王佳，趙曉英，成鵬，朱成林

(1.新疆石河子第一中學(xué)，新疆 石河子 832000；2.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054；3.新疆烏魯木齊市氣象局，新疆 烏魯木齊 830039)

結(jié)實(shí)量的大小是植物生活史特征的一個(gè)要素。植物種子產(chǎn)生的多少對土壤種子庫、幼苗發(fā)生、種群后代的補(bǔ)充和穩(wěn)定發(fā)展具有重要作用[1]，在某種程度上預(yù)示著植物種群的更新擴(kuò)展趨勢及群落的構(gòu)建。一般來講，對一種植物來說，結(jié)種量的多少取決于母株開花結(jié)實(shí)時(shí)的水熱條件及土壤環(huán)境[2，3]，而年際間的變化是多個(gè)因素綜合作用的結(jié)果。

研究表明，阿根廷中部荒漠的禾草其種子產(chǎn)量主要取決于降雨的時(shí)間和降雨量，并因功能群而異，同時(shí)與食種子動(dòng)物有一定關(guān)系[4]。降雨對種子產(chǎn)量的影響還因植物生活型的不同而不同，相對灌木來說，淺根系的禾草在利用較小降雨上更有優(yōu)勢[5]。對挪威的長壽命小灌木歐洲越橘50年種子產(chǎn)量的研究表明，果實(shí)產(chǎn)量取決于開花關(guān)鍵期的溫度及夏季果實(shí)成熟時(shí)的降雨，而年際變化主要取決于前一年或前幾年的產(chǎn)量，這種間歇性開花結(jié)實(shí)可能是克服波動(dòng)性環(huán)境對植物不利影響的策略[6]。西班牙地中海森林橡樹結(jié)實(shí)率的個(gè)體差異取決于土壤濕度和土壤肥力，以及鄰體植物的密度和食種子動(dòng)物[7]。

霸王(Zygophyllumxanthoxylum)為蒺藜科霸王屬的超旱生灌木，是達(dá)坂城地帶性植被的優(yōu)勢種，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用，是植被恢復(fù)中重要的候選植物種。霸王還具有飼用[8]及藥用[9]價(jià)值。有關(guān)霸王種子萌發(fā)[10]、生長繁殖特性[11]、耐鹽[12]、耐旱[13]機(jī)理、對長期大風(fēng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)[14-16]已有報(bào)道。在達(dá)坂城，霸王株高50～110 cm，花期4—5月，果實(shí)成熟期6—8月。果實(shí)為具三翅的蒴果，每蒴果含種子1～5個(gè)，平均為2.2個(gè)。霸王的傳播和萌發(fā)單位為果實(shí)，動(dòng)物不取食，種群通過種子更新[17]，鮮種子均有活力[18]。

我們在野外觀察中發(fā)現(xiàn)，霸王在有些年份結(jié)實(shí)量很大，有些年份幾乎不結(jié)實(shí)。那么，在達(dá)坂城極端環(huán)境下，霸王結(jié)實(shí)量在不同年份間有怎樣的變化，主要影響因素是什么？不同生境的結(jié)種量是否有差異？無論從自然植被的保育考慮，還是植被恢復(fù)中育苗所需要的種子獲取和萌發(fā)，這些信息都是十分重要的。本研究通過在達(dá)坂城3年的野外結(jié)實(shí)量跟蹤觀測，研究霸王結(jié)實(shí)時(shí)間和結(jié)實(shí)量在不同年份的變化，以及主要的影響因子，以期為霸王的種群更新動(dòng)態(tài)提供依據(jù)，也為霸王荒漠的保育及修復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆天山南麓達(dá)坂城谷地的柴窩堡荒漠(43°33′5.0″ N，87°55′11.3″ E，海拔1 103 m)，屬于歐亞大陸腹地典型的溫帶荒漠，以長期大風(fēng)、極端干旱為主要?dú)夂蛱卣?。該區(qū)年平均氣溫6.6 ℃，年平均降水量71.7 mm[19]，年平均風(fēng)速6 ms-1，年大風(fēng)(≥8 ms-1)日數(shù)平均為149 d[20]。一年中，4—6月是大風(fēng)高發(fā)月份，大風(fēng)頻率為65%[21]。研究區(qū)的主要土壤類型為灰棕漠土，是次生性礫質(zhì)荒漠[22]。植被組成主要有霸王、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)、泡果沙拐棗(Calligonumjunceum)、刺木蓼(Atraphaxisspinosa)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)，優(yōu)勢種為霸王和膜果麻黃，蓋度不足10%[23]。

2 研究方法

2.1 結(jié)實(shí)量觀測

在達(dá)坂城柴窩堡的天然霸王中，選擇3個(gè)生境： (1) 較濕潤生境。距人工楊樹林約3 m，在水渠兩側(cè)，生長季因人工林澆水而使土壤水分充足；(2)干旱生境。位于柴窩堡林場與高速公路之間的天然霸王群落，偶爾有較大降雨后會有徑流，形成沖溝；(3)極干旱生境。無徑流的天然群落，只靠自然降水接受極少水分。在3個(gè)生境中每隔5 m左右選擇一株高度和冠幅、基徑基本一致，鄰體植物的密度基本一致的霸王，每個(gè)生境選10株，加以標(biāo)記。于2011年開始，對其開花結(jié)實(shí)情況進(jìn)行跟蹤觀察，在果實(shí)成熟但未脫落前對所選植株的結(jié)實(shí)量進(jìn)行調(diào)查，計(jì)數(shù)每株霸王上所結(jié)的果實(shí)數(shù)量，持續(xù)3年。

2.2 氣象資料獲取

從烏魯木齊氣象局收集達(dá)坂城柴窩堡2010—2012年每日的氣象數(shù)據(jù)資料，對3年生長期4—10月的溫度和降雨量情況進(jìn)行整理，計(jì)算每月的平均最高溫和最低溫及荒漠灌木很重要的大于1 mm和大于2 mm的降雨。以用于分析結(jié)實(shí)量變化與環(huán)境的關(guān)系。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel2010軟件整理處理2010—2012年霸王的結(jié)實(shí)量數(shù)據(jù)，計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對年度和生境兩因素進(jìn)行方差分析，比較不同年不同生境霸王結(jié)實(shí)量的差異，用Excel制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 結(jié)實(shí)量的年際變化

霸王結(jié)種量因年份和生境而異，在較濕潤生境，2010—2012年平均每株霸王的結(jié)實(shí)量分別為705.6個(gè)、338.2個(gè)和601.4個(gè)?？梢姶嬖诖笮∧戡F(xiàn)象，2010—2012年為結(jié)實(shí)大年，在2011年為結(jié)實(shí)小年，大年和小年交替進(jìn)行。在干旱生境，平均每株霸王的結(jié)實(shí)量分別為428.1、40.3和7.3個(gè)(圖1)，干旱生境結(jié)實(shí)量不存在大小年現(xiàn)象。而極干旱生境的霸王不結(jié)實(shí)。

圖1 不同生境霸王結(jié)實(shí)量的年際變化

從3年中果實(shí)成熟時(shí)間來看，2010年結(jié)實(shí)較早，在6月底基本成熟，2011年在8月末成熟，2012年兩個(gè)生境的霸王果實(shí)均于7月中旬成熟。

3.2 研究區(qū)的溫度和降雨變化

2010—2012年植物關(guān)鍵生長季5—9月的溫度和降雨量數(shù)據(jù)顯示(圖1)，生長季溫度逐年提高。降雨通常發(fā)生在夏秋季，2010年生長季的降雨量為49.6 mm，每月均有降雨。2011年為68.9 m，5月降雨較大，2012年47.2 m，4月和5月均無降雨。

圖2 達(dá)坂城柴窩堡2010—2012年生長季的降水量及溫度

4 討論

霸王的結(jié)實(shí)量在較濕潤生境表現(xiàn)出大小年規(guī)律，而在干旱生境后兩年結(jié)實(shí)都非常少。這種大小年規(guī)律與挪威的歐洲樾橘(Vacciniummyrtillus)[6]、松屬植物[2，24]、蘋果和梨樹[25]、毛蕊紅山茶(Camelliamairei)[26]、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)[27]、油茶(Camelliaoleifera)[28]、云南鐵杉(Tsugadumosa)[29]的結(jié)實(shí)規(guī)律相似。大量結(jié)種減小了波動(dòng)環(huán)境中繁殖成功在時(shí)間上的變異[1]，可提高植物的適合度。之后結(jié)種減少，這種間歇性開花結(jié)實(shí)可能是克服波動(dòng)性環(huán)境對植物不利影響的策略[6]。結(jié)實(shí)量的年際變化主要決定于氣候因素和植物自身的能量分配。

從環(huán)境因素看，達(dá)坂城為極端干旱環(huán)境，水分是限制干旱區(qū)植物生長繁殖的重要因子。霸王為長壽命的灌木，在達(dá)坂城降雨極少的條件下，生存是第一位的。2010年在開花前關(guān)鍵的4月有一定降雨，而2011年降水總量雖然較另外兩年大，但關(guān)鍵的4月無降雨，長期大風(fēng)更加劇了干旱。2012年關(guān)鍵的4—5月均無降雨。這可能是導(dǎo)致干旱生境霸王在后兩年結(jié)實(shí)極少、極干旱生境無結(jié)實(shí)的主要原因。這與其他植物不同，歐洲越橘的果實(shí)產(chǎn)量取決于開花關(guān)鍵期的溫度及夏季果實(shí)成熟時(shí)的降雨[6]，阿根廷荒漠禾草的種子產(chǎn)量主要取決于降雨的時(shí)間和降雨量[4]。橡樹結(jié)實(shí)率的個(gè)體差異取決于土壤濕度和土壤肥力，以及鄰體植物的密度和食種子動(dòng)物[7]。四合木(Tetraenamongolica)結(jié)種量低與分布區(qū)干旱缺水和土壤貧瘠有關(guān)[30]?？梢?，極端干旱的條件下，植物只能將能量投入到維持生存，這也印證了Grime的權(quán)衡理論，即植物的能量(或資源)投入會在生長、繁殖和維持生存間進(jìn)行權(quán)衡[31]。

大小年現(xiàn)象也是植物在時(shí)間上進(jìn)行資源(能量)再分配的結(jié)果[32]。對于有些長奉命植物，依植物大小不同，每個(gè)個(gè)體會貯藏2年以上的能量，以便在條件好的一年產(chǎn)生大量種子，達(dá)到某一閾值，而在接下來的一年產(chǎn)生較少的種子[33]。

歐洲樾桔每2～5年出現(xiàn)一次結(jié)果高峰，在種子生產(chǎn)條件較短的不可預(yù)測的1或2年內(nèi)，是同步發(fā)生的。如果不考慮種子生產(chǎn)大小年在進(jìn)化上的優(yōu)勢，肯定會有一些因素造成了這種現(xiàn)象在時(shí)空上的同步性。最可能的因素是氣候，如影響植物發(fā)育、傳粉、種子成熟的太陽輻射、溫度、降雨量[33]。可見，氣候所代表的環(huán)境條件和前一年的種子產(chǎn)量這兩個(gè)因素綜合作用，充當(dāng)了局地尺度上植物種群結(jié)實(shí)大小年且在地理上保持同步性的驅(qū)動(dòng)因子。降雨和溫度的年尺度水平在大范圍內(nèi)是相同或相似的。因此，這些也可以解釋歐洲樾桔及其他大年植物種子生產(chǎn)地理上的同步性。

結(jié)種量的大小年現(xiàn)象與植物生殖過程中的自我營養(yǎng)調(diào)節(jié)和內(nèi)源激素的影響有關(guān)，營養(yǎng)分配不平衡、果實(shí)種子中赤霉素含量的變化都會引起大小年現(xiàn)象的發(fā)生[34]。在結(jié)實(shí)大年，消耗了大量營養(yǎng)物質(zhì)，限制了下一年結(jié)實(shí)。同時(shí)，在結(jié)實(shí)大年赤霉素的含量隨之增高，對花芽的形成產(chǎn)生抑制，也會影響下一年結(jié)實(shí)。而在結(jié)實(shí)小年，消耗的營養(yǎng)少，為下一年積累了較多的營養(yǎng)供果實(shí)發(fā)育，同時(shí)赤霉素含量也減少，使下一年產(chǎn)生較多的花芽，出現(xiàn)大年。