白小軍

（東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)學(xué)實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040）

摘要：文章以大興安嶺山區(qū)一塊典型林樣地內(nèi)的幾種主要植物為研究對象，采用網(wǎng)格法分別在不同生境條件下設(shè)立研究樣方并測量相關(guān)數(shù)據(jù)，運用Ripley函數(shù)進(jìn)行點格局分析，研究幾種主要植物種的種群結(jié)構(gòu)、空間關(guān)聯(lián)性、空間分布格局及其影響因素等，以期為對寒溫帶森林植物進(jìn)行保護(hù)和為森林經(jīng)營管理提供理論基礎(chǔ)。分析結(jié)果表明：整體上樣地內(nèi)中齡樹個體數(shù)最多，占絕對優(yōu)勢，小樹和老樹在樣地內(nèi)的各有分布且二者在量上的區(qū)別不是很明顯；幾個主要植物種在樣地內(nèi)均呈聚集分布，其中白樺和赤楊在樣地內(nèi)的聚集分布較為明顯；樣地內(nèi)植物的分布與空間尺度的相關(guān)性也較明顯，部分植物種在小尺度上呈隨機(jī)分布狀態(tài)，但是隨著尺度的增大植物種又趨于聚集分布。

關(guān)鍵詞：分布格局；點格局分析；尺度；大興安嶺；植物種群

中圖分類號：S718 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1009-2374（2012）09-0106-02

植物種群的空間分布格局是指種群個體某一時刻在空間的散布狀態(tài)，它是用來描述種群對空間的占據(jù)特征，在生態(tài)學(xué)過程中（如競爭、多樣性、分布、冠層結(jié)構(gòu)、生長、死亡等）起著很重要作用。種群分布格局是植物種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，它反映了種群個體在空間水平上彼此間的相互關(guān)系，是影響種群發(fā)展的重要因素，與物種的生物學(xué)特性，種間競爭以及生境條件等密切相關(guān)，林木分布格局則是種群生態(tài)學(xué)特征、種內(nèi)與種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果它反映了初始格局、微環(huán)境、氣候、光照和競爭植物等條件的歷史和環(huán)境綜合作用的結(jié)果?？傮w上說，林分微環(huán)境的變化會產(chǎn)生一些斑塊及具有大小相似的樹，在這些斑塊上，樹種間的競爭就決定著樹的大小，而且林分尺度的空間格局對系統(tǒng)尺度、種群尺度均有著強(qiáng)烈的影響，在任何時候，林木的空間結(jié)構(gòu)對林木未來的發(fā)展變化均起著決定性作用。

一、研究方法

（一）研究樣地概況

大興安嶺平均海拔1200～1300米，最高峰達(dá)2035米。山脈北段較寬，達(dá)306公里，南段僅寬97公里。形成于侏羅紀(jì)造山運動時期，沿東側(cè)的走向斷層掀升翹起，成為掀斜斷塊，造成東西兩坡的斜度不對稱。東坡較陡，西坡則向蒙古高原和緩傾斜，海拔790～1000米。大興安嶺大部為火成巖，地形平滑，山頂渾圓，山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風(fēng)受阻于山地東坡，東坡降水多，西坡干旱，二者呈明顯的對比，但整個山區(qū)的氣候比較濕潤，年降水500厘米以上。山脈北段是中國東部地區(qū)最冷之地，冬季嚴(yán)寒（平均氣溫-28℃），有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段與南段溫暖干燥得多，1月氣溫約-21℃，年降水量250～300厘米，雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉(zhuǎn)變成闊葉林，最后是點綴于林地之間的草場。

（二）樣地的設(shè)置與調(diào)查分析

點格局分析要求取一研究樣地，并且樣地面積要求適當(dāng)?shù)卮?，以便使樣地種群各種分布格局都能出現(xiàn)（張金屯，1998）。樣地于2010年選出，在大興安嶺新林林業(yè)局下屬的呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇一塊具有能代表當(dāng)?shù)氐匦我约爸参镱惾旱膮^(qū)域設(shè)置一塊長、寬各300米面積為9公頃的長期性研究樣地，為了減少人類活動對研究結(jié)果的影響，樣地選擇在距人行道100米以外的林區(qū)內(nèi)。同時應(yīng)用全站儀（TopconGTS-336）對該大樣地劃分為一系列20×20米大小的樣方，鑒定并記錄樣方內(nèi)的所有喬木樹種，在胸徑位置處掛牌，另外根據(jù)調(diào)查與數(shù)據(jù)研究分析的需要可以將樣方進(jìn)一步劃為10×10米的4個小樣方，地理坐以東西向為X軸，南北向為Y軸，用卷尺打方并測量植物所處的位置（以樣方相對坐標(biāo)表示），數(shù)據(jù)均來源于實地采集。

（三）數(shù)據(jù)的預(yù)處理

將野外調(diào)查的數(shù)據(jù)輸入到EXCEL中，根據(jù)需要進(jìn)行數(shù)據(jù)的預(yù)處理，然后按要求保存為R軟件可以讀取以及分析的數(shù)據(jù)格式，并按分析的要求將數(shù)據(jù)進(jìn)一步進(jìn)行格式上的轉(zhuǎn)化，然后進(jìn)行相關(guān)的點格局分析，分析用Spatstat程序館Ripley函數(shù)進(jìn)行，參數(shù)均采用R 語言分析時的默認(rèn)參數(shù)。

（四）數(shù)據(jù)分析

1．點格局分析。研究樣地內(nèi)植物植株的具體坐標(biāo)點構(gòu)成二維點事件，本文用G（r）函數(shù)來判斷某一研究尺度下該點事件的分布類型。在距離尺度r下，如果G（r）>0時為聚集分布，G（r）<0時為均勻分布，G（r）=0時則為隨機(jī)分布。一般情況下用Monte Carlo方法來求解隨機(jī)分布的上下包跡線，如果研究對象的實際值落在包跡線之間則為隨機(jī)分布類型，落在包跡線上方為聚集分布，下方為均勻分布（具體函數(shù)和相關(guān)計算方法請讀者自己參考相關(guān)文獻(xiàn)）。

2．主要植物種群落類型的分析。從分析圖中可以看出樣地內(nèi)的落葉松、偃松和赤楊等幾種主要植物種群均呈聚集分布狀態(tài)，其中赤楊的聚集程度較強(qiáng)，在120～180m的研究尺度下聚集程度最大，而落葉松與偃松雖也顯示出聚集分布的態(tài)勢，但其聚集程度并不是很大，有接近隨機(jī)分布的趨勢，其中偃松更接近隨機(jī)分布；白樺植物種群在0～150M的研究尺度下是呈聚集分布狀態(tài)，而在150m以上的尺度下則又趨于隨機(jī)分布。

3．不同植物種群之間的相關(guān)性分析

樣地內(nèi)不同植物之間的相互關(guān)聯(lián)性顯現(xiàn)出不同的特點，可以看出落葉松與赤楊之間存在著明顯的負(fù)相關(guān)性，樣地內(nèi)落葉松密度較大的區(qū)域偃松植物種植株出現(xiàn)的幾率明顯降低，并且在大徑級別的落葉松周圍偃松出現(xiàn)的機(jī)會更少，因此從側(cè)面反映出樣地內(nèi)的兩種占有明顯優(yōu)勢的植物種群在生態(tài)習(xí)性上有某種相似性。另據(jù)研究在這兩種植物類群當(dāng)中，它們各自生活的環(huán)境中，坡向等生態(tài)因子相差顯著，而坡向是影響光照的主要因素，如果二者混合生活在一起，落葉松會遮擋光照，因此偃松小喬木只有形成各自相對獨立的種群板塊類型才能獲得充足的光照健康生長；而落葉松植物種群、偃松群落與其它兩種植物種之間明顯的相關(guān)性，這兩種植物都是隨機(jī)生活在樣地當(dāng)中，并且它們在樣地內(nèi)是集中分布的，聚集程度明顯，因為只有這樣才能提高它們本來就很微弱的競爭力，來維持自己種族的繁衍；白樺和赤楊這兩種類群之間存在著不太明顯的負(fù)相關(guān)性，但它們各自與優(yōu)勢種群之間的關(guān)系又是隨機(jī)的，因此本人認(rèn)為不能從競爭的角度來解釋這一現(xiàn)象。

二、結(jié)論與分析

（一）空間尺度對種群分布格局的影響

在本文研究的樣地當(dāng)中，幾種主要植物種的空間分布格局與研究尺度之間沒有太大的相關(guān)性，除白樺植物種外其余三種主要植物種在整個樣地內(nèi)都呈聚集分布，稍微有區(qū)別的是不同種群的聚集分布程度不同；白樺隨著研究尺度的增加其分布格局由聚集型向隨機(jī)分布型過渡，從研究當(dāng)中發(fā)現(xiàn)不同的種之間空間分布格局與研究尺度之間會有不同的關(guān)系即不同的尺度效應(yīng)；植物種之間的關(guān)聯(lián)性也并沒有明顯受到尺度的影響即種群之間的關(guān)聯(lián)性也沒有明顯的尺度效應(yīng)。

（二）環(huán)境異質(zhì)性和生境條件的差異對種群分布的影響

由于樣地研究尺度上的限制，樣地內(nèi)整體上的環(huán)境異質(zhì)性不是十分明顯，因此植物分布格局以及群落的分布形式的形成不能很好地從環(huán)境異質(zhì)性的角度來解釋，該樣地內(nèi)明顯影響植物格局分布的生境條件應(yīng)屬地勢高低與坡向，在不同高度的樣地內(nèi)植物類群有著明顯的變異趨勢，地勢由低到高植物類群呈現(xiàn)出由草本類群―灌木小喬木―灌木喬木―喬木層過渡的趨勢；而從坡向上來說，植物類群則呈現(xiàn)出由草本層-灌木層過渡趨勢，說明樣地內(nèi)不同群落類型的形成與生境條件的差異有較大的關(guān)系。總之本人認(rèn)為在該研究樣地內(nèi)種群分布格局的形成一級種之間的關(guān)聯(lián)性應(yīng)很大程度上受不同生境條件和不同植物種不同的生態(tài)習(xí)性差異以及適應(yīng)不同環(huán)境能力的角度來解釋比較合理。

（責(zé)任編輯：葉小堅）