宋 林 孫志虎

(中國吉林森林工業(yè)集團(tuán)有限責(zé)任公司，長春，130021)(東北林業(yè)大學(xué))

葉面積指數(shù)是反映植被冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)［1］，在生態(tài)系統(tǒng)碳通量［2－3］和生產(chǎn)力估計(jì)［4］等方面有著廣泛的應(yīng)用。它的測(cè)定方法分為直接測(cè)定和間接測(cè)定。直接測(cè)定法雖然耗費(fèi)人力和物力，但其結(jié)果具有高的可靠性，成為檢驗(yàn)和校準(zhǔn)間接測(cè)定法的常用方法。國內(nèi)外已有較多直接測(cè)定法和間接測(cè)定法比較方面的報(bào)道，并給出了二者之間的校正系數(shù)，但是多數(shù)研究沒有考慮林分密度、林齡和立地條件對(duì)校正系數(shù)的影響［5－7］。針葉植物由于葉片空間排列的集聚現(xiàn)象，導(dǎo)致間接測(cè)定法得出的LAI值偏低，需要采用校正系數(shù)對(duì)其進(jìn)行修正。我國針葉林的面積和蓄積量均占較大比例，研究其葉面積指數(shù)不僅有利于加深針葉林生物物理過程機(jī)制的理解，而且對(duì)采用葉面積指數(shù)估測(cè)針葉林的碳儲(chǔ)量具有重大意義。國內(nèi)有關(guān)針葉樹種葉面積指數(shù)的研究主要集中于南方地區(qū)［8］，對(duì)于北方地區(qū)落葉松人工林的研究卻少見報(bào)道，為此，筆者以三江平原丘陵區(qū)長白落葉松人工林為研究對(duì)象，采用直接測(cè)定法(胸徑—葉片半表面積模型法)和間接測(cè)定法(LAI－2000，光學(xué)儀器法)進(jìn)行不同密度、林齡和立地條件下葉面積指數(shù)研究，探討間接測(cè)定法估計(jì)落葉松人工林葉面積指數(shù)時(shí)的校正系數(shù)，為長白落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)和相關(guān)領(lǐng)域的研究提供基礎(chǔ)試驗(yàn)依據(jù)。

1 研究地概況

本次調(diào)查研究的長白落葉松人工林位于佳木斯市孟家崗林場。該林場位于完達(dá)山脈西麓，地理位置為東經(jīng) 130°32'42″～130°52'36″，北緯 46°20'16″～46°30'50″，以低山丘陵為主，平均海拔250 m。大陸性季風(fēng)氣候，早霜現(xiàn)于9月上、中旬，晚霜終于5月中、下旬。年平均氣溫2.7℃，極端最高氣溫35.6℃，最低氣溫－34.7℃，≥10℃積溫2 500℃，多年平均降水量為535 mm，降水集中在6—9月份，占全年降水量的72.6%，生長期110～120 d。土壤以典型暗棕壤分布最廣，其次為白漿化暗棕壤。

2 材料與方法

2004年7月份，在不同林齡、密度和立地條件的人工林中設(shè)置30 m×30 m的樣地并進(jìn)行每木檢尺。樣地概況見表1，初植密度為3 300～4 400株·hm－2，具體的經(jīng)營措施(含透光伐、生長伐)均嚴(yán)格按照森林撫育技術(shù)規(guī)程進(jìn)行。

表1 長白落葉松人工林研究樣地概況

2.1 單木針葉生物量的調(diào)查

采用等斷面積徑級(jí)法確定標(biāo)準(zhǔn)木，分為五級(jí)，每級(jí)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)木1～2株，伐倒后實(shí)測(cè)樹高。樹冠分成上、中、下三部分，采用標(biāo)準(zhǔn)枝法測(cè)定單木針葉生物量。每株解析木留取部分針葉用于求算比葉面積。

2.2 葉面積指數(shù)的測(cè)定

直接測(cè)定法(異速生長方程法):利用解析木針葉生物量和胸徑，建立單木針葉生物量模型;利用樣地內(nèi)林木的每木檢尺結(jié)果，結(jié)合單木針葉生物量模型，求出林分針葉生物量;利用林分針葉生物量，結(jié)合比葉面積，求出人工林的葉面積指數(shù)。

間接測(cè)定法(LAI－2000光學(xué)儀器法):利用冠層分析儀(LAI－2000)進(jìn)行落葉松人工林葉面積指數(shù)的間接測(cè)定;測(cè)定時(shí)，采用45°的鏡頭蓋對(duì)鏡頭進(jìn)行遮擋;連續(xù)測(cè)量林內(nèi)5～8個(gè)點(diǎn)后，進(jìn)行一次林外空曠地光照的測(cè)定，每塊樣地測(cè)量30～45個(gè)點(diǎn);借助LI－COR C2000軟件進(jìn)行LAI－2000間接測(cè)定葉面積指數(shù)的室內(nèi)計(jì)算時(shí)，選用1號(hào)探頭所測(cè)得的數(shù)據(jù)作為光學(xué)儀器測(cè)定的葉面積指數(shù)。

關(guān)于利用LI－COR C2000軟件處理 LAI－2000測(cè)得的葉面積指數(shù)的具體方法，詳見LAI－2000的隨機(jī)手冊(cè)。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用Statistica 7.0軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析和逐步回歸分析，其他統(tǒng)計(jì)分析方法及繪圖采用Sigmaplot 11.0 軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 長白落葉松單木針葉生物量模型

從55株長白落葉松單木針葉生物量與胸徑關(guān)系的散點(diǎn)圖可以看出，針葉生物量隨胸徑增加表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，在3.5～26.4 cm的胸徑范圍內(nèi)，冪函數(shù)y=0.017 1x2.0916能夠顯著地?cái)M合二者之間的關(guān)系(圖1)。

圖1 長白落葉松單木針葉生物量與胸徑的關(guān)系

3.2 立地條件和林齡對(duì)長白落葉松比葉面積的影響

長白落葉松比葉面積的研究結(jié)果表明(表2)，隨著林齡和立地指數(shù)的變化，比葉面積沒有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)。方差分析結(jié)果表明，不同立地條件和林齡的長白落葉松比葉面積之間沒有顯著的差別(P=0.949和0.908)，比葉面積為12.0 ～13.9 m2·kg－1。從同林分的多個(gè)樣本來看，它們之間具有較大的差異，極差為1.4 ～13.3 m2·kg－1，變異系數(shù)為8.12% ～29.87%。為了增大樣本數(shù)，減小樣本與樣本之間的差異，此次研究將所有樣地中的比葉面積看做同一總體(樣本數(shù)為66)，采用12.93 m2·kg－1作為長白落葉松比葉面積的點(diǎn)估計(jì)，［12.23，13.63］m2·kg－1作為比葉面積的區(qū)間估計(jì)。

3.3 立地條件和林齡對(duì)長白落葉松人工林葉面積指數(shù)的影響

長白落葉松人工林葉面積指數(shù)與林分因子關(guān)系的研究結(jié)果表明(圖2)，僅考慮單一因素影響時(shí)，隨著林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高和立地指數(shù)的變化，林分葉面積指數(shù)表現(xiàn)出近似恒定值的變化趨勢(shì)，其變化范圍是5.76～11.04。非參數(shù)統(tǒng)計(jì)的秩次檢驗(yàn)結(jié)果表明，林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高、立地指數(shù)與葉面積指數(shù)之間的關(guān)系均不顯著(Spearman相關(guān)系數(shù)分別是0.512 2、0.321 2、0.090 9、0.478 8、0.387 7，顯著性分別是 0.103、0.365、0.803、0.162、0.268)。

表2 不同立地條件和林齡的長白落葉松比葉面積

圖2 長白落葉松人工林葉面積指數(shù)與林分因子的關(guān)系

從圖2中亦可看出，10塊樣地可分為兩類:葉面積指數(shù)較高的樣地3、樣地4、樣地7、樣地10(平均為10.38)和葉面積指數(shù)較低的樣地1、樣地2、樣地5、樣地6、樣地8、樣地9(平均為6.18)。結(jié)合兩類樣地的概況可以看出(表1)，葉面積指數(shù)較高的林分與葉面積指數(shù)較低的林分，在林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高和立地指數(shù)方面均沒有明顯的差異。由此可以初步得出，其他因素或上述因素中兩個(gè)或多個(gè)因素之間的綜合作用可能在林分葉面積指數(shù)的影響上發(fā)揮極大的作用。

逐步回歸分析結(jié)果表明，模型y=－1.026 66－0.000 06×(林齡×密度)+0.000 55×(平均胸徑×密度)+0.000 13×(密度×優(yōu)勢(shì)木高)+0.003 54×(林齡×立地指數(shù))－0.000 21×(密度×立地指數(shù))，能夠解釋10塊樣地葉面積指數(shù)變異的99.9%，說明林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高和立地條件對(duì)葉面積指數(shù)的影響，很大程度上是通過綜合途徑發(fā)揮作用的。模型中(林齡×密度)、(平均胸徑×密度)、(密度×優(yōu)勢(shì)木高)、(林齡×立地指數(shù))、(密度×立地指數(shù))的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)依次為－0.492 19、1.696 06、0.748 54、0.259 29、－1.249 02，說明(平均胸徑×密度)的綜合作用對(duì)葉面積指數(shù)的影響最大，(密度×立地指數(shù))、(密度×優(yōu)勢(shì)木高)、(林齡×密度)次之，(林齡×立地指數(shù))最小。

3.4 光學(xué)儀器測(cè)定值與直接測(cè)定法測(cè)得結(jié)果的關(guān)系

利用LAI－2000植被冠層分析儀所間接測(cè)得的葉面積指數(shù)為1.77～4.02(表3)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明，直接測(cè)得的葉面積指數(shù)(實(shí)測(cè))與LAI－2000間接測(cè)得的葉面積指數(shù)(器測(cè))之間存在顯著差異(P=0.000 277)，實(shí)測(cè)葉面積指數(shù)是器測(cè)葉面積指數(shù)的1.45～3.63倍(即校正系數(shù))。從葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值與器測(cè)值之間的關(guān)系圖(圖3)可看出，二者之間的關(guān)系不明顯。非參數(shù)統(tǒng)計(jì)的秩次檢驗(yàn)結(jié)果亦表明，實(shí)測(cè)與器測(cè)葉面積指數(shù)的相關(guān)關(guān)系不顯著(Spearman 相關(guān)系數(shù)是0.357 6，顯著性是 0.310)。

圖3 長白落葉松人工林葉面積指數(shù)的實(shí)測(cè)值與器測(cè)值的關(guān)系

從長白落葉松人工林葉面積指數(shù)的校正系數(shù)(實(shí)測(cè)/器測(cè))與林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高、立地指數(shù)的關(guān)系圖(圖4)可以看出，校正系數(shù)隨著上述指標(biāo)的變化表現(xiàn)出S型曲線的變化趨勢(shì)，上述指標(biāo)分別能夠解釋其變異的7.50% ～49.02%，說明LAI－2000所間接測(cè)得的葉面積指數(shù)與真實(shí)葉面積指數(shù)之間的關(guān)系受林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢(shì)木高、立地指數(shù)等多個(gè)因素的影響。

表3 長白落葉松人工林光學(xué)儀器法與直接測(cè)定法測(cè)得的葉面積指數(shù)的比較

逐步回歸分析結(jié)果表明，模型y=0.415 3+0.593 4×林齡－0.475 9×平均胸徑－0.029 2×(林齡×平均胸徑)－0.000 1×(林齡×密度)+0.029 6×(平均胸徑×優(yōu)勢(shì)木高)，能夠解釋葉面積指數(shù)校正系數(shù)變異的99.90%，說明LAI－2000用于測(cè)定長白落葉松人工林葉面積指數(shù)時(shí)的校正系數(shù)受林齡、平均胸徑、密度和優(yōu)勢(shì)木高的綜合作用。模型中林齡、平均胸徑、(林齡×平均胸徑)、(林齡×密度)、(平均胸徑×優(yōu)勢(shì)木高)的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)依次為9.0843、－3.5613、－12.240 4、－1.608 7、7.059 7，說明(林齡×平均胸徑)的綜合作用對(duì)葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)值與LAI－2000間接測(cè)定值之間的關(guān)系影響最大，林齡、(平均胸徑×優(yōu)勢(shì)木高)、平均胸徑次之，(林齡×密度)最小。

圖4 長白落葉松人工林葉面積指數(shù)的校正系數(shù)與林分因子的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

準(zhǔn)確估測(cè)葉面積指數(shù)對(duì)實(shí)現(xiàn)生態(tài)學(xué)的研究尺度從葉片轉(zhuǎn)換到冠層上具有重要意義［9］。與直接測(cè)定法相比，光學(xué)儀器法雖然避免直接法所產(chǎn)生的破壞森林作用［11］，方便快捷、易于操作，但是往往低估葉面積指數(shù)［11－15］，因此，利用光學(xué)儀器估測(cè)葉面積指數(shù)，需對(duì)其測(cè)得的葉面積指數(shù)進(jìn)行校正［5－7，11－12，14－15］。不少學(xué)者的研究結(jié)果表明，光學(xué)儀器法測(cè)定值與直接測(cè)定值之間呈相關(guān)關(guān)系［16］，并通過兩者的經(jīng)驗(yàn)方程對(duì)光學(xué)儀器法的觀測(cè)值進(jìn)行校正［6，16－17］，如曾小平等［16］利用光學(xué)儀器法和直接測(cè)定法測(cè)定3種人工林的LAI，得出2種方法的測(cè)定值之間呈冪函數(shù)關(guān)系，Chason et al.［17］利用 LAI－2000法和凋落物法研究橡木山核桃混交林的LAI，得出兩種方法測(cè)定值之間呈線性關(guān)系(后者是前者的 1.86 倍)，而 Thimonier et al.［11］利用這兩種方法對(duì)不同類型成熟林的LAI進(jìn)行估測(cè)，得出兩種方法的LAI間不存在相關(guān)性。文中利用異速生長方程法和LAI－2000法測(cè)定落葉松人工林LAI的結(jié)果表明，雖然后者測(cè)定值低于前者，但是兩種方法測(cè)得的LAI間不具有相關(guān)性，這同 Thimonier et al.［11］的研究結(jié)果類似，分析其原因，可能是由于林齡、胸徑、密度、立地條件等因素影響了不同方法測(cè)定值之間的關(guān)系。林分因子與葉面積指數(shù)校正系數(shù)(實(shí)測(cè)/器測(cè))間的逐步回歸分析結(jié)果表明，多項(xiàng)林分因子及其綜合作用能夠影響不同方法測(cè)定值之間的關(guān)系，這同 Dovey et al.［6］的研究結(jié)果相類似。Dovey et al.［6］以巨桉林為對(duì)象對(duì) LAI－2000 進(jìn)行校正試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同林齡的校正方程不同，即林齡能夠影響不同方法測(cè)定值之間的關(guān)系，應(yīng)用經(jīng)驗(yàn)方程校正光學(xué)儀器測(cè)定值時(shí)需注意經(jīng)驗(yàn)方程所適用的林齡。文中的研究結(jié)果，間接證明了Dovey et al.［6］的研究結(jié)果。

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