高成杰， 唐國勇，， 孫永玉，， 張春華，，謝青海， 李 昆，

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2.國家林業(yè)局 云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650224）

生物量是研究植被生產(chǎn)力的基礎(chǔ)和估算植被碳庫的關(guān)鍵參數(shù)，也是衡量林地生產(chǎn)力和林地經(jīng)營以及植被恢復(fù)效果的重要指標(biāo)。生物量分配的研究是分析植物碳分配的基礎(chǔ)和植物結(jié)構(gòu)功能最有效的工具，對研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和營養(yǎng)物質(zhì)的分配具有重要意義[1-4]。20世紀(jì)60年代以來，植被生物量和生產(chǎn)力從立地到區(qū)域和全球尺度上得到了廣泛的觀測、分析和模擬[5-6]。近年來，有大量研究報道了不同脅迫或干擾下植物生物量分配策略及其形成機(jī)制[7-8]。在中國某些造林困難區(qū)（如干熱河谷）樹種生物量分配的研究還較為鮮見。西南干熱河谷是中國特有的生態(tài)脆弱區(qū)，由于植被破壞和水土流失嚴(yán)重，加速了土壤退化[9]。為了改善生態(tài)環(huán)境，當(dāng)?shù)卣劳虚L江上中游水土保持重點防治工程（長治）及防護(hù)林體系建設(shè)工程（長防）等項目引進(jìn)了眾多生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的多功能樹種，并營造了各種類型的人工植被，如印楝Azadirachta indica和大葉相思Acacia auriculiformis人工林等。印楝是生產(chǎn)生物農(nóng)藥的關(guān)鍵原料，已成為中國荒漠化地區(qū)水土保持和植被恢復(fù)的主要樹種[10]；而大葉相思因具根瘤，是良好的輔佐、護(hù)土、改土樹種[11]。目前，對于干熱河谷地區(qū)引進(jìn)樹種生物量方面的研究已有報道，如楊忠等[12]對元謀干熱河谷不同坡地類型下桉樹Eucalyptus spp.人工林生物量進(jìn)行了研究。劉方炎等[13]從植株生長狀況和生物量等方面，將該地區(qū)幾種引進(jìn)樹種和當(dāng)?shù)氐湫偷奶烊淮紊脖贿M(jìn)行了比較。然而，在干熱河谷人工林營造過程中，不同種植模式下人工林生物量及其分配還缺乏對比研究。對干熱河谷人工林生物量及其分配特征進(jìn)行研究，有助于了解該地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)積累與分布特征、樹種混交效益和競爭關(guān)系?；诖?，以元謀干熱河谷9年生印楝和大葉相思為研究對象，對印楝純林、大葉相思純林及印楝與大葉相思混交林內(nèi)樹種和林分生物量及其分配進(jìn)行對比研究，擬建立該地區(qū)印楝和大葉相思生物量回歸模型，探明其各器官生物量的異速生長關(guān)系，旨在為中國干熱河谷造林困難區(qū)人工植被恢復(fù)和經(jīng)營提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

1.1 地理位置和自然條件

試驗點位于國家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（25°40′N，101°52′E）。該點海拔為1120 m，年平均氣溫 21.9℃，最高月平均氣溫27.1℃ （5月），最低月平均氣溫14.5℃ （12月），年降水量634.0mm，其中90%以上的降水集中在6-10月；年蒸發(fā)量為3911.2mm，年相對濕度53%，年均干燥度2.8，≥10℃的年積溫8003℃，日照時數(shù) 2670 h，無霜期350～365 d，屬南亞熱帶干熱季風(fēng)氣候區(qū)。植被以坡柳Dodonaea viscose，余甘子Phyllanthus emblica，扭黃茅Heteropogon contortus和三芒草Aristida adscensionis等為主，土壤類型為燥紅土[14]。

1.2 試驗林營建

在研究站內(nèi)選取約2.2 hm2的退耕地（退耕前耕地主要種植玉米Zea mays等）為試驗地。試驗地內(nèi)立地條件相對一致，坡度為7°～12°，以陽坡為主。于2001年5月（雨季初期）選擇印楝和大葉相思等樹種，按照2 m×3 m株行距和70 cm×60 cm×60 cm植塘規(guī)格進(jìn)行容器苗造林，并進(jìn)行封禁管理。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與生物量測定

于2010年11月上旬（雨季末期）分別布設(shè)9年生印楝純林、大葉相思純林及印楝與大葉相思混交林的典型樣地各2塊，樣地面積為600 m2（20 m×30 m）。生物量測定采用間接收獲法，即按平均標(biāo)準(zhǔn)木和林分密度估測林分生物量[15]。對樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺，計算出林木的平均胸徑、平均樹高和平均冠幅等測樹指標(biāo)，并采樣測定樣地內(nèi)土壤主要理化性質(zhì)（表1）。根據(jù)每木檢尺結(jié)果，在每種林分內(nèi)分樹種選出標(biāo)準(zhǔn)木各6株，共24株，用于單株生物量和林分生物量的測定。地上部分采用分層切割法并按0.5 m區(qū)分段截取圓盤，根系采用全挖法[15]；分別測定各器官（干、皮、枝、葉和根）的鮮質(zhì)量，同時隨機(jī)抽取各器官樣品約500 g在85℃下烘干至恒量，計算各器官的干質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析方法

通過單因素方差分析比較同一樹種單株生物量或器官生物量在不同林分下差異顯著性。按不同徑級（表1）選取印楝共17株（純林內(nèi)10株，混交林內(nèi)7株，不同林分樹種各個徑級1～2株），大葉相思共16株（純林內(nèi)11株，混交林內(nèi)5株），分別建立純林和混交林下印楝和大葉相思各器官之間的異速生長方程，以及該地區(qū)幼齡印楝和大葉相思生物量與測樹因子（D或D2H）的回歸方程。植物各器官生物量異速生長方程通常采用冪函數(shù)（y=axb）的形式表示[16-18]。其中，y與x為不同器官生物量；冪指數(shù)b為各器官間的異速生長系數(shù)。當(dāng)b=1時，這種異速生長即表現(xiàn)為等速生長[19]。方差分析和各器官生物量異速生長方程的建立在SPSS 13.0上完成，并利用該軟件的Curve Estimation分別對生物量與胸徑（D）和胸徑平方乘以樹高（D2H）進(jìn)行擬合，建立生物量估測回歸方程，選出擬合效果較好、關(guān)系密切的模型作為生物量估算模型。

表1 印楝和大葉相思林基本特征Table1 Basic characteristics of Azadirachta indica and Acacia auriculiformis stands

3 結(jié)果與分析

3.1 單株生物量與林分生物量及其分配

基于印楝和大葉相思人工林樣地調(diào)查資料，運用平均標(biāo)準(zhǔn)木法對樹種各器官的生物量和林分生物量進(jìn)行推算（表2）。結(jié)果表明，印楝與大葉相思混交種植后，混交林內(nèi)印楝單株生物量[（5.713±0.663）kg·株-1]較純林印楝[（4.898 ± 0.722） kg·株-1]提高了 16.6%； 而大葉相思[（14.943 ± 1.975） kg·株-1]較純林大葉相思[（17.377±2.067）kg·株-1]下降了14.0%，但同一樹種在不同林分下單株生物量及器官生物量差異均不顯著（P＞0.05）?；旖涣謨?nèi)印楝地上（干、皮、枝、葉）生物量較純林印楝提高了13.2%～69.3%，尤其是葉（69.3%）；而地下（根）生物量下降了7.0%。混交林內(nèi)大葉相思干、葉和根較純林大葉相思分別提高了5.5%，17.7%和4.6%；而皮和枝分別下降了28.1%和36.0%。純林和混交林下，印楝和大葉相思地下部分與地上部分生物量之比（根冠比）不同，混交林印楝根冠比（0.280±0.032）較純林（0.400±0.090）?。≒＜0.05）， 而混交林大葉相思（0.163 ± 0.007）較純林（0.132 ± 0.016）大（P＞0.05）。

從各器官生物量分配比例看（表2），同一樹種在純林和混交林下分配格局不同。在純林和混交林下，印楝各器官生物量大小順序分別為干＞根＞枝＞皮＞葉和干＞枝＞根＞葉＞皮；而大葉相思分別為枝＞干＞根＞葉＞皮和干＞枝＞根＞葉＞皮。干熱河谷印楝和大葉相思干生物量分配比例為31.3%～38.2%，且以混交林樹種高于純林樹種。枝（21.9%～43.3%）和根（11.4%～27.2%）的分配比例較高，尤其是純林大葉相思，枝的分配比例（43.3%）要高于干（31.2%）。印楝枝和葉的分配比例以混交林高于純林，皮和根以純林高于混交林；大葉相思葉和根的分配比例以混交林高于純林，皮和枝以純林高于混交林。

表2 林木與林分生物量及其分配Table2 Biomass and its allocation of plants and stands

從林分生物量來看（表 2）， 印楝與大葉相思混交林生物量（16.525 t·hm-2）介于印楝純林（7.837 t·hm-2）和大葉相思純林（27.802·hm-2）之間，是印楝純林的2.1倍，而較大葉相思純林下降了40.6%。混交林各器官生物量分配比例為干＞枝＞根＞葉＞皮，其中，干和葉的分配比例高于純林，而皮、枝和根的分配比例均居于印楝純林和大葉相思純林之間。

3.2 生物量回歸模型

3.2.1 生物量與測樹因子的回歸模型 依據(jù)植物相對生長規(guī)律，以及標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉、根、地上和整株生物量（W）與胸徑（D），樹高（H）的實測數(shù)據(jù)，分別對生物量與測樹因子（D或D2H）進(jìn)行擬合，結(jié)果以冪函數(shù)曲線（W=axb）擬合效果最佳（表3）。經(jīng)F檢驗表明，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.001）。除大葉相思葉生物量與測樹因子（D或D2H）擬合模型的相關(guān)系數(shù)為0.793和0.762，各器官、地上生物量和整株生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)均超過0.9。

回歸模型W=axb的冪指數(shù)反映了生物量與測樹因子（D或D2H）的生長關(guān)系。以胸徑（D）建立的回歸模型的冪指數(shù)為1.515～3.544，均大于1。表明印楝和大葉相思胸徑與各器官、地上生物量和整株生物量呈異速生長關(guān)系，且胸徑的異速生長速率要落后于各器官。以D2H建立的回歸模型以枝生物量擬合的冪指數(shù)大于1，其他各器官、地上生物量和整株生物量擬合的冪指數(shù)為0.569～0.881，均小于1；表明印楝和大葉相思胸徑樹高（D2H）的異速生長速率高于其他各器官，但落后于枝。

3.2.2 樹種器官異速生長關(guān)系 印楝和大葉相思各器官的異速生長關(guān)系均呈顯著或極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.669～0.999（表4）。其中純林印楝和混交林印楝葉與干均近于等速生長（冪指數(shù)分別為1.040和0.952），其他各器官之間呈較明顯的異速生長關(guān)系（冪指數(shù)為0.475～0.906，1.224～1.855），且純林和混交林下印楝各器官異速生長速率表現(xiàn)為枝＞葉/干＞根，地上部分＞地下部分。不同林分下大葉相思根與干、根與地上部分異速生長關(guān)系不同，純林大葉相思根的異速生長速率落后于干和地上部分，而混交林內(nèi)則近于等速生長（冪指數(shù)分別為1.069和1.010）。其他各器官之間呈較明顯的異速生長關(guān)系（冪指數(shù)為0.474～0.821，1.191～1.358），且純林和混交林下大葉相思各器官異速生長速率表現(xiàn)為枝＞干/根＞葉，地上部分＞地下部分。

表4 印楝與大葉相思各器官異速生長關(guān)系Table4 Allometry relationship of organs of A.indica and A.auriculiformis in dry-hot valley

4 結(jié)論與討論

人工林生物量與生物因素和非生物因素密切相關(guān)，如地理位置和氣候條件、林分內(nèi)的水熱條件、土壤條件以及林分類型、年齡和林分密度等[16，20-21]。干熱河谷地區(qū)降水量小，蒸發(fā)量大，水熱矛盾突出，植物生長環(huán)境受到極大破壞，鄉(xiāng)土樹種很難正常更新繁殖；而通過引進(jìn)樹種按照純林和混交林等不同恢復(fù)模式營造的人工林在水土保持、土壤改良、生態(tài)防護(hù)等方面發(fā)揮了重要作用[13]。在相同種植密度下，干熱河谷9年生印楝和大葉相思在純林和混交林下生物量不同。將印楝和大葉相思混交種植后，提高了印楝生物量，而大葉相思生物量卻有所下降。許多研究結(jié)果表明，通過營造混交林能明顯提高林地養(yǎng)分水平，改善林地養(yǎng)分狀況，從而提高林地生產(chǎn)力和林分穩(wěn)定性[20-22]。大葉相思因其具有根瘤，可在一定程度上改善林地土壤理化性狀，提高土壤肥力。本研究中，混交林內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分（氮、磷、鉀）質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于印楝純林（表1），這可能是造成純林印楝生物量低于混交林印楝的主要因素。而純林和混交林下大葉相思生物量的差異可能與大葉相思種內(nèi)和種間對水分和養(yǎng)分的競爭有關(guān)。這有待于進(jìn)一步通過系統(tǒng)的栽培試驗加以驗證。

植物生物量分配受環(huán)境可利用資源（如光照、水分和養(yǎng)分等）、物種和植株大小等變化的影響[16，23]。植物在生長發(fā)育過程中，當(dāng)某些環(huán)境因子成為影響植物生長發(fā)育的限制性因素時，為了保證其正常生長不受制約，不斷地調(diào)整生長和營養(yǎng)物質(zhì)的分配以及改變根冠比等形態(tài)特征指標(biāo)來適應(yīng)環(huán)境變化[23]。Huston等[24]和Tilman[25]認(rèn)為，植物地下部分與地上部分生物量的大小反映了植物對土壤養(yǎng)分或光照的需求和競爭能力。根冠比大，反映出對養(yǎng)分的需求和競爭能力強(qiáng)；反之，則反映出對光照的需求和競爭能力強(qiáng)[26-27]。干熱河谷混交林印楝根冠比純林小，反映了純林印楝對養(yǎng)分的需求高于混交林，混交林內(nèi)印楝冠幅和樹高都不及大葉相思（表1），對光照的需求則更為強(qiáng)烈；而混交林內(nèi)大葉相思根冠比較純林大，其對養(yǎng)分的需求和競爭可能高于純林。與中國大多數(shù)人工林樹種干生物量分配比例相比，如日本落葉松Larix kaempferi（51.3% ～ 64.3%）[28]， 馬尾松 Pinus massoniana（51.2% ～ 63.3%）[29]， 橡膠 Hevea brasiliensis（52.4% ～ 67.3%）[4]， 華北落葉松 Larix principis-rupprechtii（46.3% ～ 62.6%）[30]等， 干熱河谷印楝和大葉相思干生物量分配比例較低（31.2%～38.2%），枝、葉和根則相對較高，這可能與干熱河谷水分缺乏，養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境有關(guān)，反映了林木在水分和養(yǎng)分脅迫下通過自身生理過程適應(yīng)環(huán)境的一種策略[27，31-32]。

國內(nèi)外研究者[31，33-34]利用多種生物量模型（如二次曲線、三次曲線和冪函數(shù)曲線）來估計林木的生物量，尤以冪函數(shù)曲線最常用。其變量主要有胸徑（D），胸徑平方（D2），樹高（H），胸徑平方乘以樹高（D2H），也有的模型加上樹齡、樹冠等變量[33]。但在森林群落調(diào)查中，胸徑的測量較準(zhǔn)確，樹高的測量通常存在較大的誤差[35]。研究表明，生物量和胸徑之間存在著很好的相關(guān)關(guān)系，以胸徑為單變量的生物量模型在多種森林生物量預(yù)測中廣泛使用[4，35-36]。本研究顯示，以胸徑為單變量建立印楝和大葉相思生物量數(shù)學(xué)模型也具有較高的相關(guān)性，各器官及總生物量數(shù)學(xué)模型的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。另外，由于林木林齡相同（均為9年生），印楝或大葉相思樹高差異不大，對樹高的測量相對較為準(zhǔn)確，以D2H為自變量建立的數(shù)學(xué)模型相關(guān)系數(shù)也較高。但利用相對生長方程估測林木生物量時，以胸徑（D）作為單一變量的生物量回歸模型更具實用性。

異速生長廣泛存在于植物中[37-38]，植物的異速生長與生物量分配、植物對資源的利用、對異質(zhì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)有密切的關(guān)系[16-17]。通過異速生長方程來檢驗生物量分配與個體大小的關(guān)系，能夠較好地解釋物種和個體大小對生物量分配的影響。干熱河谷印楝和大葉相思生物量與測樹因子（D或D2H）呈異速生長關(guān)系，且胸徑（D）異速生長速率落后于樹種生物量；而D2H異速生長速率則高于樹種生物量（大葉相思枝除外）。樹種各器官之間也均呈異速生長關(guān)系，且同一樹種各器官在不同林分下異速生長關(guān)系差異并不大。純林和混交林下印楝各器官異速生長速率表現(xiàn)為枝＞葉/干＞根，地上部分＞地下部分；而大葉相思表現(xiàn)為枝＞干/根＞葉，地上部分＞地下部分。異速生長關(guān)系是植物生理和形態(tài)共同作用的結(jié)果[17]，因此，與植物異速生長關(guān)系相關(guān)的生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等內(nèi)在機(jī)制方面的探討還有待深入。

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