝦

- 頭胸甲背中央線上具1個刺或齒……….…………………………..…......藤野南褐蝦

6.第二觸角鱗片側(cè)齒位于側(cè)緣基部1/4處……………………………………....…..缺刻南褐蝦

- 第二觸角鱗片側(cè)齒位于側(cè)緣近中間位置………………………………….……….窄額南褐蝦

致謝：感謝中國臺灣基隆臺灣海洋大學(xué)陳天任博士惠贈褐蝦標(biāo)本,感謝日本國千葉縣立中央博物館駒井智幸博士多次惠贈研究文獻(xiàn)并給予建設(shè)性意見,感謝中國科學(xué)院海洋研究所張寶琳、王洪法、王金寶、李寶泉等各位老師在研究過程和論文撰寫中給予的幫助。

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