李 遠(yuǎn)，趙 曼，郭線茹，席章營(yíng)，羅梅浩，閆鳳鳴

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南鄭州450002;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州450002)

玉米蚜(Rhopalosiphum maidis Fitch)是為害玉米、大麥、高梁等多種禾本科作物的一種世界性害蟲［1］，廣泛分布于中國(guó)東北、西北、華北、華中等地，是黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)為害夏玉米的主要害蟲之一.除直接刺吸為害外，其分泌的蜜露污染覆蓋在寄主表面誘發(fā)“煤污病”，影響光合作用;同時(shí)有翅蚜還可傳播大麥黃矮病毒、玉米矮花葉病毒等，引起作物病毒病的流行［1］.近年來，隨著氣候、作物布局、栽培措施和玉米品種的變化等，玉米蚜的發(fā)生危害逐漸加重，在個(gè)別地區(qū)已猖獗成災(zāi)，嚴(yán)重時(shí)成、若蚜群集于尚未抽出和新抽出的雄穗上以及正在灌漿的雌穗上吸食，造成雄穗無法散粉，籽粒灌漿不實(shí)，甚至出現(xiàn)了空棵、禿頂現(xiàn)象，影響玉米產(chǎn)量［2，3］.玉米蚜大發(fā)生年份，不同品種(系)玉米受害程度差別很大，而有關(guān)玉米蚜的研究，國(guó)內(nèi)主要集中于種群動(dòng)態(tài)、應(yīng)急控制措施和基本生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性研究方面［4～7］，尚未見不同玉米品種(系)抗蚜性的有關(guān)研究.為探明玉米蚜發(fā)生程度與玉米種質(zhì)的關(guān)系，本研究選擇了河南省4個(gè)主栽玉米品種以及玉米蚜發(fā)生程度表現(xiàn)不同的7個(gè)自交系，于2011年進(jìn)行了這些品種(系)的田間抗蚜性鑒定，希望本研究能為玉米抗蟲育種以及玉米抗蚜性鑒定標(biāo)準(zhǔn)的建立提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料

玉米品種鄭單958﹑浚單20﹑先玉335、良玉88為市售;玉米自交系昌7、昌7-2、濮改340-1-1、87-1、洛941-2-1-1-1、旱21、齊319，為河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供.

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)和駐馬店進(jìn)行.在駐馬店試驗(yàn)點(diǎn)，供試材料為自交系齊319、昌7-2、昌7、87-1、洛941-2-1-1-1、旱21 和濮改340-1-1.2011-06-10播種.試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列.每區(qū)每種材料20株，株間距35 cm，行間距50 cm，玉米植株自然感蚜，全生育期不施用殺蟲劑.在鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)，供試材料為全部11個(gè)品種(系).06-14播種，試驗(yàn)設(shè)計(jì)及管理同駐馬店試驗(yàn)點(diǎn).

1.3 調(diào)查方法

駐馬店試驗(yàn)田，田間初見玉米蚜?xí)r開始調(diào)查，每隔5 d調(diào)查1次，調(diào)查小區(qū)內(nèi)的全部玉米植株(此時(shí)玉米蚜發(fā)生量較少)，記錄每株總蚜量(若蚜和成蚜)及有蚜株率.當(dāng)玉米雄穗抽出后蚜蟲進(jìn)入盛發(fā)期，每小區(qū)每種材料定點(diǎn)調(diào)查10株，每月5，10，15，20，25，30 日各調(diào)查 1 次，記載植株上的若蚜和成蚜數(shù)量，直至玉米成熟期.

鄭州試驗(yàn)田，自玉米抽雄期開始調(diào)查，逐株記錄植株葉部﹑穗部及莖稈上的成、若蚜數(shù)量，每隔5 d調(diào)查1次(特殊天氣情況如下雨天除外)，直至玉米雌穗成熟.

1.4 不同玉米品種(系)抗蚜性評(píng)價(jià)方法

本研究采用蚜情指數(shù)(蚜量比值)作為抗性評(píng)價(jià)指標(biāo)，被評(píng)價(jià)材料的蚜情指數(shù)計(jì)算公式為:

蚜情指數(shù)=某玉米材料的蚜量/全部觀測(cè)玉米材料的平均蚜量

抗性劃分標(biāo)準(zhǔn)參考蔡青年等［8］和師桂英等［9］提出的小麥對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的抗性標(biāo)準(zhǔn)，即根據(jù)玉米品種上的蚜情指數(shù)，將玉米品種的抗蚜性分成高抗、抗、中抗、感蟲、高感等5級(jí)，其蚜情指數(shù)分別為0～0.25，0.26 ～0.50，0.51 ～0.75，0.76 ～1.25 和大于1.25.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種(系)上玉米蚜的發(fā)生消長(zhǎng)規(guī)律

在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)不同玉米品種上玉米蚜的發(fā)生消長(zhǎng)規(guī)律見表1、圖1和表2.

駐馬店試驗(yàn)點(diǎn)，2011-07-03始見玉米蚜.從調(diào)查結(jié)果可以看出(表1)，玉米抽雄期之前(08-05之前)，玉米蚜種群密度很低;玉米進(jìn)入抽雄期后，玉米蚜繁殖速率加快，蚜量迅速上升;玉米雄穗完全抽出時(shí)(08-20)，田間蚜量進(jìn)入發(fā)生盛期，此時(shí)也正是玉米蚜的防治適期，此后玉米蚜種群一直保持比較高的密度;(08-25)，玉米進(jìn)入吐絲期后，玉米蚜主要集中于雌穗上刺吸危害，隨著玉米成熟(09-20以后)，玉米蚜種群密度急劇下降.玉米蚜種群密度這種變動(dòng)趨勢(shì)在各品種(系)上表現(xiàn)比較一致(圖1).從7個(gè)自交系上玉米蚜的種群密度看，有些自交系玉米蚜高峰期種群密度較大，如濮改340-1-1和齊319，種群密度最高時(shí)分別達(dá)139.93和107.80頭·株-1，有些自交系上玉米蚜種群密度很低，如昌7上玉米蚜種群密度最高只有33.13頭·株-1.這些結(jié)果說明不同自交系對(duì)玉米蚜的抗性程度存在差異.

當(dāng)駐馬店田間玉米蚜進(jìn)入始盛期時(shí)，開始鄭州試驗(yàn)點(diǎn)的調(diào)查，從調(diào)查結(jié)果(表2)可以看出，不僅不同玉米品種(系)上玉米蚜種群密度差異很大，而且不同品種間玉米蚜種群密度出現(xiàn)的高峰期也有明顯差異.如在自交系齊319上，玉米蚜高峰期在08-17，種群密度高達(dá)486.84頭·株-1;在87-1和洛941-2-1-1-1上，玉米蚜高峰期分別出現(xiàn)在09-10和09-16，種群密度分別達(dá)131.14和249.21頭·株-1;但在自交系昌7和浚單20及鄭單958品種上，玉米蚜高峰期的種群密度還不足30頭·株-1，說明玉米不同品種(系)對(duì)玉米蚜的抗性存在明顯差異.

表1 不同玉米自交系玉米蚜種群數(shù)量動(dòng)態(tài)Table 1 The population dynamics of Rhopalosiphum maidis in different maize inbred lines

圖1 不同玉米自交系上玉米蚜的種群消長(zhǎng)曲線Fig.1 Profile of the population dynamics of Rhopalosiphum maidis in different maize inbred lines

2.2 不同玉米品種(系)的抗蚜性表現(xiàn)

在駐馬店試驗(yàn)田，不同時(shí)期不同玉米不同品種(系)上的玉米蚜種群數(shù)量變化很大，但不同品種(系)上玉米蚜的發(fā)生盛期出現(xiàn)的時(shí)間相對(duì)比較一致，即主要發(fā)生在08-15至09-15，也即玉米抽雄期至灌漿期.在該期各品種(系)上玉米蚜發(fā)生量占全生育期的85%以上，其中齊319，昌7-2，洛941-2-1-1-1，濮改340-1-1等品種(系)占到90%以上(表3);在發(fā)生盛期的08-20至09-15，多數(shù)品種(系)上玉米蚜發(fā)生量仍占全生育期發(fā)生總量的90%以上，最少也占85%左右(表3).在鄭州試驗(yàn)點(diǎn)，9個(gè)品種(系)上08-17至09-16的累計(jì)蚜量占調(diào)查期間累計(jì)蚜量的90%以上，先玉335和洛941-2-1-1-1上的分別占87.27%和77.65%.因此，在進(jìn)行田間玉米品種抗蚜性比較時(shí)，擬采用抽雄期至灌漿期的蚜情指數(shù)作為抗性評(píng)價(jià)依據(jù).

為檢驗(yàn)玉米抽雄期至灌漿期的玉米蚜發(fā)生量是否能代表全生育期的玉米蚜發(fā)生量，本研究分別對(duì)駐馬店試驗(yàn)點(diǎn)08-15至09-15和08-20至09-15的7個(gè)品種(系)上、鄭州試驗(yàn)點(diǎn)08-17至09-16的11個(gè)品種(系)上玉米蚜的累計(jì)發(fā)生量與全生育期的累計(jì)發(fā)生量進(jìn)行直線相關(guān)性檢驗(yàn).檢驗(yàn)結(jié)果(圖2、圖3)表明，抽雄期至灌漿期玉米蚜累計(jì)發(fā)生量與全生育期累計(jì)發(fā)生量呈極顯著的直線相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.997 8，0.997 8和0.990 9(P ＜0.01).因此，為指導(dǎo)田間抗蚜性評(píng)價(jià)，各品種(系)的蚜情指數(shù)依據(jù)玉米蚜發(fā)生高峰期調(diào)查結(jié)果進(jìn)行計(jì)算，并以此作為抗性級(jí)別的評(píng)價(jià)依據(jù).兩地的蚜情指數(shù)及抗性評(píng)價(jià)結(jié)果見表4.

表2 玉米抽雄期至灌漿期不同品種(系)上玉米蚜的種群數(shù)量Table 2 The population quantity of Rhopalosiphum maidis in different maize hybrid and inbred lines fields from tasseling stage to pustulation period

表3 玉米不同生育期玉米蚜累計(jì)發(fā)生量占全生育期累計(jì)發(fā)生量的比率Table 3 The ratio of accumulative aphid numbers in different growth stage to the numbers during whole growth period of maize

圖2 駐馬店試驗(yàn)點(diǎn)玉米抽雄期至灌漿期累計(jì)蚜量與全生育期累計(jì)蚜量的關(guān)系Fig.2 The relationship between accumulative aphid number from tasseling stage to pustulation period and the number during whole growth period of maize in Zhumadian test field

從不同玉米品種(系)的抗蚜性表現(xiàn)(表4)可以看出，在駐馬店試驗(yàn)點(diǎn)，采用玉米抽雄期至灌漿期2個(gè)階段的蚜情指數(shù)進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，7個(gè)自交系的抗蚜性表現(xiàn)完全一致;在鄭州試驗(yàn)點(diǎn)，除7個(gè)自交系外，增加了4個(gè)主栽玉米品種，根據(jù)2個(gè)階段的蚜情指數(shù)對(duì)11個(gè)品種(系)劃分的抗性級(jí)別完全一致，說明這種評(píng)價(jià)方法是可行的.除旱21在兩地的抗蚜性表現(xiàn)不一致外，其余6個(gè)自交系的抗性級(jí)別在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)基本一致，4個(gè)主栽玉米品種的抗蚜性均在抗蟲及以上.

表4 不同玉米品種(系)的抗蚜性表現(xiàn)Table 4 Aphid resistance of the tested maize hybrid and inbred lines

圖3 鄭州試驗(yàn)點(diǎn)玉米抽雄期至灌漿期累計(jì)蚜量與全生育期累計(jì)蚜量的關(guān)系Fig.3 The relationship between accumulative aphid number from tasseling stage to pustulation period and the number during whole growth period of maize in Zhengzhou test field

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明，不同玉米品種(系)田玉米蚜呈現(xiàn)不同的種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，說明不同品種(系)的抗蚜性存在差異;但玉米蚜的發(fā)生高峰期表現(xiàn)比較一致，即均在抽雄期至灌漿期，該期玉米蚜累計(jì)發(fā)生量占玉米全生育期的85%以上，也是玉米蚜為害最嚴(yán)重的時(shí)期.本研究按照該期不同玉米品種上的蚜情指數(shù)，將供試品種對(duì)玉米蚜的抗性劃分為高抗、抗、中抗、感和高感等5個(gè)級(jí)別，結(jié)果顯示，目前河南省的4個(gè)主栽品種浚單20、鄭單958、良玉88和先玉335對(duì)玉米蚜的抗性級(jí)別在“中抗”以上，其中浚單20和鄭單958的抗性最強(qiáng)，達(dá)“高抗”水平，其次是良玉88.而在供試的7個(gè)自交系中，昌7和昌7-2的抗蚜性最強(qiáng)，在兩地的鑒定結(jié)果達(dá)“抗”或“高抗”水平;齊319的抗蚜性最弱，兩地的鑒定結(jié)果均為“高感”水平;旱21在兩地的鑒定結(jié)果不一致，但抗感性級(jí)別接近.從初步鑒定結(jié)果可以看出，盡管兩地種植品種(系)數(shù)不同，但鑒定結(jié)果基本一致，說明采用玉米蚜高峰期的蚜情指數(shù)進(jìn)行品種(系)田間抗蚜性鑒定的方法是可行的.

玉米蚜在玉米苗期就開始為害玉米［3，10，11］，但主要集中于心葉內(nèi)為害，在進(jìn)行田間種群密度調(diào)查和抗蚜性鑒定時(shí)常出現(xiàn)撥開心葉調(diào)查而導(dǎo)致幼苗死亡的現(xiàn)象，造成調(diào)查數(shù)據(jù)的誤差和試驗(yàn)難以繼續(xù).由于各地玉米蚜的發(fā)生高峰均在抽雄期至灌漿期，因此先采用直線回歸方法檢驗(yàn)了該期玉米蚜發(fā)生量與玉米全生育期發(fā)生量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩者之間呈現(xiàn)顯著的直線相關(guān)關(guān)系，說明完全可以采用該期的蚜情指數(shù)代替全生育期的蚜情指數(shù)進(jìn)行抗性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)采用這種鑒定方法在兩地得到了基本一致的鑒定結(jié)果.

夏威夷一種甜玉米自交系Hi38-71在田間對(duì)玉米蚜具有較高的抗性，而自交系Hi27則感蚜，YOON-SUP等［1］采用田間葉片籠罩(邊長(zhǎng)3 cm的方籠)接蟲法研究了Hi38-71與Hi27雜交后代及回交代的抗蚜性，發(fā)現(xiàn)Hi38-71對(duì)玉米蚜的抗性是由一個(gè)單獨(dú)的隱性基因APH控制的.該方法采用籠罩內(nèi)人工接蟲方法，接蟲一定時(shí)間后剪下籠罩，觀察籠罩內(nèi)葉片上的蚜蟲覆蓋度，將玉米抗性級(jí)別劃分為10級(jí)，1級(jí)是限定區(qū)域內(nèi)的蚜蟲覆蓋度＜10%，2級(jí)覆蓋度為10～20%，3級(jí)為20～30%，依次類推，10級(jí)蚜蟲覆蓋度＞90%.采用這種方法能夠避免天敵對(duì)玉米蚜的捕食，而且便于計(jì)數(shù)，但由于玉米蚜喜聚集于雄穗及雌穗苞葉取食，因此不能完全反映不同品種(系)玉米的實(shí)際受害情況.影響玉米品種(系)抗蟲性的因素很多，除作物種質(zhì)本身的抗性外，還有目標(biāo)害蟲的種群密度、田間溫濕度、天敵等環(huán)境因素，而且不同的抗性評(píng)價(jià)方法也影響抗性評(píng)價(jià)結(jié)果，因此，如何建立玉米抗蚜性評(píng)價(jià)方法，值得進(jìn)一步研究.本研究初步鑒定了幾個(gè)玉米品種(系)的抗蚜性，這種鑒定結(jié)果還需要進(jìn)一步驗(yàn)證，尤其需要進(jìn)一步研究不同品種(系)抗蚜性差異的內(nèi)在機(jī)制，為抗性品種的選育和種質(zhì)利用提供依據(jù).

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