李祥智
(寧德市林業(yè)科研與技術推廣中心,福建 寧德 352100)
檫樹(Sassafrastsumu)是樟科(Lauraceae)落葉大喬木,具有生長迅速、干型通直圓滿、結巴少、紋理美觀和氣味芳香等優(yōu)點,是優(yōu)良的造船、家具裝修、工藝品用材[1]。我國于20世紀70—80年代于南方13個省區(qū)進行了大規(guī)模人工造林,檫樹成為我國重要的特種用材樹種之一[2]。
我國已初步對檫樹的種群結構、種質資源收集、遺傳多樣性及營林技術等方面進行了一定研究[3-7],為進一步的優(yōu)良品種開發(fā)及速生用材林經(jīng)營奠定了良好的基礎。羅勤初等[8]通過對包含21個種源的檫樹地理種源試驗5年生試驗林的研究表明,種源間樹高生長量差異極顯著,樹高性狀在林齡3 a以后種源遺傳趨于穩(wěn)定。張偉民等[9]報道,檫樹苗葉量、苗高、基徑和分指數(shù)等四個生長性狀在家系間差異極顯著,廣義遺傳力分別為0.73、0.95、0.84和0.65。孫鴻有等[10]對多地點檫樹地理種源試驗的研究表明,本地種源在適生性和生長性狀等方面綜合表現(xiàn)優(yōu)良,較適合推廣省內(nèi)種源。
本研究的主要目的為:通過對檫樹優(yōu)樹半同胞子代測定林各林齡樹高性狀表型變異、遺傳變異以及林齡間相關的分析,進一步了解該樹種遺傳穩(wěn)定性與遺傳多樣性,為檫樹良種選育和人工林短期和長期經(jīng)營策略的制定提供參考數(shù)據(jù)。
試驗地位于福建省福鼎后坪國有林場,119°55′—120°43′ E,26°52′—27°26′ N,海拔530~600 m。屬亞熱帶海洋性氣候,年平均氣溫15.3 ℃,平均年降雨量2 200 mm,土壤類型為山地黃紅壤。
1.2 材料與方法
試驗材料來自于人工林優(yōu)樹,2013年采種,2014年育苗,2015年造林,采用完全隨機區(qū)組設計,32個家系,8次重復,4株小區(qū)順坡排列。造林株行距2 m×2.5 m。造林后連續(xù)5 a每年進行樹高生長量調查。
本研究使用R語言進行數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗及統(tǒng)計分析,使用似然比檢驗單側檢驗進行遺傳方差組分的顯著性檢驗[11]。使用以下單株混合線性模型進行方差組分及單株狹義遺傳力的估計:
yijk=μ+ri+aijk+(r×f)ij+eijk
(1)
式中,yijk為第i個重復內(nèi)第j個家系的第k個單株的觀察值,μ為總體均值,ri為第i個固定重復效應,aijk+為第i個重復內(nèi)第j個家系的第k個單株的隨機加性效應,(r×f)ij為第i個重復與第j個家系的隨機互作效應,eijk為隨機誤差。假定每個隨機效應的平均值都是0,都有自己的方差。
通過泰勒展開式估計遺傳力的標準誤[12]。單株狹義遺傳力:
(2)
為了比較樹高性狀不同林齡的方差,使用變異系數(shù)公式:
(3)
樹高性狀不同林齡間的表型相關或加性遺傳相關使用如下公式進行計算:
(4)
樹高性狀歷年生長量變化及表型變異見表1??梢姡瑯涓咝誀畈煌铸g的表型變異系數(shù)均較大,林齡2 a時最大,林齡5 a時最小,總體趨勢是隨林齡的增大表型變異系數(shù)逐漸減小。
表1 樹高性狀表型變異
表2列出了各林齡樹高性狀加性遺傳方差分量(加標準誤)、單株狹義遺傳力、加性遺傳變異系數(shù)的估計值。各林齡樹高性狀加性遺傳方差分量和單株狹義遺傳力均顯著。樹高性狀單株狹義遺傳力在林齡4 a時最大,在林齡1 a時最小,總體趨勢是隨林齡增大而增大。樹高性狀加性遺傳變異系數(shù)在林齡1 a時最大,在林齡5 a時最小,總體趨勢是隨林齡增大而減小。
表2 各林齡樹高性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算
由表3可見,樹高性狀林齡間表型相關系數(shù)與遺傳相關系數(shù)均顯著。相同林齡間的加性遺傳相關系數(shù)高于表型相關系數(shù)。林齡間的表型相關系數(shù)與遺傳相關系數(shù)隨林齡差距的增大而減小。林齡2 a時與林齡5 a時的表型相關系數(shù)達到0.66(0.22),林齡4 a時與林齡5 a時的表型相關系數(shù)只達到0.75(0.01)。林齡2 a時與林齡5 a時遺傳相關系數(shù)達到0.88(0.09),林齡4 a時與林齡5 a時遺傳相關系數(shù)達到0.98(0.04)。
表3 樹高性狀林齡間相關
各林齡樹高性狀生長量及表型變異系數(shù)與國內(nèi)報道的檫樹試驗林結果相一致[4,5,10,13]。較高的生長量及較大的表型變異為檫樹速生用材林優(yōu)良家系的篩選提供了選擇基礎。各林齡樹高性狀單株狹義遺傳力隨林齡增大而增大的趨勢與Foster[14]Balocchi[15]等人的報道一致。由此趨勢可以看出,隨著樹木的生長,林木固有遺傳潛力的表達受環(huán)境因素的影響在減小,遺傳效應對表型的影響逐漸增大。樹高性狀各林齡單株狹義遺傳力從0.14(0.04)到0.20(0.06),低于國內(nèi)多數(shù)報道的檫樹試驗林單株狹義遺傳力[9,10,16],也低于同科的樟樹等的相關報道[16-18],與其他速生用材樹種的報道相一致[19]。林齡1到5年時表型變異系數(shù)與遺傳變異系數(shù)均隨林齡增長而減小的趨勢說明到林齡5年時環(huán)境因素對檫樹樹高性狀的表型表現(xiàn)仍起主導作用。本研究對于檫樹優(yōu)樹子代測定林樹高性狀林齡間的表型相關與遺傳相關的分析結果與國內(nèi)主要用材樹種杉木[20-22]、馬尾松[23,24]等的樹高性狀林齡間相關關系的報道相一致。本研究中關于檫樹幼林齡樹高性狀較低的遺傳力、遺傳變異系數(shù)隨林齡增大而減小的變化趨勢的結論,有待于多地點、更多年份的生長量觀察數(shù)據(jù)來進行進一步的分析考證。