權(quán)永兵，廖 力，張衛(wèi)東，丁俊杰，平正明，王建國*

(1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系，南昌 330045;2．珠海出入境檢驗檢疫局技術(shù)中心，珠海 519015;3．廣東昆蟲研究所，廣州 510260)

白蟻(Termite)是等翅目(Isoptera)昆蟲的俗稱，是世界范圍的經(jīng)濟(jì)重要性昆蟲，生物量相當(dāng)豐富被世界昆蟲生理生態(tài)研究中心列為世界五大害蟲之一，具有分布廣、生活隱蔽、危害大、防治困難、能夠隨木材及其制品跨區(qū)域傳播等特點(呂俊峰等，2010)。目前全世界共有7科286屬2860余種。我國已記載的白蟻有476種 (Zhong et al．，2002)，其中對人類社會、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境危害嚴(yán)重的乳白蟻屬 (Coptotermes Wasmann，1896)全世界有83種，我國共有24種 (黃復(fù)生等，2000)。乳白蟻適應(yīng)性強，常在朽木、建筑物中或地下筑巢，我國過去稱其為“家白蟻”，其分布廣，繁殖迅速，不僅危害農(nóng)林作物，蛀食多種堅硬的木材，還為害含纖維素的木材加工品如紙、棉布、皮革制品等，甚至能危害地下通訊電纜等的塑料保護(hù)層。乳白蟻的危險性不僅表現(xiàn)在它所造成的嚴(yán)重?fù)p失，更重要的是它在傳入后能在新的地域快速定殖、建群并繁殖、擴散，給傳入地造成新的嚴(yán)重?fù)p失 (周明華等，2002)。

隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的集約化、森林禁伐、限伐政策的出臺及進(jìn)境原木零關(guān)稅政策的實施，進(jìn)境原木數(shù)量急劇增加，乳白蟻在我國各口岸進(jìn)口原木上乳白蟻的截獲率也隨之不斷增高。1996年我國截獲的白蟻種類，共計4科14屬31種，其中乳白蟻9種，東南亞種居多 (平正明等，1996);2000年我國共截獲境外白蟻54種，其中乳白蟻就有15種，很多種是國際公認(rèn)的具有傳播危險性的類群 (袁克等，2002);2002年截獲白蟻種類已有58種，其中乳白蟻13種(周明華等，2002;莊永林等，2004)。全國主要木材進(jìn)口口岸不斷有乳白蟻截獲的報道 (陳思源等，2003;詹國輝等，2003;廖月華等，2004;周培等，2006;張強等，2006;陸軍等，2006;張強等，2006)，據(jù)平正明等2012年的最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，我國外來入侵白蟻共有96種，其中乳白蟻多達(dá)24種 (待發(fā)表)。我國的秦嶺、淮河以南地區(qū)是乳白蟻的適生區(qū)，特別是兩廣、海南、云南和福建等處于熱帶和亞熱帶氣候的地區(qū)，森林資源豐富，降雨量充足，是乳白蟻理想的棲息地。一旦傳入，筑巢建群，將給我國的森林資源、環(huán)境資源以及建筑業(yè)等造成難以估量的損失。

1 傳統(tǒng)白蟻形態(tài)分類的局限性

白蟻是典型的社會性巢居昆蟲，蟻巢結(jié)構(gòu)精密，整個群體表現(xiàn)為嚴(yán)格的分工合作的組織關(guān)系，顯示出社會性昆蟲的獨特習(xí)性。白蟻由原始和進(jìn)化兩種完全不同的特征和習(xí)性鑲嵌而成，在同一個群體中同時存在不同品級和多種蟲態(tài)，促使白蟻的形態(tài)有著各種各樣復(fù)雜的變化。同一個種、同一個巢群，不同個體由于分工的不同，其形態(tài)特征截然不同 (李桂祥，2002)。由于白蟻多在地下或被害物內(nèi)等隱蔽場所活動，一生中大部分時間活動在黑暗的隱蔽環(huán)境中，因此產(chǎn)生了強烈的趨同現(xiàn)象，造成白蟻的外部形態(tài)特征相似，體壁柔軟，骨化程度低，能夠用于分類鑒定的性狀非常少，而目前主要作為形態(tài)特征分類的是白蟻個體的度量數(shù)據(jù)，這需要大量個體的測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，而且易受人為因素的嚴(yán)重干擾。幾種親緣關(guān)系比較接近的白蟻，其工蟻和有翅成蟲的形態(tài)特征很難區(qū)分，需通過兵蟻或者有翅成蟲的形態(tài)特征進(jìn)行鑒別。而依據(jù)兵蟻進(jìn)行分類有一定的局限性，因為白蟻屬于不完全變態(tài)昆蟲，兵蟻的生殖系統(tǒng)沒有充分發(fā)育，難以根據(jù)生殖器的形態(tài)進(jìn)行分類，而對于部分近似種，其他分類特征不足以鑒定到種。即使雌雄有翅繁殖成蟲，生殖器也僅為幾塊簡單的骨片，無法作為鑒定特征;此外，盡管多數(shù)白蟻類群中存在兵蟻，但也有少數(shù)白蟻類群缺乏兵蟻，這些類群就不可能依據(jù)兵蟻進(jìn)行分類 (王建國，2004)。以上種種問題造成白蟻形態(tài)分類現(xiàn)狀比較混亂，種類識別難度大，人為主觀分類、同物異名現(xiàn)象較普遍 (Kambhampati et al．，2000)。

乳白蟻的分類鑒定難度為全世界學(xué)者所認(rèn)同(Emerson，1952;Watson，1991;黃 復(fù) 生 等，2000)。該屬各種類之間彼此極為相似，而大部分乳白蟻的兵蟻頭型發(fā)生變異，同一巢群中兵蟻體型大小也有變化。大量使用白蟻各個部位的大小度量作為區(qū)分近似種的特征，有時甚至作為重要特征，給鑒定工作帶來非常大的困難。此外，在白蟻現(xiàn)場檢疫時不易獲得兵蟻，獲得有翅成蟲的幾率更低，僅僅依據(jù)工蟻形態(tài)特征，幾乎無法鑒定到種級水平，結(jié)果也不可靠。這種單純依賴兵蟻的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)的主要特征，結(jié)合形態(tài)度量值為主要依據(jù)的傳統(tǒng)鑒定方法，受環(huán)境、地理條件標(biāo)本保存狀態(tài)的影響也相當(dāng)大，不同地理種群的白蟻在形態(tài)數(shù)據(jù)的測量上也不盡一致，難以可靠地分析和鑒別近似種間存在的差異，導(dǎo)致實際鑒定過程中可靠性低，準(zhǔn)確性差，一定程度上阻礙了白蟻分類學(xué)的發(fā)展，在口岸檢疫中也容易導(dǎo)致漏檢、錯檢等現(xiàn)象，不符合檢驗檢疫口岸快速通關(guān)的要求。

2 分子生物學(xué)技術(shù)在白蟻分類鑒定中的優(yōu)勢

現(xiàn)代生物技術(shù)的迅速發(fā)展彌補了白蟻傳統(tǒng)形態(tài)分類技術(shù)的局限和不足，微衛(wèi)星標(biāo)記和DNA指紋技術(shù) (Vargo et al．，2000，2003;Husseneder et al．，2000，2001，2002)、同工酶 (Korman et al．，1991;Strong et al．，1993;Wang et al．，2000)、表皮碳水化合物以及線粒體DNA測序 (Fang et al．，2008)被先后運用于白蟻的系統(tǒng)發(fā)育和分類鑒定研究。通過對白蟻表皮碳?xì)浠衔锏慕M成成分和含量進(jìn)行統(tǒng)計分析，比較不同種類或同種不同地理種群白蟻的差異，確定其親緣關(guān)系。Howard(1982)、Harverty(1990，1996) 和 Brown(1994)等曾利用該方法對美國和澳大利亞不同地理種群的乳白蟻進(jìn)行研究，明確其傳播來源和分類情況。雖然該方法有很多成功范例，但是由于環(huán)境、生理、食料等條件的復(fù)雜性，碳?xì)浠衔镞@一生態(tài)特征能否保持相對穩(wěn)定性，近似種之間是否表現(xiàn)為穩(wěn)定的顯著差異，還需要進(jìn)一步深入研究，才能對其應(yīng)用前景給出客觀準(zhǔn)確的評價。同工酶和DNA指紋圖譜技術(shù)可以對同種不同地理種群的白蟻進(jìn)行遺傳背景描述，表現(xiàn)不同種群白蟻之間的遺傳變異和關(guān)系，對白蟻的空間和社會組成進(jìn)行描述，但是難能用于白蟻的分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育研究。

現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展為白蟻的分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育提供了更為廣闊的研究前景。DNA雜交技術(shù)、DNA限制性內(nèi)切酶圖譜、RAPD、RFLP、DNA測序、微衛(wèi)星標(biāo)記等PCR及其相關(guān)技術(shù)已應(yīng)用到白蟻的近似種鑒定上 (王建國，2004;Hussendeder et al．，2005;楊嘉理，2010)，對白蟻系統(tǒng)分類學(xué)的發(fā)展起到非常重要的促進(jìn)作用。分子生物學(xué)技術(shù)在形態(tài)特征極其相似的近緣種、復(fù)合種以及種下階元、生物型和地理種群的識別和鑒定中具有非常明顯的優(yōu)勢。在白蟻分類工作中使得鑒別種類更容易、準(zhǔn)確和快速;分子標(biāo)記的使用增加了白蟻種類鑒定的敏感性，加快了鑒定速度;生物技術(shù)直接檢測白蟻的基因組，基本排除環(huán)境變化的影響，從而快速準(zhǔn)確地鑒定白蟻種類。通過遺傳信息進(jìn)行近似種和種下分類單元分類鑒定，對促進(jìn)昆蟲分類學(xué)發(fā)展具有非常積極的意義(梁帆等，2007)。

傳統(tǒng)鑒定方法需要大量白蟻進(jìn)行各分類性狀的量度統(tǒng)計，同時對不同蟲態(tài)的形態(tài)特征也需要系統(tǒng)的分類研究。和傳統(tǒng)形態(tài)鑒定相比，分子生物技術(shù)進(jìn)行白蟻分類鑒定的另一個優(yōu)勢在于，該方法對白蟻蟲態(tài)、品級和數(shù)量沒有太多要求。由于各種不同生物型的子代白蟻的基因來自相同母體，故基因的變異概率很低，同一巢群的任何品級和各種蟲態(tài)所獲得的DNA序列均可代表該群體的遺傳信息。Szalanski等 (2002)利用RFLP在對美國中南部的散白蟻鑒定時證實，無論何種生物型，均可用于白蟻種類的分子診斷。張衛(wèi)東等(待發(fā)表)利用生物分子技術(shù)對大家白蟻、臺灣乳白蟻進(jìn)行分類鑒定時證實，大家白蟻、臺灣乳白蟻和黃胸散白蟻不同品級間的ITS序列并無差異，排除了標(biāo)記基因本身在不同生物型之間存在差異而導(dǎo)致對遺傳分析準(zhǔn)確性的干擾。這一特點在口岸檢疫工作中將有非常明顯的優(yōu)勢。另一方面表明，如果要找到?jīng)Q定不同生物型白蟻的目標(biāo)基因，進(jìn)行白蟻各生物型分化的分子機制研究，具有很大的挑戰(zhàn)性，但這也是社會性昆蟲研究中引人入勝的領(lǐng)域。

3 分子生物學(xué)技術(shù)在白蟻分類中的應(yīng)用

分子生物技術(shù)在白蟻分類鑒定方面取得很多研究成果。隨機擴增多態(tài)性 (Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD)由于對DNA模板純度要求較高，獲得的信息量偏少且重復(fù)性差，不適合作為白蟻分子鑒定的手段。限制性片段長度多態(tài)性分析 (Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)雖然比較穩(wěn)定準(zhǔn)確，重復(fù)性好，但操作起來非常繁瑣，且放射性污染嚴(yán)重，也不宜采用(Alam et al．，2007;徐劉平等，2009)。Husseneder等(2005)應(yīng)用簡單序列重復(fù)標(biāo)記技術(shù) (Simple Sequence Repeats，SSR)對美國新奧爾良 Armstrong公園的臺灣乳白蟻的空間和社會組成，以及種群基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述。該技術(shù)對整個實驗操作過程的準(zhǔn)確度和精確度要求非常高，稍許差錯就會對最終結(jié)果造成很大影響。應(yīng)用以上技術(shù)手段在白蟻研究中進(jìn)行了有益的探索，但對于白蟻分子鑒定、遺傳進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育的研究，特別是乳白蟻的分類和系統(tǒng)發(fā)育的研究，目前仍未取得很好的成果，還需要更深入的探索研究。

3.1 等翅目白蟻系統(tǒng)發(fā)育和分類研究

分子生物技術(shù)自誕生以來已廣泛運用于膜翅目、雙翅目、鱗翅目、同翅目、鞘翅目以及等翅目白蟻的系統(tǒng)發(fā)育分析和分類研究 (成新躍等，2000)。Kambhampati等(1996)利用16S rRNA闡明了蜚蠊、蝽象以及白蟻5個科的相互關(guān)系;Kambhampati和Eggleton(2000)根據(jù)線粒體NADH5脫氫酶的基因特征闡明了白蟻各科間的系統(tǒng)關(guān)系，它們的系統(tǒng)樹顯示出等翅目各科間屬于單系群關(guān)系，但這個系統(tǒng)樹與采用2個基因的研究結(jié)果不一致;Miura等 (1998)用線粒體COII基因?qū)Π紫伩苾?nèi)的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)行了研究;Jenkins等(2001)利用ITS2序列和線粒體COI、COII序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，闡述了法國散白蟻R.lucifugus grassei傳入英國丹佛、北美散白蟻R.flavipes傳入歐洲的白蟻傳播事件的基因流、進(jìn)化格局、分類和傳播動態(tài);王建國 (2004)分析了云南大白蟻同一巢群的5個品級，蟻后、大兵蟻、小兵蟻、大工蟻和小工蟻的ITS1序列完全相同，黑翅大白蟻和臺灣乳白蟻各自不同地理種群ITS1序列完全相同，顯示ITS1在白蟻的種內(nèi)品級間和種群間具有高度的保守性，暗示ITS1可用于白蟻種內(nèi)的分子鑒定。鑒于在白蟻分類中的獨特優(yōu)勢和巨大作用，以及能獲得大量準(zhǔn)確的DNA序列信息可供分享，分子生物技術(shù)在白蟻分類研究中日趨興盛。線粒體COII和大亞基16S兩個基因標(biāo)記廣泛用于解決白蟻不同分類級別的系統(tǒng)發(fā)育問題。Bergamaschi等(2007)對澳大利亞象白蟻亞科的Nasutitermes和Tumulitermes 2屬7個種白蟻進(jìn)行了16S和COII基因的種間系統(tǒng)發(fā)育分析，研究結(jié)果與之前的形態(tài)特征進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果并不吻合，從而推斷不能完全依賴形態(tài)特征進(jìn)行白蟻的系統(tǒng)發(fā)育研究。Legendre(2008)利用mtDNA序列，對等翅目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了全面系統(tǒng)的研究，涉及7科40種白蟻，獲得7個目標(biāo)基因片段(12S rDNA、16S rDNA、 18S rDNA、 28S rDNA、 COI、 COII、Cytb)，對等翅目進(jìn)行了系統(tǒng)建樹，明確了其系群劃分。Uva等 (2004)用長度為743 bp的線粒體16S rRNA－ND1基因和382 bp的核內(nèi)ITS2區(qū)域?qū)W洲的一種新散白蟻Reticulitermes sp.nov的系統(tǒng)發(fā)育位置進(jìn)行了調(diào)查。Ye(2004)通過對新北區(qū)6種散白蟻的COII、12S、16S rRNA的序列分析及系統(tǒng)發(fā)育分析研究表明，除了基因的影響，地理環(huán)境的影響也會導(dǎo)致白蟻種內(nèi)形態(tài)特征的多樣性，擁有相似性很高的同源基因的散白蟻在形態(tài)上卻有比較明顯的差異。同時發(fā)現(xiàn)COII基因是所研究的目標(biāo)基因中進(jìn)化速度最快的。因此可見，形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)的結(jié)合將是散白蟻系統(tǒng)發(fā)育和分類研究的必然趨勢，而目標(biāo)基因的選擇非常重要。這對乳白蟻屬分類的研究具有非常重要的指導(dǎo)意義。

3.2 乳白蟻屬系統(tǒng)發(fā)育和分類鑒定研究進(jìn)展

作為等翅目昆蟲中對人類生活環(huán)境和自然環(huán)境危害最嚴(yán)重的一類白蟻，乳白蟻的起源分析和全球范圍的傳播擴散路徑分析，對乳白蟻的預(yù)防控制具有非常重要的意義，而基于分子生物信息學(xué)的乳白蟻系統(tǒng)發(fā)育分析和分類研究的基礎(chǔ)工作尤為重要，歷來受到學(xué)者的廣泛關(guān)注。起源于中國的臺灣乳白蟻Coptotermes formosanus因其在世界范圍的傳播定殖和造成的嚴(yán)重危害而受到廣泛關(guān)注和深入研究。Zhu(2009)針對美國密西西比南部地區(qū)的C.formosanus的COII基因片段的堿基組成和含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)C.formosanus的COII基因的堿基含量主要為GA和AT兩個群體，GA群體與鄰近的奧拉巴馬和路易斯安那州的種群比較一致，而AT群體與Jenkins最早報道的德克薩斯種群一致，而中國種群基本上都屬于AT群體。Jenkins等 (2002)首次利用COII基因序列推斷臺灣乳白蟻入侵危害的來源。揭示橫跨美國東南部，夏威夷和中國等地14個種群的臺灣乳白蟻有8個特殊的支系，其中中國廣東新會種群和夏威夷種群接近;Jenkins等 (2007)通過擴增分析16S rRNA、COII和ITS三個基因序列，明確了波多黎各、美國俄亥俄州、佛羅里達(dá)和澳大利亞的布里斯班新發(fā)現(xiàn)的C.gestroi的來源，闡述了該種在發(fā)源地馬來西亞、泰國、新加坡的系統(tǒng)發(fā)育情況。結(jié)果顯示俄亥俄州和新加坡的親緣關(guān)系更近，澳大利亞、波多黎各、佛羅里達(dá)和馬來西亞的親緣關(guān)系更近，海運記錄進(jìn)一步說明新加坡和馬來西亞極有可能分別是俄亥俄州和澳大利亞的格斯特乳白蟻種群的發(fā)源地。Austin等 (2006)地理系統(tǒng)學(xué)結(jié)合分子生物技術(shù)對C.formosanus從中國、日本等東南亞地區(qū)傳入夏威夷和美國本土的路徑進(jìn)行了詳細(xì)的研究，分析了中國香港、廣州、新會，日本長崎以及美國夏威夷、新奧爾良、佐治亞、佛羅里達(dá)、路易斯安那和北卡等州的共60個種群的C.formosanus的COII基因，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，這些樣本分裂為兩大群系，第一群系除了一個來自美國本土 (德克薩斯)的樣本外，其余均為亞洲－太平洋種群，第二群系則包括來自亞洲、太平洋以及美國東南部諸州和德克薩斯種群。這一結(jié)果非同一般的意義在于它揭示了另一條臺灣乳白蟻傳入美國本土的路徑。王建國 (2004)利用COII序列構(gòu)建系統(tǒng)樹，分析了我國廣東的8個臺灣乳白蟻種群和美國夏威夷、泰國的臺灣乳白蟻，發(fā)現(xiàn)所有的這些序列完全一致，另外三個美國種群 (新奧爾良、佐治亞州和德克薩斯州)單獨構(gòu)成一枝，但與其他種群的遺傳距離很小，說明美國上述三地的臺灣乳白蟻種群在當(dāng)?shù)亟ㄈ汉螅m應(yīng)生態(tài)環(huán)境，在遺傳上發(fā)生了一定的變異;16S rRNA構(gòu)建的系統(tǒng)樹分析結(jié)果與COII基本相符。張衛(wèi)東等 (2010)針對口岸截獲頻次高的乳白蟻屬的6種乳白蟻 (格斯特乳白蟻C.gestroi、臺灣乳 白 蟻 C.formosanus、曲 顎 乳 白 蟻C.curvignathus、塞龐乳白蟻C.sepangensis、婆羅乳白蟻 C.travians、卡肖乳白蟻 C.kalshoveni的16S rRNA構(gòu)建鄰接樹和貝葉斯樹，分析結(jié)果相似，分歧較小，分布于馬來西亞、澳大利亞和緬甸的乳白蟻與中國的C.formosanus距離很近，而非洲和南美的乳白蟻聚為一支?；诜肿由镄畔⒌南到y(tǒng)發(fā)育學(xué)研究為形態(tài)系統(tǒng)學(xué)和地理系統(tǒng)學(xué)研究乳白蟻的入侵路徑和傳播歷史提供了更為有力的支持，為檢疫性白蟻的預(yù)防控制機制的研究制定奠定了理論基礎(chǔ)，同時明確了乳白蟻不同種之間的親緣關(guān)系和變異程度，以及在系統(tǒng)進(jìn)化中的地位(Hausberger等 (2011)結(jié)合形態(tài)學(xué)證據(jù)利用28S和、COI、COII 3個片段基因序列揭示了西非熱帶草原白蟻群路模糊種類的多樣性)。

由于傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)的局限性導(dǎo)致乳白蟻混亂的分類現(xiàn)象長久以來都沒有徹底解決，基于分子生物技術(shù)的乳白蟻分類鑒定的研究取得了很好的成果。Kirton和Brown(2003)利用測量等形態(tài)特征數(shù)據(jù)分析得出結(jié)果:分布于東南亞國家和地區(qū)的格斯特乳白蟻C.gestroi(Wasmann)和爪泰乳白蟻C.havilandi(Holmgren)和爪哇乳白蟻C.javanicus(Kemner)屬于同物異名種，婆羅乳白蟻C.travians(Haviland)和C.borneensis Oshima屬于同物異名種?？梢姴煌瑢W(xué)者在進(jìn)行形態(tài)分類的時候都有不同的看法和分類依據(jù)，導(dǎo)致出現(xiàn)同物異名現(xiàn)象。端明乳白蟻C.elisae Desneux和曲顎乳白蟻C.curvignathus Holmgren是否為同物異名的爭議由來已久。王建國 (2004)對來自巴布亞新幾內(nèi)亞的C.elisae和來自馬來西亞的C.curvignathus的COII和16S兩個基因序列進(jìn)行了分析，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，發(fā)現(xiàn)他們聚合形成一個單系統(tǒng)群，獲得很高的Bootstrap檢驗支持率 (63% ～100%)，4個進(jìn)化枝間的遺傳距離非常接近，支持端明乳白蟻與曲顎乳白蟻為同一物種。Yeap等 (2007)對來自東南亞地區(qū)的9個C.gestroi種群和4個菲島乳白蟻C.vastator種群的COII、12S和16S基因序列進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個基因構(gòu)建的系統(tǒng)樹共同支持同一結(jié)論:所有的C.gestroi和C.vastator種群的基因沒有任何差別，確定后者為前者的一個同物異名。由于白蟻是社會性昆蟲，生命周期很長、生活習(xí)性和群系結(jié)構(gòu)復(fù)雜，加上形態(tài)趨同的情況，傳統(tǒng)的形態(tài)分類累積了很多如同物異名、鑒定錯誤等問題。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，從分子生物領(lǐng)域?qū)o法界定和界定模糊的乳白蟻種類重新鑒定和分類，對白蟻分類學(xué)科具有非常重要的推動作用。目前在GenBank中乳白蟻屬的序列不多，說明對該屬白蟻的分子研究還是相當(dāng)薄弱的。另外，這些研究成果說明線粒體基因相對于核基因進(jìn)化速度更快一些，對于相近種群之間的關(guān)系分析，比如屬內(nèi)種的鑒定上，COII基因更適合作為標(biāo)記基因，優(yōu)勢在于其同時包含高保守區(qū)域和多變區(qū)域 (Miura et al．，2000)。昆蟲不同分類水平的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系研究中COII基因被廣泛使用 (Pruess et al．，2000)。

3.3 乳白蟻屬現(xiàn)有序列信息分析

截止2012年3月22日，在NCBI網(wǎng)提交乳白蟻屬分類單位37個，其中定名種類26個，未定名種11個，核苷酸序列717條，蛋白質(zhì)序列422條(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)。臺灣乳白蟻C.formosanus被認(rèn)為起源我國臺灣和東南亞一帶，由于其隨貿(mào)易傳播至世界各地，被世界各國廣泛關(guān)注，通稱臺灣地下白蟻 (Formosan subterranean ter-mite)，在乳白蟻屬中現(xiàn)擁有最多核苷酸序列，達(dá)292條。其次格斯特乳白蟻C.gestroi作為乳白蟻屬的模式種，現(xiàn)有序列125條。這些序列多數(shù)集中在COII和16S標(biāo)記上，其他分別是COI、12S和18S，為我們選擇遺傳標(biāo)記提供了信息。Tokuda等(2012)報道了臺灣乳白蟻線粒體全基因組序列，這為研究乳白蟻屬近似種和隱含種類的修訂提供了堅實的基礎(chǔ)。

3.4 檢疫性乳白蟻的分子檢測鑒定技術(shù)研究

我國口岸截獲乳白蟻的鑒定長期以來存在一些尷尬局面:乳白蟻的鑒定主要基于形態(tài)學(xué)，但形態(tài)鑒定的難度很大，檢疫人員需具備豐富的形態(tài)鑒定經(jīng)驗;口岸截獲中獲得樣本數(shù)量偏少，品級單一，特別是兵蟻和有翅成蟲很難獲得。由于以上客觀原因，導(dǎo)致鑒定周期長、成本高、準(zhǔn)確度低，導(dǎo)致漏檢、檢錯情況普遍，不符合口岸檢疫鑒定的要求。

分子生物技術(shù)的優(yōu)勢彌補了這些缺陷，類似研究成果已證實該方法在口岸檢疫工作中的優(yōu)越性。本項目的前期研究積累中已獲得進(jìn)口原木上5種口岸截獲頻次較高的乳白蟻:C.curvignathus、C.gestroi、 C.sepangensis、 C.travians、 C.kalshoveni和我國國內(nèi)臺灣乳白蟻18個地理種群的16S rRNA和ITS區(qū)序列，并在GenBank中進(jìn)行登記6條檢疫性乳白蟻16S序列 (GU075665～GU075670)。隨著研究的深入，更多的截獲白蟻種類基因序列、尤其是多基因序列將獲得登記，這將極大促進(jìn)《進(jìn)境原木白蟻的快速分子診斷技術(shù)規(guī)范》的制定，提高我國白蟻檢疫水平，同時也使我國的白蟻分類走向世界先進(jìn)行列。本文作者所在實驗室(2009)通過測序得到6種乳白蟻完整的ITS序列，以及多個C.curvignathus不同地理種群的序列，進(jìn)行比對分析，篩選特異性引物，建立了基于“多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng) (PCR)”的分子檢測體系，實現(xiàn)了對大家白蟻快速、穩(wěn)定和可靠的分子鑒定和檢測。該檢測方法適用于乳白蟻不同品級樣本的檢測，克服了傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)檢測的局限，具有高特異性、高靈敏度、快速、準(zhǔn)確、穩(wěn)定的特點，從DNA提取到鑒定整個過程可在1個工作日內(nèi)完成，非常適合在檢驗檢疫口岸對大家白蟻的檢測和鑒定。分子鑒定技術(shù)減輕了形態(tài)鑒定的繁雜的量度以及可能造成的錯誤，并且節(jié)省時間和成本，在未來的乳白蟻，甚至整個口岸進(jìn)境物攜帶白蟻的檢驗檢疫中，分子診斷技術(shù)將被普遍推廣運用。

4 展望

隨著人類社會的進(jìn)步，大量新生物不斷被發(fā)現(xiàn)，如何對他們進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定和分類是一個非常嚴(yán)肅的問題。生物技術(shù)水平的不斷發(fā)展為這一問題的解決提供了良好的技術(shù)手段。然而，正因為如此，如何準(zhǔn)確掌握和運用物種的生物信息，從相當(dāng)豐富的遺傳信息中篩選對目標(biāo)物種的進(jìn)化起關(guān)鍵作用并可進(jìn)行準(zhǔn)確標(biāo)記的基因或DNA片段，一直是分子生物學(xué)研究的主旋律。2003年加拿大分類學(xué)家 Paul Hebert發(fā)現(xiàn)細(xì)胞色素 C氧化酶 I(cytochrome c oxidase subunit I，COI)的基因變異速度較慢，序列差異適合區(qū)分絕大多數(shù)生物，因此提出應(yīng)用DNA條碼 (DNA barcoding)進(jìn)行物種鑒定，理論上選擇細(xì)胞色素 C氧化酶I基因序列作為條形編碼，對生物物種進(jìn)行鑒定，準(zhǔn)確率高達(dá) 99.9999% (Hebert et al．，2003a，2003b)。DNA條形碼技術(shù)已經(jīng)成功運用于傳病媒介昆蟲蚊類 (Cywinska et al．，2006;Kumar et al．，2007)、熱帶鱗翅目類 (Hajibabaei et al．，2006)、寄蠅(Smith et al．，2007)等昆蟲綱的物種鑒定，并發(fā)現(xiàn)新種和隱存種。目前的研究現(xiàn)狀表明，昆蟲線粒體COI基因序列作為DNA條形碼的標(biāo)記基因進(jìn)行物種鑒定，具有巨大潛力。對于乳白蟻，選擇何種基因片段作為分子標(biāo)記還有待探究。鑒于傳統(tǒng)分類鑒定方法存在的問題和困難，以及針對乳白蟻的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、功能基因、品級分化等研究的基礎(chǔ)，DNA條形碼技術(shù)的研究將對乳白蟻的分類鑒定工作具有非常重要的意義，在形態(tài)分類的基礎(chǔ)上將更加準(zhǔn)確和快速地鑒定出未知種的種類，同時也有助于我國口岸檢疫工作中對截獲乳白蟻的檢疫鑒定，提高工作效率，節(jié)省時間，為促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展起到一定的作用。形態(tài)學(xué)分類與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的有機融合，必將推動乳白蟻的分類鑒定及系統(tǒng)發(fā)育研究步入一個新階段。

分子生物學(xué)的快速發(fā)展不僅為研究物種的親緣關(guān)系和分類鑒定提供了有力的手段，使得乳白蟻分類在傳統(tǒng)的形態(tài)分類基礎(chǔ)上又有較大的發(fā)展，而且分子標(biāo)記、基因沉默等技術(shù)與白蟻的入侵生物學(xué)以及環(huán)境生態(tài)的結(jié)合使得分子生物技術(shù)在白蟻傳播的預(yù)防控制和治理方面發(fā)揮巨大作用 (Vargo et al．，2009)。比如對白蟻腸道微生物的遺傳物質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究，可以探索同種白蟻不同地理種群或巢群的差異性，以及不同白蟻之間腸道微生物的差異，促進(jìn)白蟻分子系統(tǒng)學(xué)的深入研究;另一方面，對這些共生微生物遺傳基因進(jìn)行修飾，使其表達(dá)變異從而導(dǎo)致白蟻腸道內(nèi)環(huán)境紊亂而到達(dá)白蟻防治的效果 (Shinzato et al．，2005;Arakawa et al．，2009)。分子生物學(xué)日新月異的發(fā)展將促使白蟻生態(tài)學(xué)、生理生化、遺傳基因以及腸道微生物等研究領(lǐng)域更深入、廣泛的發(fā)展。

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