邵淑霞，阮楨媛，楊子祥，陳曉鳴

(中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，國家林業(yè)局資源昆蟲培育與利用重點實驗室，昆明 650224)

癭是由植物體上寄生性生物所引起的一種不正常瘤狀物或突起 (楊集昆，1985;夏征民和羅竹風，1999)。由于自然界大部分的癭都是由昆蟲引起的，因此，習慣上把所有生物形成的癭都稱為蟲癭。然而，狹義上，蟲癭是指僅由昆蟲刺激而形成的癭。蟲癭的形成是致癭昆蟲與寄主植物關系密切的反映，致癭昆蟲對寄主植物的操控是昆蟲與植物相互作用中最顯著、復雜的關系之一，是昆蟲與寄主植物長期協(xié)同進化的結果 (Stone and Cook，1998;Nyman and Juikunen，2000;Martinez，2010)。蟲癭不僅僅是昆蟲對植物為害的一種表現(xiàn)形式，也是一種可供利用的資源昆蟲產品。人類對蟲癭的利用歷史也極為悠久，除了因其富含脂肪 (賈春楓和劉志琦，2004)、蛋白質、淀粉、微量元素和單寧酸等化學物質而被廣泛應用于醫(yī)療、化工、印染、皮革等行業(yè)外，一些雜草學家也試圖利用蟲癭來防治雜草的生長，也有人把成癭植物做成盆景來觀賞，因此，蟲癭具有很高的經濟價值。目前有關蟲癭的研究涉及昆蟲分類學、植物分類學、生態(tài)學、植物病理學、寄生生物學、植物化學等多個學科，是一個錯綜復雜的研究主題。正是由于蟲癭的科學和經濟價值，引起了人們的廣泛關注和興趣，日益成為昆蟲與植物相互作用研究的熱點。

1 植物蟲癭的多樣性

1.1 蟲癭形態(tài)多樣性

蟲癭的形狀可謂千奇百態(tài)，有球狀、囊狀、皰狀、袋狀、子彈狀、花狀、根狀、柱狀、菱角狀等多種類型，表面光滑或布滿細小絨毛、長滿小刺 (Ma et al．，2008)。植物不同部位形成的蟲癭也各有特點，如癭綿蚜科蚜蟲在鹽膚Rhus chinensis Mill木的葉翅上形成的蟲癭形似菱角，在葉基部形成的蟲癭多呈卵形或球形，而枝間或小葉處形成的蟲癭則形似花束。一般來說，葉部蟲癭多呈卷曲狀，或為皰狀、乳狀突起，有些還生有毛狀物;枝干上形成的蟲癭多似枝干腫脹，或是在枝干上形成大的節(jié)瘤;花、芽上形成的蟲癭常保持花的內部特征，但外形變化很大 (鄧曉韶等，2009)。不同昆蟲形成的蟲癭形狀也不同，由木虱誘導產生的蟲癭像是卷曲的葉片或者呈鈕扣狀、圓錐形并且在其表面有一些蠟質的粉末，癭蚊產生的蟲癭是球形的或者是刺形的，不同世代的癭蜂在植物上能形成不同形態(tài)的蟲癭。此外蟲癭的顏色也多種多樣，如鹽膚木、榆樹和牛膝上的蟲癭呈紅色，水絲梨上的蟲癭呈綠色，黃花蒿上的蟲癭呈灰色等等。

1.2 蟲癭結構多樣性

不同的蟲癭不僅形態(tài)不同，結構上也存在明顯差異，有的蟲癭結構比較簡單，沒有任何特殊構造，僅是葉片的卷曲和展開、斑狀突起，或是是莖的延長形成畸形，或是花瓣顏色變綠等，而有的蟲癭結構相對復雜 (Stone and Sch?nrogge，2003)，成為單室、多室、放射狀或花狀結構等。大多數(shù)蟲癭從外到內可分為厚壁層，內生薄壁組織、空泡薄壁、內部軟組織和營養(yǎng)層等 (賈春楓和劉志琦，2004;馬雙敏等，2008)。

膜翅目癭蜂所形成的蟲癭多為單室，從外到內包括表皮層、保護層、營養(yǎng)層和蟲室四部分。表皮層包括葉片表皮組織和無色變形細胞的皮下組織，此部分組織柔軟、多汁液;保護層為被表皮層包圍的白色較硬橢圓球狀物;營養(yǎng)層是內部靠蟲室周圍的一層 (鄧曉韶等，2009)，該層細胞富含各種有機和無機營養(yǎng)，此外淀粉酶、蛋白酶、氨基肽酶和磷酸脂酶的活性都比正常的植物細胞高，癭內昆蟲的幼蟲主要以這層特殊的細胞為食(Van et al．，2002)。癭綿蚜形成的蟲癭則有單室、多室之分，以及開口蟲癭和閉口蟲癭的區(qū)別 (張合彩等，2006)，且蟲癭沒有營養(yǎng)層，它具有極厚而且堅硬的表皮層，內部不存在致密組織，而是被大量的薄壁軟組織所取代，在這些組織中具有大量的乳汁管與寄主植物的韌皮部以及新形成的篩管組織相連。這兩種蟲癭結構上的區(qū)別主要在內壁的結構，這種差異與癭蜂的咀嚼式口器和癭蚜的刺吸式口器相適應。

從微觀角度來說，蟲癭細胞也不同于植物體的其它細胞，主要表現(xiàn)在以下三方面:1)細胞個體較大，胞內染色質減少;2)存在多核巨型細胞，且染色體常多倍化;3)發(fā)生在葉中的蟲癭，可使葉肉細胞內的葉綠體減少甚至缺乏，導致光合效率的降低。

1.3 蟲癭多樣性假說

蟲癭形態(tài)結構的多樣性是致癭昆蟲對環(huán)境的適應性表現(xiàn)，還是選擇壓力對蟲癭形態(tài)產生的影響仍然是一個有爭議的問題。大部分學者普遍認為致癭昆蟲對環(huán)境的適應性對于蟲癭的多樣性具有重要的決定作用 (Stern，1995;Crespi and Worobey，1998;Nyman et al．，2000)。

關于蟲癭對環(huán)境的適應性假說很多，Price等將其整理成六類，包括中性共生的非適應假說，植物防御行為的防御假說，致癭生物匯集營養(yǎng)與植物防御行為的互利假說，致癭生物匯集營養(yǎng)的營養(yǎng)假說，為躲避環(huán)境逆境的微環(huán)境假說及為抵抗和躲避天敵的防御假說 (Price，1986)。目前普遍支持后三種假說。

營養(yǎng)假說認為蟲癭是一個能夠吸收和儲存營養(yǎng)物質的庫，并通過有機物的調用、無機營養(yǎng)的積累等為致癭昆蟲提供營養(yǎng)物質 (Morris et al．，2002)。營養(yǎng)假說可以很好的解釋蟲癭形態(tài)的多樣性，例如，由薊馬、蚜蟲等形成的蟲癭，致癭者及其后代均以蟲癭中的營養(yǎng)為食，因此，蟲癭便形成了能夠加強營養(yǎng)物質供給的結構，如乳汁管等。

微環(huán)境假說認為致癭者誘導產生蟲癭是為了抵御外界不良的自然環(huán)境特別是外界干旱環(huán)境(Cornell，1983;Price et al．，1987;Fernandes and Price，1992;Whitham，1992;Fay et al．，1993;Crespietal．， 1997;Danks， 2002;Blanche，2000)。例如，一種生活在臺灣的蚜蟲Ceratoglyphina styracicola，可以形成一種上部有孔的蟲癭，下雨時，蟲癭內部的一種特殊結構會封住孔道，防止雨水進入癭內，而平時，這種孔道可以作為蚜蟲清除癭內排泄物的通道 (Kurosu and Aoki，1998)。但是目前還不清楚蟲癭形態(tài)對改造蟲癭內部微環(huán)境的作用大小。

防御假說則認為蟲癭的產生是為了保護致癭者不受捕食者的捕食。在一個完全封閉的蟲癭中，捕食者必須刺穿蟲癭組織才能捕捉到蟲癭中的昆蟲?；谶@種壓力，蟲癭形成了能夠很好地保護致癭者的外部結構。蟲癭的結構通常具有四個特點:癭壁的硬度增加 (Weis，1982;Stone et al．，2002)、壁厚增厚 (Rossi et al．，1992;Abrahamson and Weiss，1997;Stone et al．，2002)、外部有毛(Dixon et al．，1998)和通過分泌一些蜜汁來吸引螞 蟻 (Seibert， 1993;AbrahamsonandWeiss，1997)，這些特點對天敵都能夠起到有效的防御作用。

2 致癭昆蟲多樣性的原因

在自然界中，致癭的生物分為動物和微生物兩類，致癭微生物主要有細菌、真菌和病毒，致癭動物有昆蟲、蛇和線蟲等，但其中昆蟲是最主要的致癭者，全世界大約有13000種昆蟲可以形成蟲癭 (Shorthouse and Rohfritsch，1993;Crespi et al．，1997)。致癭昆蟲主要隸屬于昆蟲綱纓翅目中的薊馬科Thripidae;半翅目中的球蚜科Adelgidae、癭綿蚜科Pemphigidae、木虱科 Psyllidae、癭蚧科Apiomorphidae Brachyselidae;鞘翅目中的象甲科Curculionidae和負泥甲科Crioceridae;雙翅目中的癭蚊科Cecidomyiidae;鱗翅目中的透翅蛾科Sesiidae以及膜翅目中的癭蜂科Cynipidae等6個目約20個科。其中種類最多的類型為癭蜂、癭蚊和癭蚜。其中，致癭蚜蟲至少有440種，約占蚜蟲總數(shù)的10%(Blackman and Eastop，1994)，在我國分布的126種癭綿蚜科昆蟲中有83種能在植物上形成蟲癭，致癭種類的比例為66%(張合彩等，2006)。

致癭昆蟲的生活史較為復雜，大部分致癭昆蟲只在一種寄主上完成其生活史，但致癭蚜多數(shù)為轉主寄生，如五倍子蚜蟲需在冬寄主蘚 (第二寄主)和夏寄主樹 (第一寄主)上轉寄主寄生才能完成其生活史 (李志國等，2003)。有些致癭昆蟲一年只發(fā)生一代，有些一年則發(fā)生數(shù)代，并存在世代重疊現(xiàn)象，如危害芒果嫩葉的壯鋏普癭蚊Procontarinia robusta(劉世彪等，2008)。

致癭昆蟲的寄主種類較多，從草本到木本、蕨類到維管植物、闊葉樹到針葉樹、從陸生到水生植物甚至在寄生植物上都能夠找到蟲癭。一般致癭昆蟲都具有很強的寄主專一性，一種昆蟲只在某一種特定的植物或親緣關系相近的植物上形成蟲癭。例如，角倍蚜Schlechtendalia chinensis Bell只在鹽膚木上致癭;86%的癭蜂在殼斗科櫟屬植物致癭，而只有7%在薔薇科薔薇屬上致癭。此外，致癭昆蟲在寄主上的致癭部位也較為復雜，植物的葉片、芽、嫩枝和主干、花、果實、種子以及根等細胞分裂旺盛的部位都可發(fā)生蟲癭，但致癭昆蟲對致癭部位也具有選擇性，每種致癭昆蟲都有其特定的致癭部位。

3 蟲癭的發(fā)育

從組織發(fā)育來看，蟲癭的形成是植物細胞增大與增殖的過程。Küster(1911)依蟲癭組織變化情形將其分成兩類，一類為器官癭，是器官的不正常增生或轉變，但是仍可辨認原來的器官;另一類型為組織癭，其細胞的不正常增生改變原有的組織導致新器官的形成。組織癭還可進一步分為大小及形狀不規(guī)則、分化較不完全的原質型，如一些半翅目昆蟲引起的癭，以及有固定形狀、大小與組織分化復雜的異質型，如多數(shù)癭蚋及癭蜂形成的癭。然而這種分類方法存在重疊之處，有些蟲癭兼具兩種特性，不易被歸在任何一類(Dreger and Shorthouse，1992)。

隨著致癭昆蟲的生長、繁育，蟲癭組織也在不斷地發(fā)生著變化。Lalonde和Shorthouse(1984)將原質型蟲癭的發(fā)育分為四個階段:初期，致癭昆蟲產卵或取食刺激植物組織發(fā)育形成蟲癭，蟲癭多發(fā)生于尚未完全分化的組織;成長期，致癭昆蟲逐漸被增生的薄壁細胞包埋，靠近蟲室的細胞開始形成維管束，致癭昆蟲附近的細胞則會形成營養(yǎng)細胞，提供致癭昆蟲營養(yǎng)來源;成熟期，蟲癭組織終止生長，持續(xù)分化成營養(yǎng)組織、富含淀粉質的組織層及含木質素的厚壁細胞層;羽化期，成蟲離開蟲室。趙桂仿等 (1990)對鹽膚木蟲癭的觀察結果，鹽膚木被蚜蟲取食刺激后，受刺激部位葉片的下表皮細胞恢復分裂，細胞數(shù)量增多，并不斷增大，并且這些細胞均向葉片的上表面突起，逐漸將蟲體包圍起來;同時，蟲體下面的葉肉組織，因幼蟲的取食而呈凹陷狀態(tài)。以后由于幼蟲吻刺的不斷刺激，組織又向下方增殖，最后在幼蟲寄生部位，葉片向葉背面凸出形成一個蟲癭。

4 蟲癭形成的機理

目前蟲癭的形成機制尚不清楚，研究較為透徹的是由細菌誘導產生的癭。例如根瘤農桿菌引起的冠癭是通過攜帶Ti質粒的菌株侵染植物的根莖部，引起過度增生而形成癭瘤，而且一旦癭瘤形成開始，其后續(xù)的傳播過程便不需要細菌的存在。Ti質粒通過與植物細胞的DNA連接并刺激植株改變代謝機制以形成癭組織。而根瘤菌則通過形成的侵入線蟲與植物之間進行一系列復雜而有序的低分子量的信號交換，其中結瘤因子脂殼寡糖刺激了根瘤的形成 (張琴和張磊，2005)。雖然蟲癭與細菌、線蟲等形成的癭存在著一定的差異，但是通過對微生物致癭機制的了解將有助于我們對蟲癭形成機制的深入探討，特別是一些刺吸式昆蟲蟲癭的形成過程與細菌刺激形成的癭瘤在一定程度上有相似之處。

4.1 昆蟲活動與蟲癭形成

雖然蟲癭形成的機制尚不清楚，但大部分學者認為是昆蟲控制了蟲癭的形成過程 (Weis et al．，1988;Abrahamson and Weiss，1997)，而且關于致癭昆蟲系統(tǒng)發(fā)育學的研究也證實了昆蟲與蟲癭之間的密切關系。例如，一些親緣關系比較近的昆蟲在不同的寄主樹上會形成形態(tài)相似的蟲癭(Stern，1995;Crespi and Worobey，1998;Nyman et al．，2000);親緣關系較遠的致癭昆蟲 (如癭蜂和癭蚊)在同一寄主樹上往往會形成不同類型的蟲癭 (Waring and Price，1989;Nyman et al．，2000;Stone et al．，2002)。因此，蟲癭被認為是致癭昆蟲基因的體外表達。

但是致癭昆蟲如何控制蟲癭特異形態(tài)的機制還不清楚，目前只知道致癭昆蟲在取食、產卵時形成的機械刺激或各種分泌物均會導致蟲癭的產生 (楊集昆，1985)。致癭昆蟲釋放的化學物質刺激植物、改變了植物體內生長素及赤霉素的活性或者酶的活性，促使植物細胞不斷分裂和增長，而且這些細胞具有特定的生長方向，最終形成蟲癭。研究人員采用致癭昆蟲的抽提混合物，成功誘導了蟲癭組織的產生。Plumb(1953)將從Adelges labietis唾液腺中提取的混合物質注入寄主植物云杉幼芽的基部，得到了相同的蟲癭。Parr(1939;1940)把從介殼蟲唾液腺內提取的混合物注射到寄主植物體內，也得到了同樣的結果。但是，這些混合物中，到底是何種物質啟動蟲癭的形成還是個未解之謎，迄今為止，當把某一種物質單獨注入寄主植物體內均沒有誘導形成蟲癭(Ohta et al．，2000)。

昆蟲產卵時釋放的一些雌性激素及一些無機物均被報道與癭組織的產生有關 (馬雙敏等，2008;Stone and Sch?nrogge，2003)，但最值得關注的還是致癭昆蟲的一些唾液分泌物與癭組織產生之間的重要聯(lián)系。昆蟲的唾液分泌物是一種復雜的混合物，至少包括五種成份:(1)唾液酶類，幫助刺吸式昆蟲對植物穿刺、消化食物、解毒次生物質并破壞植物的防御反應。刺吸式昆蟲唾液中的多聚半乳糖醛酸酶、堿性磷酸酯酶、蔗糖酶、多酚氧化酶等成分可能是某些植物特定病理反應的激發(fā)子 (嚴盈等，2008)。有研究表明，植物葉片受到昆蟲吻刺分泌的含酶類唾液的刺激可形成蟲癭 (Miles，1999;Yin et al．，2006)。 (2)電解質，可以使昆蟲唾液保持一定的堿性。(3)鞘狀唾液，是最早發(fā)現(xiàn)的刺吸式昆蟲唾液成分，可以圍繞口針并形成鞘，其主要成分是蛋白質 (Cherqui and Tjallingii，2000)。 (4)生長素類物質，Nysterakis(1946)等在昆蟲的唾液中發(fā)現(xiàn)了吲哚乙酸;Blum(1952)則認為昆蟲的唾液中包含了可以控制生長的物質。(5)病毒，許多刺吸式昆蟲，尤其是蚜蟲和葉蟬類，可以為植物傳毒，而有的蟲癭就是由于病毒的侵染造成的 (Cornell，1983;Stone＆ Sch?nrogge，2003)。刺吸式昆蟲唾液中的氨基酸、腺嘌呤 (馬雙敏等，2008)以及蛋白 酶 (Cornell，1983;Stone and Sch?nrogge，2003)可能也是引起植物蟲癭的原因。

一些蟲癭是靠機械刺激產生的，像癭綿蚜的取食會刺激植物組織，引起組織卷曲并包裹蟲體。在一些可以致癭的蚜蟲、蚊類和薊馬中，它們的取食方式決定了蟲癭的形成，蟲癭種間形態(tài)的差異性與其取食行為的差異性有關 (Shorthouse and Rohfritsch，1993;Foster and Northcott，1994;Cres-pi et al．，1997;Crespi and Worobey，1998)。此外，致癭昆蟲在寄主植物上的刺探行為對蟲癭的形成至關重要，其刺探寄主的次數(shù)、頻率以及刺探點的空間分布決定了蟲癭的形成。

有研究者認為:致癭昆蟲在蟲癭的形成過程中僅僅是起啟動的作用 (Marc et al．，2002)。蟲癭的發(fā)育一旦開始，即使致癭昆蟲離開或者被其他的天敵寄生、捕食后，蟲癭仍然會繼續(xù)長大。但也存在相反的觀點，即蟲癭的生長需要致癭昆蟲持續(xù)的刺激。如趙桂仿等 (1990)認為鹽膚木小葉上蟲癭的形成可能是由于蚜蟲口針的一次性取食刺激，導致一系列組織畸形發(fā)育的結果;而木梓 (1955)則認為鹽膚木蟲癭的不斷長大是由于癭內蚜蟲繁殖，蟲口數(shù)量增多，刺激也不斷增加的結果。

因此，蟲癭的形成并非是寄主細胞對致癭昆蟲分泌物的一般的反應，昆蟲的活動也是很重要的，昆蟲釋放刺激物的種類、順序、數(shù)量、時間和空間共同決定了蟲癭的形成。

4.2 植物組織 (細胞)與蟲癭形成

昆蟲對植物的刺激僅是蟲癭形成的第一步，無論蟲癭形成是否需要昆蟲的持續(xù)刺激，植物對昆蟲刺激的應答都是蟲癭形成的一個重要組成部分。蟲癭是植物細胞加速分裂和異常分化生長而形成的畸形瘤狀物或突起。蟲癭的形成是致癭昆蟲對植物組織的主動操縱所產生的，這種操縱主要作用于植物未分化的分生組織。Cornell(1983)認為癭蜂改變了植物組織的發(fā)育序列而不僅僅是誘導了異常的快速生長。

蟲癭雖然是瘤狀物，但是蟲癭與腫瘤仍存在一定的差異。腫瘤幾乎沒有組織的分化，而蟲癭則在組織層次上有很調和的安排與特定的生長模式，形成穩(wěn)定的結構與大小，蟲癭發(fā)育有其特定的方向性和對稱性。對梨癭華蛾Sinitinea pyrigolla Yang蟲癭的研究發(fā)現(xiàn):細胞膨大和蟲癭內愈傷組織增生是蟲癭膨大的原因 (陳湖等，2000)。了解昆蟲是如何刺激細胞膨大和增生可能是研究蟲癭形成的一個部分，掌握細胞生長的調控或許是闡述蟲癭形成的重要部分，然而對于一個具有各種形態(tài)，且能為昆蟲提供一定生存條件的蟲癭來說，其形成機制有待進一步研究，而有關蟲癭形成的分子機理正處于起步階段 (Sch?norogge et al．，1998)。

5 展望

目前對于蟲癭的研究大多集中于蟲癭形成后植物的生理生化反應、蟲癭的形態(tài)結構、蟲癭的化學組分及利用、致癭昆蟲與寄主植物的進化、致癭昆蟲的發(fā)育等方面。蟲癭是一個囊括了致癭昆蟲、寄主植物、寄生生物、超寄生生物、共生生物的多營養(yǎng)層組織，各營養(yǎng)層之間有著緊密而復雜的聯(lián)系，對它們分別進行研究再整合起來有助于提示其形成機制。目前對于蟲癭各個角度的研究已經為致癭機制的研究奠定了一定的基礎，確定刺激蟲癭形成的昆蟲分泌物成分，尋找接受刺激的植物受體，分析植物一系列的應答反應及其分子機制，探索昆蟲刺激與植物應答反應的聯(lián)系是今后蟲癭研究的重點和難點。在生產實踐中已經將致癭昆蟲應用于雜草的控制，五倍子等蟲癭長期以來廣泛應用于醫(yī)藥、化工、食品等行業(yè)(劉世彪等，2008)，弄清蟲癭形成的機制，將為蟲癭的有效利用開辟出新的天地。

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