王健敏，代艷梅，陳曉鳴，楊子祥，陳 飛，孫寶剛

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室，昆明 650224)

大量研究表明，天牛主要通過嗅覺和味覺對外界化學(xué)信號的感知來獲取環(huán)境信息 (Allison et al.，2004)。同時，視覺信號在天牛寄主選擇過程中的重要性亦在很多研究中得以證實 (Groot and Nott，2001;McIntosh et al.，2001;Morewood et al.，2002)。天牛在寄主選擇過程中，不但能夠區(qū)分寄主與非寄主，還能準(zhǔn)確識別和特異性攻擊寄主中不同健康狀況的個體，因此可將天牛種類劃分為:健康寄主 (HH)種類，衰弱寄主 (WH)種類，瀕死寄主 (SH)種類和死亡寄主 (DH)種類 (Hanks，1999)。松墨天牛Monochamus alternatus Hope是國內(nèi)大部分省區(qū)均有分布的危害普遍且有代表性的蛀干害蟲，也是傳播松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus Nickle的媒介昆蟲之一，其寄主范圍較廣，以攻擊松屬植物為主，常見的寄主有:馬尾松Pinus massoniana Lamb、黑松Pinus thunbergii Parlatore、赤松 Pinus densiflora Sieb.et Zucc.、云南松Pinus yunnanensis Franch.等。前人有報道稱，松墨天牛成蟲喜歡攻擊亞健康、衰弱、瀕死或病死的松樹 (楊寶君等，2003;王健敏，2010a，2010b)。為進(jìn)一步研究視覺信號在松墨天牛寄主選擇中的作用，并依據(jù)健康狀況不同的松類寄主，其針葉顏色也各不相同的基本事實，從視覺選擇的角度探討松墨天牛在寄主選擇過程中對寄主健康狀況的偏好，我們特設(shè)計了仿真模擬自然生境中松墨天牛對不同健康狀況的云南松針葉顏色的色卡選擇試驗，從而為驗證松墨天牛是否屬于次期性種類及其次期性級別的劃分提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

松墨天牛雌、雄成蟲均采自昆明市野生動物園內(nèi);德國勞爾 (RAL)國際標(biāo)準(zhǔn)色卡 (K5)，深圳市拓樸貿(mào)易有限公司;開放式圓柱形容器 (半徑r=30 cm，高h(yuǎn)=20 cm)，能夠自由透氣透光等。

1.2 試驗方法

為消除寄主氣味和外形的干擾，研究采用標(biāo)準(zhǔn)色卡替代自然寄主。試驗前預(yù)先在云南松林間用勞爾國際標(biāo)準(zhǔn)色卡比對，篩選出寄主云南松針葉在松墨天牛成蟲活動季節(jié)里所能呈現(xiàn)出的各種顏色對應(yīng)的卡色色板。

試驗將預(yù)先選好的各色板均勻等距地放入圓柱形容器內(nèi)壁四周，在容器中央位置放入一個上下端敞口的小圓筒，每次向筒中放入1頭天牛成蟲，待天牛安靜片刻后小心將圓筒移走，觀察記錄天牛對容器內(nèi)四周不同顏色色板的選擇趨向。試驗以天牛爬向某種顏色的色板位置處并于該色板上停留超過10 s以上記為對該顏色作出選擇。試驗在白天 (9∶00～11∶30 a.m.)自然光線下和夜晚 (20∶00～22∶00 p.m.)日光燈照射下各進(jìn)行一次，每次選擇雌、雄天牛成蟲各10頭，每頭天牛重復(fù)試驗3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛雌蟲對寄主顏色的視覺選擇

白天自然光線下松墨天牛雌蟲對寄主顏色的視覺選擇試驗表明 (表1)，松墨天牛雌蟲在白天的自然光線下通過視覺判斷，對棕紅色 (8012號)的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)8次，選擇率為26.67%;其次是赭石棕色 (8001號)，選擇率達(dá)20.00%;對健康的云南松針葉顏色葉綠色 (6002號)選擇率僅為10.00%;對其它顏色的選擇率均低于10.00%。

表1 松墨天牛雌蟲對寄主不同顏色的視覺選擇情況 (白天)Table 1 Visual selection of female Monochamus alternatus to different host colors during daytime

夜晚日光燈照射下松墨天牛雌蟲對寄主顏色的視覺選擇中 (表2)，對栗棕色 (8015號)視覺選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)5次，選擇率為16.67%;其次是棕紅色 (8012號)和信號褐(8002號)，二者選擇率均為13.33%;再次是檸檬黃 (1012號)和米褐色 (1011號)，二者選擇率均為10.00%;對其余顏色選擇率均低于10.00%。

表2 松墨天牛雌蟲對寄主不同顏色的視覺選擇情況(夜晚)Table 2 Visual selection of female Monochamus alternatus to different colors of host at night

綜合白天和夜晚的視覺選擇試驗看，松墨天牛雌成蟲選擇最多的顏色均屬棕褐色系:棕紅色、赭石棕色、栗棕色和信號褐，對這4種顏色的累計選擇率白天達(dá)60.01%，夜晚達(dá)43.33%。松墨天牛雌蟲白天和夜晚對顏色的反應(yīng)存在差異，白天對棕紅色的選擇率最高，而夜晚對栗棕色的選擇率偏高一些，可能與光源 (自然和人工)、光質(zhì)的不同以及天牛視覺系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對光的感知偏差等有關(guān)。

2.2 松墨天牛雄蟲對寄主顏色的視覺選擇

白天自然光線下松墨天牛雄蟲對寄主顏色的視覺選擇情況見表3，松墨天牛雄蟲對棕紅色(8012號)的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)7次，選擇率為23.33%;其次是栗棕色 (8015號)和葉綠色 (6002號)，此二者選擇率均為13.33%;再次為赭石棕色 (8001號)和檸檬黃 (1012號)，二者選擇率均為10.00%;對其余顏色的選擇率均低于10.00%。

表3 松墨天牛雄蟲對寄主不同顏色的視覺選擇情況 (白天)Table 3 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host during daytime

夜晚日光燈下松墨天牛雄蟲對寄主顏色的視覺選擇中 (表4)，對信號褐 (8002號)的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)8次，選擇率達(dá)26.67%;其次是栗棕色 (8015號)，選擇率為20.00%;對珍珠綠 (6035號)、棕紅色 (8012號)和草綠色(6010號)的選擇率分別為16.67%、10.00%、10.00%;對其余顏色的選擇率均低于10.00%。

表4 松墨天牛雄蟲對寄主不同顏色的視覺選擇情況(夜晚)Table 4 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host at night

綜合白天和夜晚的視覺選擇試驗看，松墨天牛雄成蟲選擇最多的顏色均屬棕褐色系:信號褐、棕紅色和栗棕色，對這3種顏色的累計選擇率白天達(dá)39.99%，夜晚達(dá)56.67%。松墨天牛雄蟲白天和夜晚對顏色的具體選擇存在差異，白天選擇棕紅色的最多，夜晚對信號褐選擇率最高，可能與光源 (自然和人工)、光質(zhì)的不同以及天牛視覺系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對光的感知偏差等有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

視覺信息用于行為抉擇的過程是一個極其復(fù)雜的腦信息處理過程，昆蟲對外界環(huán)境的學(xué)習(xí)是以價值權(quán)衡控制的，并可影響其行為抉擇，以實現(xiàn)利益的最大化或避免一定的損失 (馬奇和張立明，2008)。通過研究松墨天牛雌、雄成蟲對寄主云南松針葉顏色色板的視覺選擇可以看出，視覺信號在松墨天牛的寄主選擇過程中確實發(fā)揮著重要作用。無論白天還是夜晚，松墨天牛雌、雄成蟲選擇較多的針葉顏色有:棕紅色、栗棕色、信號褐、赭石棕和葉綠色;特別是在白天自然光線下，雌、雄成蟲均對棕紅色表現(xiàn)出最強的趨性，綜合來看，天牛所選的顏色主要屬于棕褐色系。從林間松針顏色為棕褐色系所對應(yīng)的云南松分析，其健康狀況主要為衰弱和瀕死，即松墨天牛成蟲通過視覺判斷偏好選擇衰弱和瀕死云南松針葉的顏色，推測松墨天牛成蟲在寄主選擇過程中借助視覺主要定位于衰弱和瀕死的寄主，從這個角度看，可將松墨天牛劃入主要攻擊衰弱和瀕死寄主的種類。這與前人報道松墨天牛成蟲喜歡攻擊亞健康、衰弱、瀕死或病死的松樹 (楊寶君等，2003)的結(jié)論相符。

然而，因為松墨天牛成蟲的體色亦屬于棕褐色系，試驗中松墨天牛更多選擇這一類的顏色是完全出于寄主選擇的先天本能，還是出于躲避天敵，通過尋找與自身體色相近的環(huán)境顏色確保得以生存?但從長期進(jìn)化的角度看，松墨天牛成蟲之所以進(jìn)化生成這樣類似于寄主顏色的體色，應(yīng)該是同時兼顧到食物的獲取、棲息和在此過程中對天敵的躲避，以合理的生態(tài)策略實現(xiàn)最科學(xué)有效的生存繁衍。這也從側(cè)面更進(jìn)一步推證了松墨天牛成蟲主要選擇攻擊衰弱和瀕死的寄主，屬于典型的次期性蛀干害蟲。

本試驗中，對于夜晚的處理采用人工光源(日光燈)照射，與自然界實際狀況不同:夜晚林間自然狀況下為無光或受微弱的月光照射或村莊等人為活動區(qū)域附近零星的燈光透射等。這樣設(shè)計試驗主要目的在于初步探索視覺對天牛成蟲夜間行為活動的影響以及夜晚光照條件下視覺反應(yīng)和判斷是否與白天有相似的穩(wěn)定規(guī)律存在?抑或是視覺判斷存在晝夜差異?通過本研究反映出:光照條件下視覺判斷存在晝夜差異，這可能與光源、光質(zhì)的不同以及天牛視覺系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對光的感知偏差等有關(guān);但晝夜松墨天牛對于寄主顏色的選擇趨性均表現(xiàn)出一致的規(guī)律——都趨向棕褐色系。對于模擬夜間純自然環(huán)境下的視覺反應(yīng)和寄主選擇試驗還有待進(jìn)一步開展。

References)

Allison JD，Borden JH，Seybold SJ，2004.A review of the chemical ecology of the Cerambycidae(Coleoptera).Chemoecology，14:123－150.

Groot P，Nott R，2001.Evaluation of traps of six different designs to capture pine sawyer beetles(Coleoptera:Cerambycidae).Agri.For.Entomol.，3:107 －111.

Hanks LM，1999.Influence of the larval host plant on reproductive strategies of cerambycid beetles.Annu.Rev.Entomol.，44:483－505.

Ma Q，Zhang LM，2008.A reinforcement learning model to simulate insect's choice behavior facing visual cues.Acta Biophysica Sinica，24(3):211－220.［馬奇，張立明，2008.模擬昆蟲視覺－行為抉擇的強化學(xué)習(xí)模型.生物物理學(xué)報，24(3):211－220］

McIntosh RL，Katinic PJ，Allison JD，Borden JH，Downey DL，2001.Comparative efficacy of five types of trap for woodborers in the Cerambycidae，Buprestidae and Siricidae.Agri.For.Entomol.，3:113－120.

Morewood WD，Hein KE，Katinic PJ，Borden JH，2002.An improved trap for large wood－boring insects，with special reference to Monochamus scutellatus(Coleoptera:Cerambycidae).Can.J.For.Res.，32(3):519 －525.

Wang JM，Liu J，Chen XM，Yang ZX，Ye SD，2010a.Host selection of xylophagous insects and its application in forest health evaluation.Forest Research，23(1):125－133.［王健敏，劉娟，陳曉鳴，楊子祥，葉壽德，2010a.蛀干昆蟲的寄主選擇及其在森林健康評價中的應(yīng)用.林業(yè)科學(xué)研究，23(1):125－133］

Wang JM，2010b.Host selection features of Monochamus alternatus to Pinus yunnanensis and applications of xylophagous insects to forest health assessment.Ph.D.thesis.Beijing:Chinese Academy of Forestry.1－33.［王健敏，2010b.松墨天牛對云南松選擇特性及蛀干昆蟲在森林健康評價中的應(yīng)用.博士學(xué)位論文.北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院.1－33］

Yang BJ，Pan HY，Tang J，Wang YY，Wang LF，2003.Bursaphelenchus xylophilus Disease.Beijing:Chinese Forestry Press.61 －62.［楊寶君，潘宏陽，湯堅，王玉嬿，汪來發(fā)，2003.松材線蟲病.北京:中國林業(yè)出版社.61－62］