王 巖，張富春，馬 紀(jì)

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046)

從低等的無脊椎動(dòng)物到高等的脊椎動(dòng)物，畸形現(xiàn)象偶有發(fā)生，報(bào)道較多的是白化現(xiàn)象 (洪體玉等，2009)，對(duì)于其他畸形的報(bào)道相對(duì)較少。杜春華等 (1998)報(bào)導(dǎo)在新疆昌吉五家渠 (古爾班通古特沙漠南緣地帶)發(fā)現(xiàn)2例畸形甲蟲:尖翅絨毛金龜Glaphyrus oxypterus Pallas和戈壁琵琶甲Blaps kashgarensis gobinisis Frivaldszky。2009年9月28日，筆者在上述同一地點(diǎn)進(jìn)行野外考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)了第三例畸形甲蟲——光滑鱉甲Anatolica polita Kaszab。2011年4月3日，筆者又在新疆大學(xué)校本部逸夫樓門前荒地上發(fā)現(xiàn)了一例畸形的中華齒刺甲Oodescelis chinensis Kaszab。本文將對(duì)此兩例畸形甲蟲進(jìn)行報(bào)道。

光滑鱉甲隸屬于鞘翅目Coleoptera、擬步甲科Tenebrionidae、漠甲亞科 Pimeliinae、鱉甲族 Tentyriini(任國(guó)棟和巴義彬，2010)，為中央亞細(xì)亞種，分布于新疆準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地、東疆諸盆地和內(nèi)蒙古、甘肅等地 (黃人鑫等，2005)，為地面活動(dòng)性荒漠?dāng)M步甲科昆蟲。目前對(duì)于光滑鱉甲的研究資料主要有成蟲的荒漠適應(yīng)性、跗節(jié)結(jié)構(gòu)特征與運(yùn)動(dòng)及基質(zhì)的關(guān)系和區(qū)系組成 (黃人鑫等，2005)，生物學(xué)形態(tài)特征 (候鳳，2008)等。筆者在野外采集中，觀察到畸形個(gè)體一例，該個(gè)體為雌性，左觸角畸形，其他部位無異常，這是第三次在該地發(fā)現(xiàn)畸形鞘翅目昆蟲，實(shí)屬罕見。

中華齒刺甲隸屬于鞘翅目、擬步甲科、刺甲族Platyscelidini，為中國(guó)特有種，僅分布于我國(guó)新疆 (任國(guó)棟和于有志，1999)，也為地面活動(dòng)性荒漠?dāng)M步甲科昆蟲。目前對(duì)于該昆蟲的研究主要為形態(tài)描述 (任國(guó)棟和于有志，1999)、系統(tǒng)學(xué) (孟磊，2005)和防御腺形態(tài)分類與進(jìn)化 (劉春林，2010)等。此次發(fā)現(xiàn)的畸形中華齒刺甲為幼蟲，胸部左側(cè)少體節(jié)和足各一個(gè)，此次發(fā)現(xiàn)在國(guó)內(nèi)外尚屬首次。

作為動(dòng)物畸形案例，為揭示昆蟲畸形的自然現(xiàn)象，特作此報(bào)道，并提供了光鏡等形態(tài)相片，以供參考。

1 材料與方法

1.1 試蟲來源

光滑鱉甲觸角畸形成蟲，采自新疆昌吉五家渠，古爾班通古特沙漠邊緣地帶北沙窩，梭梭Halosylon spp. 樹下 (N44°29'，E87°30'，412 m);中華齒刺甲采自新疆大學(xué)逸夫樓門口荒地(N43°45'，E87°36'，925 m)。

1.2 飼養(yǎng)方法

野外采集的成蟲室內(nèi)飼養(yǎng)于塑料容器 (40 cm×24 cm×12 cm)內(nèi)，底部鋪5 cm干沙，置于室溫、30±10%RH、自然光周期條件下，提供新鮮卷心菜和人工飼料。

1.3 光鏡觀察和測(cè)量方法

將昆蟲置于冰面上約5 min進(jìn)行冷麻醉，轉(zhuǎn)移昆蟲至玻璃載玻片上，取水平位置放于載物臺(tái)上，觀察其形態(tài)，用配置了Elements 3.0軟件 (Nikon，Japan)的尼康體視顯微鏡 (Nikon SMZ800，Nikon，Japan)進(jìn)行拍照或測(cè)量。測(cè)量前先用1mm物臺(tái)測(cè)微尺 (Nikon，Japan)進(jìn)行定標(biāo)。按照Elements 3.0軟件使用說明，測(cè)定畸形觸角和另一正常觸角的總長(zhǎng)度，以及對(duì)應(yīng)各節(jié)的長(zhǎng)度、寬度和橫截面積。長(zhǎng)度和寬度測(cè)量分別沿觸角各節(jié)中軸線和垂直于中軸線 (取最寬處)進(jìn)行，觸角總長(zhǎng)度沿中軸線，以折線測(cè)量方式進(jìn)行。中華齒刺甲體長(zhǎng)等的測(cè)量，與上述方法相同。

1.4 掃描電鏡觀察方法

觀察方法參見董文霞和張鐘寧 (2006)及陸宴輝等 (2007)，略有不同，簡(jiǎn)述如下:將死亡蟲體浸入蒸餾水中，用超聲波清洗儀超洗20 s，清洗表面粘附物，用解剖刀切下觸角，風(fēng)干，水平放置，粘在雙面導(dǎo)電膠上，噴金鍍膜 (by Hitachi HUS － 5GB High Vacuum Evaporator，Tokyo，Japan);并在20KV下觀察攝影 (by LEO1430VP SEM，LEO Corp.，Germany)。

1.5 數(shù)據(jù)的處理和分析方法

先用Excel 2003軟件匯總測(cè)量結(jié)果，再用GraphPad Prism 4軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

畸形光滑鱉甲的發(fā)現(xiàn)地位于中國(guó)第二大沙漠——古爾班通古特沙漠的南緣地帶，植被以梭梭Halosylon spp.和白刺N(yùn)itraria spp.為主 (圖1A)。該昆蟲在室內(nèi)常規(guī)飼養(yǎng)5天后死亡，觸角斷裂，左側(cè)畸形觸角外支的末兩節(jié)脫落。昆蟲整體形態(tài)參見圖1B，該昆蟲為雌性，中后足爪節(jié)和部分跗節(jié)已斷裂脫落 (圖1B)，除左側(cè)觸角畸形外 (圖1B)，其他各項(xiàng)均顯正常。右側(cè)觸角正常 (圖2A)，為單支狀，11節(jié)。左側(cè)觸角第1～4節(jié)基本正常，第5節(jié)畸變 (圖2B，圖2C)，除外側(cè)頂端長(zhǎng)有近似正常觸角的6節(jié)外，內(nèi)側(cè)亞端部又長(zhǎng)出僅含1節(jié)的內(nèi)支，為畸變的觸角。左側(cè)畸形觸角總長(zhǎng)度為3.17 mm，小于右側(cè)正常觸角長(zhǎng)度3.62 mm。左側(cè)畸形觸角與右側(cè)正常觸角的各節(jié)測(cè)量結(jié)果見表1。

從觸角的第1、2節(jié)來看，左側(cè)畸形觸角在長(zhǎng)度和橫截面積方面，與右側(cè)正常觸角無差異，但畸形觸角明顯窄于正常觸角;從第3、4節(jié)來看，畸形觸角橫截面積與正常觸角差異不明顯，但畸形觸角寬于正常觸角，卻又短于正常觸角;畸形觸角第5節(jié)的各項(xiàng)尺寸大于正常觸角;從第6節(jié)以后，畸形觸角的各項(xiàng)尺寸小于正常觸角。內(nèi)支長(zhǎng)度顯著小于外支和正常觸角第6節(jié)，而寬度大于外支和正常觸角，橫截面積則大于外支而小于正常支。內(nèi)支末端平齊 (圖3A)，沒有觀察到正常支末節(jié)豐富的觸角感器 (圖3B)。另外，在電鏡下觀察該光滑鱉甲觸角上沒有錐形等感器 (圖3A)。

表1 光滑鱉甲Anatolica polita左側(cè)畸形觸角和右側(cè)正常觸角的測(cè)量結(jié)果Table 1 Dimensions of the left antenna irregularis and right normal antenna of Anatolica polita

圖1 畸形光滑鱉甲及其生境Fig.1 Collection site(A)and abnomal Anatolica polita(B)

畸形的中華齒刺甲發(fā)現(xiàn)于廢棄的荒地上，榆樹Ulmus spp.下的土中。中華齒刺甲幼蟲整體形態(tài)參見圖4A和圖4B，該畸形蟲體重為0.0356 g，體長(zhǎng)為13.14 mm，頭寬1.59 mm，前胸寬2.03 mm，前胸長(zhǎng)1.47 mm，依據(jù)室內(nèi)人工飼養(yǎng)幼蟲的形態(tài)數(shù)據(jù)來推斷，該幼蟲至少為9齡以上，前胸體節(jié)正常 (圖4A，4B)，中胸和后胸體節(jié)在身體中軸右側(cè)合并為同一個(gè)體節(jié)。背腹面皆合并 (圖4C)，故右側(cè)胸部體節(jié)數(shù)為二，胸足為二，比左側(cè)胸部各少胸節(jié)和足一個(gè) (圖4A，4B，4C)。左側(cè)中后胸合并節(jié)長(zhǎng)0.85 mm，比右側(cè)中胸 (0.59 mm)與后胸 (0.79 mm)之和 (1.38 mm)短小。左側(cè)畸形胸節(jié)上有氣門一個(gè)，面積為26.67×10－3mm2，大于右側(cè)中胸氣門的面積19.81×10－3mm2，右側(cè)后胸氣門缺失。

圖4 中華齒刺甲幼蟲Fig.4 Larvae of Oodescelis chinensis

3 結(jié)論與討論

前期對(duì)光滑鱉甲進(jìn)行野外觀察時(shí) (n＞6000)，沒有觀察到畸形個(gè)體。雖然本實(shí)驗(yàn)室已成功建立起來了光滑鱉甲的人工飼養(yǎng)體系，使其可以在室內(nèi)順利完成其生活史，并能正常傳代繁殖，但是在室內(nèi)繁育出的光滑鱉甲成體中，也沒有這樣畸形的個(gè)體出現(xiàn)。本次發(fā)現(xiàn)尚屬首次。

關(guān)于昆蟲畸形，對(duì)于蚤目的報(bào)道相對(duì)較多(王志耀等，2000;馬立名等，2007)，其他目的相對(duì)較少。相關(guān)報(bào)道主要有以下幾個(gè)方面。等翅目的白蟻 Nasutitermes gardneri Snyde、Odontotermes formosanus Shiraki和Odontotermes formosanus Shilraki，在翅芽、上顎和復(fù)眼等方面發(fā)生了變異 (董兆梁和李參，1992)。直翅目的螽斯 (種名未詳)，2個(gè)前足各有2個(gè)脛節(jié)，后足在脛節(jié)部分又畸生了2個(gè)彎曲部分 (張洪喜，1988)。蜻蜓目的馬大頭Anax parthenope julius Brauer，稚蟲及成蟲的3右足畸形短縮，跗節(jié)均無明顯分節(jié)現(xiàn)象 (江堯樺，1993)。膜翅目的螟黑紋繭蜂Bracon onukii Watanabe，在前胸腹面多生出2只過剩足 (何俊華，1984)。鞘翅目的獨(dú)角仙Allomyrina dichotoma Linnaeus，在右中足基節(jié)處生出了3只大小不一的足(劉立春等，1989);尖翅絨毛金龜 Glphyrus oxypterus Pallas，在第5跗節(jié)端部長(zhǎng)出2對(duì)爪 (杜春華等，1998);戈壁琵琶甲Blaps kashgarensis gobinisis Frivaldszky，在右側(cè)觸角第3節(jié)除外側(cè)頂端長(zhǎng)有正常的8節(jié)觸角外 (正常觸角共11節(jié))，內(nèi)側(cè)亞端部又長(zhǎng)出了僅含7節(jié)的內(nèi)支，內(nèi)支長(zhǎng)度明顯小于外支 (杜春華等，1998)。從上述報(bào)道來看，昆蟲足部的畸變相對(duì)較多，觸角畸變較少，尚無胸部體節(jié)畸變的報(bào)道。

杜春華等 (1998)，報(bào)導(dǎo)的畸形尖翅絨毛金龜和戈壁琵琶甲也發(fā)現(xiàn)于新疆昌吉，同文中所述是同一地點(diǎn)。該現(xiàn)象的出現(xiàn)與沙漠環(huán)境的高溫、干旱、強(qiáng)紫外線、晝夜溫差大等環(huán)境因子密切相關(guān)。筆者在室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，以沙為基質(zhì)，當(dāng)極度干旱時(shí)鱉甲成蟲的畸形率會(huì)顯著上升，光滑鱉甲可達(dá)2%(n=100)，小胸鱉甲Microdera puctipennis，可達(dá)3%(n=100)，主要是鞘翅皺縮畸形、鞘翅不愈合，或完全缺失鞘翅。光滑鱉甲的觸角畸形現(xiàn)象與戈壁琵琶甲極為類似，兩者雖隸屬不同的族，卻同為擬步甲科;觸角均由基部的一支，分生出內(nèi)外兩支，外支長(zhǎng)于內(nèi)支，畸變節(jié)均大于其他節(jié)(圖5)。差別在于戈壁琵琶甲為雄性，畸變發(fā)生在右觸角第3節(jié)上，內(nèi)支比外支僅少1節(jié);光滑鱉甲為雌性，畸變發(fā)生在左觸角第5節(jié)，內(nèi)支僅殘存1節(jié)。通過電鏡的觀察結(jié)果，我們推測(cè)可能原來的內(nèi)支也由多節(jié)組成，非僅此1節(jié)，在成蟲進(jìn)行鉆沙等活動(dòng)時(shí)，其他節(jié)斷裂脫落了，這種可能性非常大。觸角上沒有錐形等感器，有可能是已斷裂脫落，或者本來沒有正常發(fā)育，這需要進(jìn)一步的調(diào)查。另外，該昆蟲還有中后足爪節(jié)和部分跗節(jié)脫落現(xiàn)象，結(jié)合我們實(shí)驗(yàn)室的飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果和經(jīng)驗(yàn)，推斷該昆蟲在野外可能已成功生活了一年以上。

觸角和足一樣，以體節(jié)數(shù)計(jì)算占據(jù)身體的總節(jié)數(shù)的比例較大，假設(shè)在昆蟲的個(gè)體發(fā)育過程中每個(gè)體節(jié)發(fā)生突變的概率相等，那么成蟲觸角和足呈現(xiàn)畸變的概率，相應(yīng)的也高于其他部位。至于為何關(guān)于昆蟲足畸變的報(bào)道較多，而觸角畸變的少;或許與觸角比較細(xì)小，不易觀察，相對(duì)脆弱，易于折斷等因素有關(guān)。在同一地點(diǎn) (古爾班通古特沙漠南緣地帶)多次發(fā)現(xiàn)畸形甲蟲，這是一種偶然現(xiàn)象呢，還是與環(huán)境有關(guān)，有待進(jìn)一步深入調(diào)查研究。總之，畸形昆蟲的發(fā)現(xiàn)和記載報(bào)道將對(duì)昆蟲的形態(tài)變異的研究，以及環(huán)境對(duì)生物的形態(tài)變異的影響的研究提供一些基本的信息，條件和材料。

圖5 戈壁琵琶甲Blaps kashgarensis gobinisis畸形觸角 (杜春華等，1998)Fig.5 View of the abnormal antenna paratelum of Blaps kashgarensis gobinisis(Du et al.1998)

目前對(duì)于昆蟲中胸和后胸體節(jié)合并方面的報(bào)道，就我們所能掌握的資料顯示，此報(bào)道尚屬首次。關(guān)于昆蟲觸角畸變和胸節(jié)變異基因?qū)W方面的研究，尚有待進(jìn)一步的深入。

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