李安定，李葦潔，彭 熙，謝元貴，龍秀琴

（貴州科學(xué)院喀斯特資源環(huán)境與發(fā)展研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001）

生態(tài)位一詞首先由Grinnel引入到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中，并把它定義為物種在環(huán)境中的最后分布單位[1-3]。生態(tài)位與種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，同資源的利用密不可分[4]。生態(tài)位研究是近代生態(tài)學(xué)理論的重要內(nèi)容，種的生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，反映了種群對(duì)資源的利用能力[5-6]及其群落的穩(wěn)定性。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計(jì)算分析對(duì)不同植物環(huán)境適應(yīng)性的比較具有重要作用[7]。葛藤Pueraria lobata是豆科Leguminosae葛屬Pueraria植物。葛藤在中國(guó)的分布極廣，南起廣東、廣西，北到東北各省都有生長(zhǎng)，而以東南和西南各省區(qū)盛產(chǎn)。在國(guó)外，俄羅斯、朝鮮、日本、越南、印度、馬來(lái)西亞等地也有分布[8-9]。美國(guó)曾從中國(guó)引種栽培繁殖。葛藤喜光照充足、溫暖潮濕，土壤肥沃的環(huán)境，但同時(shí)也耐寒、耐旱、耐瘠薄，抗病蟲(chóng)害。對(duì)土質(zhì)要求不嚴(yán)，在微酸性的紅壤、黃壤、花崗巖礫土、砂礫土及中性泥砂土、紫色土均可生長(zhǎng)，也能生長(zhǎng)于石縫、荒坡、礫石地及喀斯特石質(zhì)山上。其根莖可深入地下3 m以上，具有很強(qiáng)的抗旱和固土能力，加上匍匐于地面的多枝長(zhǎng)蔓，對(duì)保持水土有著重要的作用。葛藤生長(zhǎng)要求的年降水量為400mm以上，適宜的降水量約為1000mm，夏季高溫多雨，對(duì)葛藤的生長(zhǎng)最為有利[10]。葛藤的根、莖、花、葉及果均可利用，是一種藥食同源植物，同時(shí)具有較好的飼用開(kāi)發(fā)價(jià)值。近年來(lái)，研究珍稀瀕危植物的種群生態(tài)位特征，探討瀕危植物對(duì)空間資源的利用及其群落結(jié)構(gòu)等方面的研究報(bào)道逐漸增多[11-12]，對(duì)瀕危種群保護(hù)措施的制定和實(shí)施非常重要。通過(guò)對(duì)喀斯特地區(qū)葛藤群落組成類型中16個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行研究，提示葛藤在喀斯特石漠化區(qū)的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性及生態(tài)相似性，探討種群對(duì)資源的利用狀況和發(fā)展趨勢(shì)，從而為合理開(kāi)發(fā)利用葛藤及有效治理石漠化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

貴州省清鎮(zhèn)市衛(wèi)城鎮(zhèn)的陽(yáng)山村和羊皮洞位于黔中典型的喀斯特高原盆地中心區(qū)，地處26°49′20″～26°51′43″N， 106°19′30″～106°19′37″E， 地貌主要為低山丘陵、 洼地， 洼地面積比例較大， 以黃壤、 黃色石灰土為主；海拔1239～1203 m，其中4-8月降水量占全年降水量的77.3%，年蒸發(fā)量700mm左右，無(wú)霜期278 d。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)區(qū)，平均氣溫為14.0℃，年降水量為1192.5mm，≥10℃的活動(dòng)積溫為4500℃，最熱月（7月）均溫為22.0℃，最冷月（1月）均溫3.6℃；年輻射總量為3.59×106kJ·m-2；冬無(wú)嚴(yán)寒夏無(wú)酷暑。

2 研究方法

2.1 取樣及數(shù)據(jù)處理

2010年6-8月，對(duì)清鎮(zhèn)市陽(yáng)山村石水溝石漠化區(qū)葛藤的分布環(huán)境特點(diǎn)進(jìn)行全面考察，發(fā)現(xiàn)葛藤主要分布在石漠化地區(qū)早期到中期階段，即群落演替的草本群落階段、灌草群落階段。巖石裸露率高達(dá)60%以上。 采取典型取樣法（表 1）， 設(shè)置 10 m × 10 m 的 9 個(gè)樣地，26°51′64″N，106°19′30″E，海拔為1239 m，并記錄物種組成（類型）、高度、蓋度、株數(shù)、地徑等。綜合各物種在樣地中的蓋度與出現(xiàn)頻率，共選取16個(gè)優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)行生態(tài)位寬度及重疊分析。

2.2 生態(tài)位測(cè)試方法

重要值的計(jì)算：采用重要值作為反映植物與環(huán)境關(guān)系的重要指標(biāo)。計(jì)算公式如下：植物重要值=（相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度）／300。

生態(tài)位寬采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算[13-14]：

生態(tài)位相似性比例是指2個(gè)物種利用資源的相似程度，其計(jì)算公式[13-14]為：

式（2）中： Cih表示物種 i與 h的相似程度， 且有 Cih=Chi， 式（2）具域值[0，1]；Pij， Phj分別為物種 i和物種h在資源位j上的重要值百分率。

生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，2個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況，其測(cè)算公式[13-14]：

式（3）（4）中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；B（sw）i和 Lhi=B（sw）h具有域值[1/r， 1]； Lih， Lhi具有域值[0， 1]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種重要值

對(duì)喀斯特區(qū)灌草群落演替階段主要種群葛藤的群落進(jìn)行調(diào)查研究，在9個(gè)樣地中出現(xiàn)植物種共42種。根據(jù)重要值計(jì)算，其中出現(xiàn)頻率較高的是葛藤Pueraria lobata，香葉樹(shù)Lindera communis，火棘Pyracantha fortuneana，竹葉椒Zanthoxylum planispinum，異葉鼠李Rhamnus heterophylla，粉枝莓Rubus biflorus，其頻率均大于44.4%，重要值具體見(jiàn)表1。群落組成類型主要為 “葛藤+香葉樹(shù)+火棘+異葉鼠李”，其伴生樹(shù)種除了有薄葉鼠李Rhamnus leptophylla，胡頹子Elaeagnus pungens，小構(gòu)Broussonetia kazinoki等外，還包括菝葜Smilax china，飛龍掌血Toddalia asiatica，南蛇藤Celastrus orbiculatus，馬棘Indigofera pseudotinctoria等多個(gè)種。研究發(fā)現(xiàn)：在喀斯特區(qū)早期群落演替階段，主要以藤刺灌叢為主，并有多個(gè)群落組成類型，而 “葛藤+香葉樹(shù)+火棘+異葉鼠李”群落類型只是其中1種，也是喀斯特區(qū)典型代表。

表1 喀斯特區(qū)葛藤種群灌木層主要種重要值Table1 Important value of main species of Pueraria lobata shrub layer in karst area

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度主要反應(yīng)物種對(duì)資源利用的程度，樹(shù)種生態(tài)位寬度越大，其生態(tài)適應(yīng)能力赿強(qiáng)，生存機(jī)會(huì)越大，分布越廣。從表2中可知：在灌草階段，葛藤群落組成類型中，生態(tài)位寬度排在前6位的分別是葛藤、香葉樹(shù)、竹葉椒、異葉鼠李、粉枝莓、火棘，在該群落組成類型中，這6個(gè)種生態(tài)位寬度較寬，說(shuō)明在喀斯特區(qū)特別是在石漠化地區(qū)早期恢復(fù)階段，分布較廣、數(shù)量較多、利用資源充分，成為該群落類型組的優(yōu)勢(shì)種。在喀斯特石漠化區(qū)灌草群落階段有很多群落組成類型，但經(jīng)過(guò)多年的研究發(fā)現(xiàn)，這些種都是這階段的常見(jiàn)種、廣泛種、優(yōu)勢(shì)種。葛藤冠幅較大，特別是在喀斯特石漠化區(qū)，巖石裸露率高，葛藤具有生長(zhǎng)速度快，覆蓋面積大，在早期恢復(fù)階段治理石漠化有較好的效果。因?yàn)樵诨謴?fù)早期，有利于遮陽(yáng)，使一些相對(duì)耐蔭植物的侵入，與其葛藤共享資源，使得當(dāng)前整個(gè)葛藤群落具有多樣性、復(fù)雜性和明顯的優(yōu)勢(shì)種群，各個(gè)種群的生態(tài)寬度值表明了它們?cè)谌郝涞牡匚慌c作用。

表2 喀斯特區(qū)葛藤種群灌木層主要樹(shù)種的生態(tài)位寬度值Table2 Ecological niche breadth of main species in Pueraria lobata shrub layer in karst area

3.3 生態(tài)位相似性比例

從表3可知：各種對(duì)的生態(tài)位相似比例Cih在0～1之間不等，說(shuō)明在 “葛藤+香葉樹(shù)+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中物種利用資源的相似程度差異較大。其可能的原因是在該群落組成類型中，優(yōu)勢(shì)種較為明顯，而其他伴生種分布無(wú)規(guī)律，大多呈集群分布，其物種利用資源的程度有較大差異；另一方面是喀斯特石漠化區(qū)物種豐富，在同一區(qū)域相同物種分布呈隨機(jī)分布；再一個(gè)方面是，在早期階段，大多物種為陽(yáng)性樹(shù)種，由于葛藤覆蓋面積較廣，一些喜陽(yáng)的物種無(wú)法與之共同生長(zhǎng)。表明在灌草階段，該群落組成類型不穩(wěn)定，隨著演替的進(jìn)行，優(yōu)勢(shì)種的變化較大。對(duì)于相似度較大的物種對(duì)，利用資源的相似程度較大，如粉枝莓與竹葉椒，相似度為0.9406。

3.4 生態(tài)位重疊值

當(dāng)2個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源要素（食物、營(yíng)養(yǎng)成分、空間等）時(shí)，會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象。生態(tài)位重疊較大的物種，或具有相近的生態(tài)特性，或?qū)Νh(huán)境因子具有互補(bǔ)性要求，即生態(tài)位重疊是2個(gè)物種在兩者與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[15]。

16個(gè)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成120個(gè)物種對(duì)，對(duì)于Lih的生態(tài)位重疊值種對(duì)有82對(duì)（表4），占68.33%，其中主要種群生態(tài)位重疊值集中為0～0.05，即0＜Lih≤0.01有 12對(duì)，占10.0%，0.01＜Lih≤0.02有 15對(duì)，占12.5%，0.02＜Lih≤0.03有12對(duì)，占 10.0%，0.03＜Lih≤0.04有 9對(duì)，占 7.5%，0.04＜Lih≤0.05有 14對(duì)，占11.6%。對(duì)于 的生態(tài)位重疊值種對(duì)有82對(duì)，占68.33%，其中主要種群生態(tài)位重疊值集中在0～0.04之間，即0＜Lhi≤0.01有13對(duì)，占10.8%，0.01＜Lhi≤0.02有17對(duì)，占14.2%，0.02＜Lhi≤0.03有9對(duì)，占7.5%，0.03＜Lhi≤0.04有18對(duì)，占15%，其他生態(tài)位重疊分配格局具體見(jiàn)表4。結(jié)果表明：16個(gè)種群間并未表現(xiàn)出顯著的生態(tài)位完全重疊，各種群間利用資源的差異性顯著，種群對(duì)資源的共享趨勢(shì)并不明顯，顯示葛藤群落不穩(wěn)定。從表3可知，優(yōu)勢(shì)種群葛藤與其他樹(shù)種組成種對(duì)的生態(tài)位重疊值大多為0～0.0978（Lih），反過(guò)來(lái)為0～0.0595（Lhi），只與薄葉鼠李未形成生態(tài)位重疊，葛藤生態(tài)位寬度值最大，則與其他種群的生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)也較大，但具有較大生態(tài)位寬度種群之間的生態(tài)位重疊值未必高，可

能是物種本身生態(tài)學(xué)特性不同，對(duì)資源段位要求不完全一致，從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊不高，如火棘。

表3 喀斯特區(qū)葛藤種群灌木層主要樹(shù)種生態(tài)位Lih，Lhi及Cih值特征表Table3 Characteristic table of the ecological nicheLih，Lhiand Cihof main specie in Pueraria lobata shrub layer in karst area

表4 喀斯特區(qū)葛藤種群灌木層主要樹(shù)種生態(tài)位重疊分配格局Table4 Distribution pattern of ecological niche overlap in Pueraria lobata shrub layer in karst area

4 結(jié)論與討論

在喀斯特區(qū) “葛藤+香葉樹(shù)+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中，生態(tài)位寬度排在前6位的分別是葛藤、香葉樹(shù)、竹葉椒、異葉鼠李、粉枝莓、火棘。樹(shù)種生態(tài)位寬度越大，利用資源的能力越大。本研究結(jié)果表明，葛藤在喀斯特石漠化生境中的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

在喀斯特區(qū) “葛藤+香葉樹(shù)+火棘+異葉鼠李”群落組成類型中，各種對(duì)的生態(tài)位相似比例Cih為0～1，物種利用資源的相似程度差異較大。在灌草群落演替階段，該群落組成類型不穩(wěn)定。

種群間的生態(tài)位重疊除表征生態(tài)相似性外，還反映競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這與環(huán)境條件變化相關(guān)。在該群落組成類型中，群落主要樹(shù)種生態(tài)位重疊基本上是種群的生態(tài)位寬度越大，與其他種群的生態(tài)位重疊的機(jī)會(huì)越大，反之則越小。通過(guò)對(duì)葛藤種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，具有較大生態(tài)位寬度種群之間的生態(tài)位重疊值未必高，可能是物種本身生態(tài)學(xué)特性不同，對(duì)資源段位要求不完全一致，從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊不高。

16個(gè)種群間并未表現(xiàn)出顯著的生態(tài)位完全重疊，各種群間利用資源的差異性顯著，表明種群對(duì)資源的共享趨勢(shì)并不明顯，顯示葛藤群落不穩(wěn)定。

有資料報(bào)道關(guān)于葛藤生物入侵的問(wèn)題，通過(guò)對(duì)葛藤群落調(diào)查及栽培示范園的觀測(cè)，在貴州喀斯特石漠化生境下，如果不進(jìn)行人工干預(yù) （尤其是苗期的除草），葛藤會(huì)被雜草替代。本研究表明：在氣溫不高、土層不深厚、雨水保不住的喀斯特石漠化區(qū)不存在入侵風(fēng)險(xiǎn)。這正好與野外實(shí)際調(diào)查相符合，在喀斯特石漠化區(qū)的演替高級(jí)階段無(wú)葛藤等物種的出現(xiàn)。在石漠化地區(qū)發(fā)展葛藤做飼料需要加大刈割和施肥量，以提高生物產(chǎn)量。

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