王文杰，張國(guó)鳳，李 軍，王華森*

(1、2、3.山東省東營(yíng)市農(nóng)業(yè)局，山東 東營(yíng) 257091;1*.浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 杭州 311300)

觀賞蔬菜是一類既可食用又可觀賞的新型蔬菜的總稱，是集食用、觀賞、綠化、美化于一體的多功能蔬菜。葉菜類觀賞蔬菜作為觀賞蔬菜中較大的一類，具有其獨(dú)特的一面。葉菜類蔬菜其生長(zhǎng)速度快，又可食用，作為觀賞類蔬菜既可以美化生活，而且還能在種植的過(guò)程收獲一定樂(lè)趣，減少人們的生活壓力。冬季，葉菜類觀賞蔬菜的栽培可在室內(nèi)、封閉的陽(yáng)臺(tái)或溫室中進(jìn)行。溫度是影響植物生長(zhǎng)及植物觀賞性的重要因素。低溫會(huì)對(duì)其造成一定的傷害，低溫不僅不利于植物的正常生長(zhǎng)，也會(huì)對(duì)植物原有的一些生理指標(biāo)產(chǎn)生影響。因此，研究低溫對(duì)葉菜類蔬菜生長(zhǎng)的影響，對(duì)明確葉菜類蔬菜適宜的生長(zhǎng)環(huán)境具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為大葉木耳菜、一點(diǎn)紅莧菜、紫冠1號(hào)小白菜和紫羅蘭生菜4種葉菜類蔬菜。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用溫度處理法，在植株生長(zhǎng)30 d后取外層第2、3片葉。采摘后，放入速封袋中，存在放有冰塊的泡沫盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室，用去離子水沖洗兩遍，然后用吸水紙吸干。將葉子混勻分成5份，置于速封袋中，放入程控冰箱內(nèi)，所采的樣品于0℃停留2.5 h后，取出第一組樣品，再降溫至－4℃停留2.5 h后，取出第二組樣品，依次類推，直至溫度降至－16℃。將低溫處理過(guò)的樣品置于0℃的冰箱內(nèi)回溫恢復(fù)2 h，然后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 相對(duì)電導(dǎo)率 取0.1 g葉片于試管中，加入10 mL去離子水，在25℃環(huán)境下進(jìn)行震蕩，4 h后用電導(dǎo)儀測(cè)定初電導(dǎo)率(S1)。然后再將試管放入沸水中水浴15 min，經(jīng)殺死植物組織。取出試管后冷卻至室溫，并在室溫下平衡10 min，搖勻，測(cè)定終電導(dǎo)率(S2)［1］。

相對(duì)電導(dǎo)率的大小表示細(xì)胞受傷害的程度。

相對(duì)電導(dǎo)率=S1/S2

1.3.2 抗氧化酶活性測(cè)定 (1)抗氧化酶的提取和測(cè)定:參照朱祝軍等［2］的方法。取0.3 g葉片，加2 mL 25 mmol·L－1HEPES 緩沖液(含0.2 mmo1·L－1EDTA，pH 7.8)和 2%不溶性 PVP。冰浴中勻漿，4℃12000 r·min－1離心20 min，上清液用于抗氧化酶活性測(cè)定。

(2)過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用Cakmak和Marschner［3］的方法。取上清液100 μL，加25 mmol·L－1的磷酸緩沖液(pH7.0，含 0.1 mmol·L－1的 EDTA)1700 μL，10 mmol·L－1H2O2200 μL，25 ℃下反應(yīng)。用島津紫外可見分光光度儀(SHIMADZUUV－2550 PC)按kinetics程序測(cè)定OD240的動(dòng)力學(xué)變化，取其中20 s的動(dòng)力學(xué)變化計(jì)算酶促反應(yīng)速率。吸光系數(shù)為39.4 mmol·L－1·cm－1。

(3)過(guò)氧化氫酶(POD)的測(cè)定。采用愈創(chuàng)木酚比色法參考郝再彬等［4］的方法。取25 mmol·L－1，磷酸緩沖液(pH7.0，含 0.1 mmol·L－1，的 EDTA)1700 μL，10 mmol·L－1H2O2100 μL，1% 愈創(chuàng)木酚 100 μL，加入上清液100 μL。用島津紫外可見分光光度儀(SHIMADZUUV－2550 PC)按kinetics程序測(cè)定OD470的動(dòng)力學(xué)變化，取其中20 s的動(dòng)力學(xué)變化計(jì)算酶促反應(yīng)速率。吸光系數(shù)為2.8 mmol·L－1·cm－1。

(4)超氧化岐化酶(SOD)活性的測(cè)定參照Rao和Sresty［5］的方法。取上清液0.05 mL，加3 mL反應(yīng)液(含 15 mmol·L－1，甲硫氨酸，65 μmo1·L－1NBT，2.0 μmol·L－1，核黃素，0.1 mmol·L－1EDTA;用 50 mmol·L－1pH7.8 的磷酸緩沖液配制)。在 25 ℃ ，100 μmol·m2·s－1下照光 15 min 后，于黑暗下終止反應(yīng)，立即在560 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光值，以緩沖液代替酶液作為空白。酶活性采用抑制NBT光化學(xué)反應(yīng)50%為一個(gè)酶活性單位表示。

(5)丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照王以柔等［6］的方法。取上清液1 mL，加3 mlL含2%TBA的30%三氯乙酸溶液，95℃水浴中保溫30 min，立即置于冰浴中冷卻，3000 r·min－1離心10 min測(cè)定 OD532、OD600，按消光系數(shù)155換算MDA含量。

(6)可溶性蛋白的含量;采取考馬斯亮藍(lán)法［7］:取0.1 mL的酶提取液，然后加入5 mL的考馬斯亮藍(lán)，于595 nm波長(zhǎng)下測(cè)OD值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算蛋白質(zhì)含量。

樣品中蛋白質(zhì)的含量(mg·g－1)=(C·VT)·(1000 Vs·WF)－1

式中:C－根據(jù)OD值，查標(biāo)準(zhǔn)曲線值(μg);VT－提取液的總體積(mL);

WF－樣品鮮重(g);Vs－測(cè)定時(shí)加樣量(mL)。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜透性的影響

2.1.1 相對(duì)電導(dǎo)率 生物膜是低溫傷害作用于植物細(xì)胞的原初部位，當(dāng)植物遭受寒害時(shí)，其生物膜首先發(fā)生生物相變，生物膜的透性因此增大，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲［8，9］。以電解質(zhì)外滲率研究植物抗寒性是最有效手段之一［10］，電解質(zhì)外滲率結(jié)合Logistic曲線方程推導(dǎo)半致死低溫能準(zhǔn)確地反映植物耐受的低溫極限，在園林植物抗寒性研究中得到驗(yàn)證并已廣泛應(yīng)用［11，12］。

隨著處理溫度的下降，細(xì)胞內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率上升，相對(duì)電導(dǎo)率的上升是零下低溫對(duì)葉片原生質(zhì)膜透性破壞的效應(yīng)。低溫處理初期相對(duì)電導(dǎo)率上升緩慢，然后在一定低溫范圍內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率急劇升高，隨后又趨于緩慢，即相對(duì)電導(dǎo)率隨著溫度的下降呈S型曲線變化。

如圖1所示，4種葉菜類觀賞蔬菜的在低溫脅迫下，細(xì)胞內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度降低呈S型線變化。

2.1.2 半致死溫度 以電解質(zhì)透出率達(dá)50%時(shí)為半致死溫度(LT50)，用Logistic方程y=K/(1+ae－bx)對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率曲線進(jìn)行擬合，可獲得方程曲線拐點(diǎn)X=ln(a)/b，即為L(zhǎng)T50。

表1 4種蔬菜葉片電導(dǎo)率的Logistic方程及半致死溫度LT50Table 1 The Logistic and LT50 of five species leaves

由表可見通過(guò)計(jì)算得到了4種葉菜類的半致死溫度，將4種葉菜的半致死溫度由低到高排序?yàn)?一點(diǎn)紅莧菜、紫葉生菜、大葉木耳菜、紫冠1號(hào)小白菜。一點(diǎn)紅莧菜的半致死溫度為－7.7℃是4種葉菜中最耐低溫脅迫的，而紫冠1號(hào)小白菜的半致死溫度為－5.8℃為最不耐低溫脅迫的。

圖3 低溫脅迫下4種葉菜類觀賞蔬菜MDA含量的變化Fig.3 The changes of MDA content in four species leaves under low temperature stress

2.2 低溫脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響

由圖2，可見。在受到低溫脅迫后。4種葉菜類蛋白含量的變化的表現(xiàn)各不相同。木耳有和紫冠1號(hào)小白菜的蛋白含量隨著溫度的降低有上升的趨勢(shì)，大葉木耳菜在－16℃下的蛋白含量較對(duì)照增加了25.7%且差異顯著(P＜0.05)，紫冠1號(hào)小白菜在－12和－16℃下的蛋白分別增加了24.1%、22.4%差異顯著;而一點(diǎn)紅莧菜和紫羅蘭生菜的蛋白含量變化不明顯與對(duì)照差異不顯著。

2.3 低溫脅迫對(duì)丙二醛(MDA)含量的影響

在植物在逆境脅迫或衰老過(guò)程中，活性氧超過(guò)正常水平時(shí)，產(chǎn)生積累，可導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化、膜脂脫酣化、蛋白質(zhì)變性、甚至DNA突變等一系列不良反應(yīng)，對(duì)植物體造成傷害，膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物就是丙二醛。因此，丙二醛的含量已成為研究植物抗性常用的生理生化指標(biāo)［13］。

由圖3可知，4種葉菜類在低溫脅迫的丙二醛含量的變化。大葉木耳菜各處理的含量略高于對(duì)照，有一個(gè)緩慢上升，而后又下降的趨勢(shì)，在－4℃下達(dá)到最大值與對(duì)照相比差異顯著(P＜0.05);一點(diǎn)紅莧菜和紫冠1號(hào)的各處理均低于對(duì)照且有下降的趨勢(shì)，但與對(duì)照相比均無(wú)顯著性差異;紫羅蘭生菜各處理的丙二醛含量均低于對(duì)照，但變化規(guī)律不明顯，在0℃和－8℃時(shí)下降較多分別為28.0%和42.1%，－12℃和－16下降較少分別為19.2%和17.5%與對(duì)照差異顯著，－4℃含量與對(duì)照差異不顯著。

2.4 低溫對(duì)超氧化歧化酶(SOD)含量的影響

由圖4可見，4種葉菜中SOD的在低溫處理下的變化規(guī)律。大葉木耳菜中SOD含量隨溫度的降低先升高在－4℃是達(dá)到最高值，然后又下降的總趨勢(shì)，其中0、－4、－8℃與對(duì)照相比上升了20.6%、44.3%和34.5%，差異顯著(P＜0.05)，－12℃時(shí)下降了22.7%且差異顯著;紫羅蘭生菜在各溫度處理下SOD的含量總體有所下降，其中0、－4、－8、－12、16 ℃下降也 32.2%、26.4%、41.8%、36.4%和 25.7%且差異顯著，處理間無(wú)顯著差異。一點(diǎn)紅莧菜和紫冠1號(hào)小白菜的變化不明顯SOD含量受溫度影響不大。

圖4 低溫脅迫下4種葉菜類觀賞蔬菜SOD活性的變化Fig.4 The changes of SOD activity of four species leaves under low temperature stress

2.5 低溫對(duì)過(guò)氧化物酶(POD)含量的影響

Fig.5 The changes of POD activity of three species leaves under low temperature stress

POD與SOD一樣，也是植物對(duì)膜脂過(guò)氧化的酶促防御體系中重要的保護(hù)酶之一，它的主要功能起到酶促降解H2O2的作用，使植物受到低溫脅迫時(shí)，免受傷害［14］。

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，未能測(cè)得大葉木耳菜的POD值，分析可能是因?yàn)椋笕~木耳菜葉片中所含的粘液物質(zhì)對(duì)POD造成了干擾。一點(diǎn)紅莧菜的POD含量是先上升后下降再上升的一個(gè)過(guò)程，在0℃時(shí)較對(duì)照含量上升了30.9%，在－4℃時(shí)又下降到對(duì)照水平，在－8、－12和－16℃時(shí)分別較對(duì)照上升了56.0%、129%和139%且差異顯著(P＜0.05)。紫冠1號(hào)小白菜的POD含量也呈先下降后上升的趨勢(shì)，但下降趨勢(shì)不明顯，從－4℃到－12℃有明顯的上升趨勢(shì)，各處理間差異顯著;紫羅蘭生菜的POD含量呈上升的趨勢(shì)，－4、－8、－12和－16℃顯著高于對(duì)照，含量分別上升了60.9%、60.8%、78.6%和73.1%且差異顯著。

2.6 低溫對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT)含量的影響

在活性氧代謝過(guò)程中，CAT可以使H2O2發(fā)生歧化生成水和氧分子發(fā)揮了重要作用［15］。大葉木耳菜各溫℃處理下CAT的變化規(guī)律不明顯，－8℃時(shí)含量顯著高于對(duì)照和其它處理(P＜0.05)，－12℃時(shí)含量最低較對(duì)照低了29.6%且差異顯著;一點(diǎn)紅莧菜的CAT含量從0℃開始有一個(gè)先下降后上升的過(guò)程，－8℃時(shí)達(dá)到最高值，各處理與對(duì)照間的差異不顯著;紫冠1號(hào)小白菜從0℃開始呈下降趨勢(shì)在－8℃時(shí)達(dá)最小值，后又上升，－4、－8、－12和－16 ℃分別較對(duì)照下降了53.2%、69.8%、45.4%和38.4%;紫羅蘭生菜從0℃開始CAT含量呈上升趨勢(shì)到－8和－12℃達(dá)最大值，分別比對(duì)照上升了70.3%和75.0%差異顯著，－16℃又下降到對(duì)照水平，下CAT含量顯著低于對(duì)照和0℃下的含量。

圖6 低溫脅迫下4種葉菜類觀賞蔬菜CAT活性的變化Fig.6 The changes of CAT activity of four species leaves under low temperature stress

3 結(jié)論

觀賞蔬菜。葉菜類觀賞蔬菜是一類集食用、觀賞、綠化、美化于一體的多功能蔬菜，溫度是影響植物生長(zhǎng)及植物觀賞性的重要因素，研究低溫對(duì)葉菜類蔬菜生長(zhǎng)的影響對(duì)明確葉菜類蔬菜適宜的生長(zhǎng)環(huán)境具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。本試驗(yàn)以4種葉菜類蔬菜為試材，通過(guò)低溫處理來(lái)研究在不同低溫下4種葉菜類蔬菜的相對(duì)電導(dǎo)率、半致死溫度、可溶性蛋白等7個(gè)生理指標(biāo)的變化。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著溫度的降低4種葉菜類的膜通透性受到較大的破壞，4種葉菜類蔬菜的相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度的降低而逐漸升高，通過(guò)對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定，利用Logistic方程計(jì)算出其半致死溫度，半致死溫度(LT50)是評(píng)價(jià)一個(gè)物種抗寒性強(qiáng)弱比較準(zhǔn)確的指標(biāo)［16，11］。本試驗(yàn)中依據(jù)半致死溫度來(lái)評(píng)價(jià)抗寒性高低的順序依次是:一點(diǎn)紅莧菜＞紫葉生菜＞大葉木耳菜＞紫冠1號(hào)小白菜。

4 討論

在植物抗低溫研究中，對(duì)低溫鍛煉與蛋白質(zhì)含量的關(guān)系一直存在著不同的看法。但有一點(diǎn)可以肯定，可溶性蛋白質(zhì)的含量與植物的抗冷性之間有著密切的關(guān)系。大多數(shù)研究者認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)的含量與植物的抗冷性呈正相關(guān)。低溫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞中可溶性蛋白含量的增加。可溶性蛋白的親水膠體性質(zhì)強(qiáng)，它能明顯增強(qiáng)細(xì)胞的吃水力，可以束縛更多的水分，同時(shí)可以減少原生質(zhì)因結(jié)冰而傷害致死的機(jī)會(huì)［17］?？扇苄缘鞍缀康奶岣呖梢蕴岣咧参锏目购裕?，低溫脅迫下的植物合成抗凍蛋白，抑制冰晶生長(zhǎng)，減輕冰晶對(duì)類囊體膜的傷害［18］。但在本實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)4種葉菜類的蛋白含量，并沒(méi)有較大幅度的提升，只是大葉木耳菜和紫冠1號(hào)小白菜有小幅上升，而一點(diǎn)紅莧菜和紫葉生菜的蛋白含量基本沒(méi)有變化。原因可能是因?yàn)?，本?shí)驗(yàn)低溫處理時(shí)間較短，而植物未能及時(shí)合成抗凍蛋白。

低溫脅迫會(huì)使植物細(xì)胞內(nèi)自由基的含量上升，而丙二醛作為膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，可以反映出植物體內(nèi)自由基形成的水平。在本試驗(yàn)中4種材料的丙二醛含量并沒(méi)有表現(xiàn)出大量上升的趨勢(shì)，反而有隨著溫度的下降有下降的趨勢(shì)。這也可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)材料處理時(shí)間較短而導(dǎo)致自由基和丙二醛含量變化的滯后。在李晶［19］關(guān)于紅松幼苗低溫脅迫的研究中我們可以發(fā)現(xiàn)，在低溫處理下材料·O2－和H2O2以及丙二醛的含量在1 d后才達(dá)到一個(gè)較高的水平。何開躍［20］的研究中也指出福建柏苗的丙二醛含量在隨著處理時(shí)間的增加有一個(gè)顯著的增長(zhǎng)。

McCord和Fridovich［21］首先揭示了SOD的生物學(xué)功能。在正常情況下，O2－與SOD保持動(dòng)態(tài)平衡，但在植物受到脅迫時(shí)，產(chǎn)生過(guò)量的O2－，機(jī)體本身產(chǎn)生的SOD能完全清除這些過(guò)多的O2－［22］。SOD 是活性氧清除反應(yīng)過(guò)程中第一個(gè)發(fā)揮作用的抗氧化酶，能將超氧物陰離子自由基快速歧化為過(guò)氧化氫(H2O2)和分子氧［23］。這些過(guò)多的SOD是植物對(duì)膜脂過(guò)氧化的酶促防御體系中重要的保護(hù)酶之一SOD對(duì)于清除氧自由基，防止氧自由基破壞細(xì)胞的組成、結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷具有十分重要的作用［24］。

保護(hù)酶系統(tǒng)中SOD、POD和CAT的變化沒(méi)有一定的規(guī)律，可能有兩方面的原因:一方面可能是因?yàn)榈蜏靥幚硎辜?xì)胞結(jié)構(gòu)受到破壞，沒(méi)有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)使酶的活性出現(xiàn)不規(guī)律的變化;另一方面，由于處理時(shí)間短保護(hù)酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)需要一定的時(shí)間，材料體內(nèi)的酶活性不能在短時(shí)間內(nèi)達(dá)到理想的水平。在李晶［19］的研究中也表明，SOD、POD和CAT的活性在處理1d后才有較大的變化。

［1］陳 曦，張 婷，劉志洋，等.低溫脅迫對(duì)十種宿根花卉電導(dǎo)率的影響［J］.北方園藝，2010(10):121－122

［2］朱祝軍，喻景權(quán)，Gerendas，等.氮素形態(tài)和光照強(qiáng)度對(duì)煙草生長(zhǎng)和H2O2，清除酶活性的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，1998，4(4):379－385

［3］Cakmak I，Marschner H.Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities ofsuperoxide dismutase，Ascrobate peroxidase，and glutathione reductase in bean leaves［J］.PlantPhysiology，1992，98:1222－1227

［4］郝再彬，蒼 晶，徐 仲.植物生理實(shí)驗(yàn)［M］.哈爾濱:哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004

［5］Rao KVM，Sresty TVS.Antioxidant parameters in the seedlings of pigonpea［Cajanus cajan(L.)MillspauQhl in response to Zn and Ni stresses［J］.Plant Science，2000，157:113－128

［6］王以柔，曾韶西.低溫誘導(dǎo)水稻幼苗的光氧化傷害［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1990，16(2):102－108

［7］高俊鳳.植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京:高等教育出版社，2006

［8］Jyons J M.Chilling injury in plants［J］.Ann Rev Plant Physiol，1973，2(4):445－446

［9］董 麗，黃亦工，賈麥娥，等.北京園林主要常綠闊葉植物抗凍性及其測(cè)定方法［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24(3):70－73

［10］張 鋼.國(guó)外木本植物抗寒性測(cè)定方法綜述［J］.世界林業(yè)研究，2005，18(5):14－18

［11］徐 康，夏宜平，徐碧玉，等.以電導(dǎo)法配合Logistic方程確定茶梅＇小玫瑰＇的抗寒性［J］.園藝學(xué)報(bào)，2005，32(1):148－150

［12］繳麗莉，路丙社，白志英，等.四種園林樹木抗寒性的比較分析［J］.園藝學(xué)報(bào)，2006，33(3):667－670

［13］杜永吉.蘭引3號(hào)結(jié)縷草抗寒性的研究［D］.石河子:石河子大學(xué)，2007

［14］田國(guó)忠，李懷方，裘維蕃.植物過(guò)氧化物酶研究進(jìn)展［J］.武漢植物學(xué)研究2001，19(4):332－344

［15］Frank V，Eva V，James F D，et al.The role of active oxygen species in plant signal transduction.Plant Science.2001，161:405 ～414

［16］羅正榮，章文才.應(yīng)用Logistic方程測(cè)定柑桔抗凍力的探討［J］.果樹科學(xué)，1994，4:100－102

［17］Krishna S.Nemali and M.W.van Iersel.Acclimation of Wax Begonia to light intensity:Changesin photosynthesis，respiration and chlorophyII concentration［J］.Amer.Soc.Hort.Sci，2004，129(5):745－751

［18］潘瑞熾.植物生理學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2008

［19］李 晶，閻秀峰，祖元?jiǎng)?低溫脅迫下紅松幼苗活性氧的產(chǎn)生及保護(hù)酶的變化［J］.植物學(xué)報(bào)，2000，42(2):148－152

［20］何開躍，李曉儲(chǔ)，黃利斌，等.冷凍脅迫對(duì)福建柏苗可溶性糖和丙二醛(MDA)含量的影響［J］.江蘇林業(yè)科技，2000，6(12):6－8

［21］McCord J M，F(xiàn)ridovich I.Superoxide dismutase:an enzymaticfunction for erythrocuprein(hemocuprein)［J］.J Biol Chem，1969，244:6049－6055

［22］李 勇，超氧化物歧化酶(SOD)的應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.攀枝花學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，6(12):9－11

［23］馬旭俊，朱大海.植物超氧化物歧化酶(SOD)的研究進(jìn)展［J］.遺傳，2003，25(2):225－231

［24］王建華，劉鴻先，徐 同.超氧化物歧化酶(SOD)在植物逆境和衰老生理中的作用［J］.植物生理學(xué)通訊，1989(l):1－7