楊海芳, 肖瓊, 崔俊霞, 林陽武, 周衛(wèi)川*
(1.中國濕地博物館,杭州 310013;2.福建出入境檢驗檢疫局,國家軟體動物檢疫鑒定重點實驗室,福州 350001;3.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院,福州 350002;4.寧波出入境檢驗檢疫局,寧波 315000)
地中海白蝸牛[Cernuella virgata(Da Costa,1778)][1],是近年來國際運輸工具檢疫中常被截獲的一種危險性有害生物。該種蝸牛起源于地中海沿岸和西歐 地 區(qū)[2-6],現(xiàn) 已 傳 入 澳 大 利 亞 和 美 國[2,7-9],被學(xué)者認(rèn)為是對農(nóng)業(yè)、自然生態(tài)系統(tǒng)、人類健康和貿(mào)易具有重大潛在威脅的外來入侵物種[2,7-9]。智利、美國、澳大利亞、新西蘭、日本對該螺實施檢疫。1984年,一艘滿載澳大利亞南部大麥的萬噸巨輪由于麥子中帶有該蝸牛而被智利植物檢疫部門拒絕入境,使澳大利亞方面遭受了巨大的經(jīng)濟損失[10]。為防止該螺的入侵和擴散,美國于1996-2007年先后實施了3次鏟除行動,投入了巨大的人力和財力。2009年5月,我國寧波出入境檢驗檢疫局首次從羅馬尼亞進境的集裝箱中截獲該螺;2011年10月,福建出入境檢驗檢疫局又從荷蘭進境的集裝箱中截獲該螺;2012年2月,江蘇出入境檢驗檢疫局和浙江出入境檢驗檢疫局再次截獲該螺,尤其是江蘇出入境檢驗檢疫局是從進境大麥糧船中截獲該螺,表明該螺入侵的風(fēng)險很高,必須引起有關(guān)部門的高度警惕。本文簡要介紹該螺的形態(tài)特征、地理分布、生物學(xué)與危害性、傳播途徑和檢疫措施,供有關(guān)部門制定檢疫政策和技術(shù)措施時參考。
中文名:地中海白蝸牛。
英文名:Mediterranean white snail,common white snail,white snail,vineyard snail,striped snail,zoned snail.
學(xué)名:Cernuella virgata(Da Costa,1778)
異名:Cochlea virgata Da Costa,1778;Helicel-la virgata (Da Costa,1778);Helix variabilis Draparnaud,1801;Helix maritima Draparnaud,1805;Helix castroiana Servain,1880;Helix terrosa Locard,1899;Xerophila euxina Clessin,1883。
分類地位:地中海白蝸牛在分類上屬軟體動物門(Mollusca),腹足綱(Gastropoda),肺螺亞綱(Pulmonata),柄眼目(Stylommatopgora),濕螺科(Hygromiidae)。
貝殼特征:貝殼白色或微黃色,有時略帶紅色,通常在上部有兩條褐色條帶,下部有3~4條狹窄條帶。有明顯的圓錐形螺旋部。一般有5~6 1/2個螺層,各螺層膨脹略成凸形,最后一個螺層(體螺層)圓形,其周緣圓滑。體螺層上有無數(shù)不規(guī)則排列的,從細(xì)到中等粗細(xì)的生長線,有些個體體螺層下部有螺紋。殼口圓形,少數(shù)是橢圓形(非常大的標(biāo)本),有中等厚度的內(nèi)肋。唇白色或略帶紅色,邊緣不反轉(zhuǎn)。臍孔形狀多變,但通常是開放的,不被軸緣遮蓋。直徑是殼寬的1/10~1/6,有時不位于中心。殼高6~19mm,殼寬8~25mm[9]。
不同產(chǎn)地的貝殼標(biāo)本,其大小和顏色變化很大,常有不規(guī)則的褐色或淡黃褐色色帶。有些標(biāo)本只在縫合線處有單一的色帶,殼面完全白色且無色帶的貝殼標(biāo)本極其少見[11]。殼寬大小也常有變化。幼螺在體螺層下部沒有螺紋。
軟體特征:軟體淺灰色,略帶紅色或淡黃色,背部黑色,有大的結(jié)節(jié),外套膜紅棕色,觸角淺灰色,透明,長約8mm。
生殖系統(tǒng)特征[12]:陰莖本體通常是鞭狀體的2~3倍。輸精管細(xì)長,約為陰莖本體的1.5倍。矢囊大,插入腔室內(nèi)。黏液腺多,從副矢囊長出,4支,每支有分叉,中等長度,不卷曲。受精囊柄粗短,寬大,受精囊大。
地中海白蝸牛常與Xerosecta promissa、X.reboudiana,甚至X.cespitum arigonis相混淆[13]。前者殼口圓形,臍孔圓形,體螺層上有很輕的刻紋,有比較高的圓錐形螺旋部和略微凸形的體螺層,這些通常都能用于鑒別以上幾種蝸牛。
地中海白蝸牛與Xerocrassa cretica不同在于:它的螺層迅速增長,有不規(guī)則的肋狀紋,唇常略帶紅色(如果存在則容易識別),以及臍孔常不位于中心[11]。
地中海白蝸牛與另一種重要檢疫性有害生物,即比薩茶蝸牛(Theba pisana Müller)的區(qū)別在于:前者軸緣不遮蓋臍孔,后者軸緣部分遮蓋臍孔。
圖1 地中海白蝸牛(澳大利亞)
地中海白蝸牛主要分布在不列顛群島:英國北部沿海,威爾士、康沃爾、愛爾蘭西北部、赫不里底群島、奧克尼郡和設(shè)德蘭群島[2-5];歐洲大西洋沿岸地區(qū):從荷蘭到西班牙(包括西班牙大陸)[2-6];地中海除東部邊緣外的沿海地區(qū):保加利亞東部到克里米亞和新羅西斯克[3-4]。非洲西北部地區(qū):摩洛哥。
傳入地區(qū):澳大利亞南部地區(qū)[7-10]、美國(密歇根州、北卡羅來納州、華盛頓州,有報道稱已對這3個地區(qū)的入侵點及周邊地區(qū)實施了鏟除措施)[9-10]。
地中海白蝸牛屬于雜食性有害生物,剛孵化的蝸牛取食土壤腐殖質(zhì),幼螺以腐殖質(zhì)和嫩葉嫩芽為食。生長螺或成螺以各種綠色植物為食,取食莖葉和水果,啃食樹皮。
地中海白蝸牛適應(yīng)性強,常可生活在干燥的環(huán)境中,如沙丘和石灰?guī)r底層,草本植物中層或下層,沿海岸邊,路邊、耕地和鐵路兩旁等處[14]。晝伏夜出,為害時爬上植株,白天在植株上淺休眠,夜間在植株上活動取食。
地中海白蝸牛夏季休眠,秋季雨后開始活動。在晚秋或初冬產(chǎn)卵,約兩周后孵化。在法國,秋季一次產(chǎn)卵30~60個,球狀,有白色透明的膜(直徑1.5mm)[15],幼螺15~20d后孵化,到第二年成熟。幼螺常在雜草叢中度過冬天和春天,夏天開始后就進入休眠。它們常爬到樹上、柵欄上、垂直的墻上等高處進行休眠。
地中海白蝸牛對谷類作物和柑橘類果實為害特別嚴(yán)重。除了直接為害農(nóng)林作物,造成產(chǎn)量損失外,還常大量附著于大麥、小麥、玉米等禾谷類農(nóng)作物上,對收割作業(yè)造成障礙,損壞了農(nóng)機具,而農(nóng)作物被收割后它們?nèi)匀淮婊钤谄渲?,污染農(nóng)產(chǎn)品[2,15]。為防止該螺的入侵和擴散,美國于1996-2007年先后在華盛頓州(Port of Tacoma)、密歇根州、北卡羅來納州等地的入侵點及周邊地區(qū)實施了鏟除行動,投入了巨大的人力和財力[10]。由于美國、智利等國家對其實施檢疫,影響了澳大利亞農(nóng)副產(chǎn)品對北美和南美地區(qū)國家的出口貿(mào)易。該蝸牛也是人畜共患肺吸蟲(Brachylaima cribbi Butcher & Grove)的中間寄主,危及人類和家畜的健康[7]。
地中海白蝸牛原產(chǎn)于地中海和西歐,包括不列顛群島,是地方性蝸牛[1],曾在羅馬時期的考古遺址、現(xiàn)在摩洛哥的鹿藿有發(fā)現(xiàn)[16]。被認(rèn)為大概是在羅馬時期隨雜草傳入英國,并逐漸廣泛分布于英國的南部和東部,之后又傳到英國北部沿海和愛爾蘭除了都柏林以外的地區(qū),持續(xù)擴散[13]。
地中海白蝸牛主要通過運輸工具、木質(zhì)包裝材料、花卉盆景和污染的農(nóng)副產(chǎn)品遠(yuǎn)距離傳播,污染的谷物和橘子是其最重要的傳播媒介,由于這種蝸牛喜歡在麥子收獲前成群結(jié)隊地爬到快成熟的麥穗上休眠,收割和干燥作業(yè)并不能將休眠的蝸牛徹底殺滅,因而谷物污染和傳播的幾率是很高的。該螺于19世紀(jì)末20世紀(jì)初[8]傳入澳大利亞,但也有報道稱是1920年前后[9]入侵的,目前在澳大利亞南部廣泛分布,是該國最重要的外來入侵物種和農(nóng)業(yè)有害生物,對谷類、豆類、水果、蔬菜等農(nóng)作物造成嚴(yán)重危害,且其危害地區(qū)仍在繼續(xù)擴展[7]。地中海白蝸牛也曾先后3次傳入美國的華盛頓州、密歇根州、北卡羅來納州,傳播媒介主要是柑橘屬貨物[8-10]。
根據(jù)文獻報道,地中海白蝸牛已入侵澳大利亞和美國[2-10]。從該螺起源地和入侵地的生物地理氣候條件推測,該螺對環(huán)境的適生性很強,可在我國的廣大地區(qū)適生和建立種群,尤其對我國北方的小麥和大麥生產(chǎn)具有潛在威脅。因此必須加強檢疫,警惕其傳入國內(nèi)。
(1)加強產(chǎn)地檢疫。在簽訂貿(mào)易合同時,要求疫區(qū)輸出國貿(mào)易商鏟除貨場周圍的雜草和垃圾,搞好集裝箱堆場周圍的環(huán)境衛(wèi)生,使蝸牛無棲息場地,減少蝸牛爬到集裝箱上而被傳播的幾率。
(2)加強進境糧船的檢疫。尤其要注意從澳大利亞東南部進境大麥、小麥糧船的檢疫,這個地區(qū)裝運的糧船帶疫的幾率較高;另外,美國雖然在華盛頓州、密歇根州、北卡羅來納州實施了鏟除行動,但對來自美國這些地區(qū)和其他疫區(qū)國家的糧船也應(yīng)加強檢疫,做到防患于未然。
(3)加強口岸檢疫。對來自疫區(qū)的橘子和谷物等農(nóng)產(chǎn)品、木質(zhì)包裝材料、集裝箱應(yīng)該重點檢查,仔細(xì)觀察船艙、集裝箱的底部和四角部位以及所裝貨物與木質(zhì)包裝材料是否有蝸牛,由于該蝸牛的生態(tài)習(xí)性不同于其他蝸牛,喜歡在明亮的高處休眠,因此尤其要注意船艙、集裝箱頂部的檢查,發(fā)現(xiàn)任何蝸牛都應(yīng)及時殺死或作熏蒸處理。對來自疫區(qū)的原木、盆景、苗木、水果等未經(jīng)加工的植物性原材料也應(yīng)認(rèn)真檢查,對可能被蝸牛污染的物品可用高壓水槍沖洗或做熏蒸滅蝸處理。
(4)加強口岸監(jiān)測。在易入侵的重點地區(qū),每年監(jiān)測1~2次,用四聚乙醛等優(yōu)良?xì)⒙輨┡c米糠等混合制成可回收的綠色毒餌,于傍晚時施于口岸碼頭、車站、貨場周圍等重點部位的陰暗處,誘殺蝸牛。第二天早上回收毒盒,撿取中毒蝸牛,并進行鑒定或集中銷毀,達(dá)到監(jiān)測與除害的雙重效果。
[1]Da Costa E M.Historia naturalis testaceorum Britanni?,or,the British conchology:containing the descriptions and other particulars of natural history of the shells of Great Britain and Ireland[M].London:La Conchologie Britannique,1778:1-12.
[2]Kerney M P,Cameron R A D.A field guide to the land snails of Britain and North-west Europe[M].London:Collins,1979.
[3]Quintana Cardona J.Molluscs terrestres autòctons introdu?ts a l’illa de Menorca(Illes Balears,Mediterrània occidental)[J].Spira Barcelona,2006,2(1):17-26.
[4]Manganelli G,Bodon M,F(xiàn)avilli L.et al.Gastropoda Pulmonata[M]∥Minelli A,Ruffo S,La Posta S.Checklist delle specie della fauna italiana.Bologna:Calderini,1995,16:1-60.
[5]Kerney M.Atlas of the land and freshwater molluscs of Britain and Ireland[M].Colchester:Harley Books,1999.
[6]Ondina P,Hermida J,Outeiro A.Nuevos datos sobre la distribución de la superfamilia Helicoidea Rafinesque(Gastropoda,Pulmonata,Stylommatophora)en el oeste de Galicia[J].Iberus,1997,15(1):5-22.
[7]Butcher A R,Grove D I.Seasonal variation in rates of sporocyst and metacercarial infection by Brachylaima cribbi in helicid and hygromiid land snails on the Yorke Peninsula,South Australia[J].Australian Journal of Zoology,2006,53(6):375-382.
[8]Dennis Hopkins.Snails——aquarantine concern for export citrus to the USA [R]. Australia: Entomology Unit,SARDI,1996.
[9]Barker G M.Natural Enemies of Terrestrial Molluscs,Common white snail or Mediterranean white snail,Quarantine Tasmania fact sheet[R].Oxon:CABI Publishing,2004.
[10]USDA.Port of Tacoma Cernuella virgata (C.virgata)eradication program in Pierce County,Washington[R].United States Department of Agriculture:Environmental Assessment June,2008.
[11]Gittenberger E.On Cernuella virgata Da Costa and two Iberian Xerosecta species (Mollusc Gastropoda Pulmonata:Hygromiidae)[J].Zool Med Leiden,1993,67(18):295-302.
[12]Clerx J P M,Gittenberger E.Einiges iiber Cernuella(Pulmonata,Helicidae)[J].Zool Meded Leiden,1977,52(4):27-56.
[13]Schmidt A.Bemerkungen zu dem vorstehenden Aufsatze des Herrn Prof Rossm?ssler[J].Zeitschrift für Malakozoologie,1853,10(11):171-176.
[14]Hausdorf B,Sauer J.Revision of the Helicellinae of Crete(Gastropoda:Hygromiidae)[J].Zoological Journal of the Linnean Society,2009,157:373-419.
[15]Heller J.Life history strategies[M]∥Barker G M.The biology of terrestrial molluscs.Oxon:CABI Publishing,2001:413-445.
[16]Ortiz de Zárate y López A.Observaciones anatómicasy posición sistemática de varios helícidos espa?oles.Ⅲ[J].Boletín de la Real Sociedad Espafǐola de Historia Natural(Biología),1950,48:21-85.