楊雙娟 顧興芳 張圣平 苗 晗 李寶聚

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京100081）

黃瓜棒孢葉斑?。–ucumber target leaf spot）由多主棒孢霉〔Corynespora cassiicola（Berk &Curt）Wei.〕引起，是近幾年發(fā)生的一種新的黃瓜葉部病害。隨著蔬菜保護(hù)地種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，黃瓜棒孢葉斑病蔓延趨勢明顯，常造成減產(chǎn)20%，嚴(yán)重者達(dá)到70%（房德純和傅俊范，1994；劉鳴韜 等，2003；岳宏忠，2010）。

1906年歐洲首次報(bào)道該?。℅ussow，1906），1957年美國北卡來羅納州報(bào)道該病發(fā)生（Winstead et al.，1957），20世紀(jì)60年代戚佩坤等（1960）報(bào)道了該菌在我國黃瓜上的寄生為害，由于當(dāng)時保護(hù)地種植面積小，該病較為少見，未引起足夠的重視（李龍生 等，2005）。20世紀(jì)90年代在遼寧省瓦房店市該病大面積連年嚴(yán)重危害，成為當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)地黃瓜的主要病害（許遠(yuǎn) 等，2000）。目前，該病已經(jīng)遍及全國，尤其在2008年，全國各地黃瓜產(chǎn)區(qū)普遍有黃瓜棒孢葉斑病發(fā)生，并且已成為保護(hù)地黃瓜生產(chǎn)中亟待解決的葉部病害之一（祁之秋 等，2009）。

目前，國內(nèi)對該病的研究主要著重于識別與防治、侵染循環(huán)和生物特性等方面，國外則著重于多主棒孢霉的遺傳多樣性研究。迄今為止，國內(nèi)仍缺乏有效的黃瓜棒孢葉斑病抗性品種，為加速我國黃瓜棒孢葉斑病抗性品種的選育，本文就國內(nèi)外在該領(lǐng)域的研究予以系統(tǒng)綜述，并提出了我國黃瓜棒孢葉斑病未來研究和開發(fā)的一些重點(diǎn)。

1 病原菌研究概況

1.1 病原菌的命名

多主棒孢霉最早由魏景超報(bào)道定名（Wei，1950）。魏景超（1982）把豇豆上的Cercospora ozgnicolaKawam或HelminosporiuMvigaeOlive與模式標(biāo)本比較后，將其定名為Corynespora cassiicola，異名〔Corynespora melonis（Cook）Lindau〕（Seaman et al.，1965），屬半知菌亞門絲孢目（Hyphomycetales）棒孢屬（Corynespora）真菌。

目前國內(nèi)對由多主棒孢霉引起的黃瓜病害的中文命名較為雜亂。最早報(bào)道的是黃瓜褐斑?。ㄆ菖謇?等，1960），是根據(jù)發(fā)病葉片呈現(xiàn)黃褐色斑點(diǎn)來命名的，這一中文命名也是最常用的（房德純和傅俊范，1994；李龍生 等，2005；陸寧海 等，2006a）。其次報(bào)道的是黃瓜靶斑?。▌ⅧQ韜 等，2003），可能是從英文名字Target Spot翻譯而來，是根據(jù)病斑外周有輪紋形似射箭的靶子而命名的（Pernezny & Simone，1993）。李寶聚（2008）最早采用黃瓜棒孢葉斑病這一命名，是采用寄主、病原菌、病狀特點(diǎn)三者聯(lián)合的方式命名的，筆者認(rèn)為此中文命名較為科學(xué)，因此本文采用黃瓜棒孢葉斑病這一中文命名。

1.2 黃瓜棒孢葉斑病的識別與癥狀

黃瓜棒孢葉斑病多在黃瓜生長中、后期發(fā)生，以為害葉片為主，嚴(yán)重時蔓延至葉柄、莖蔓。葉片正、背面均可受害，葉片發(fā)病多在盛瓜期，中、下部葉片先發(fā)病，再向上部葉片發(fā)展（郭永豐 等，2009）。初期病斑為黃褐色小點(diǎn)，直徑約1 mm。當(dāng)病斑直徑擴(kuò)展至1.5～2.0 mm時，葉片正面病斑略凹陷，病斑近圓形或稍不規(guī)則，外圍顏色稍深，黃褐色，中部顏色稍淺。當(dāng)病斑擴(kuò)展至3～4 mm時，多為圓形，少數(shù)多角形或不規(guī)則，葉片正面病斑粗糙不平，隱約有輪紋，病斑整體褐色，中央灰白色、半透明，葉片背面病部著生大量黑色霉層，正面霉層較少，對光檢查，病部葉脈呈黃褐色網(wǎng)狀。條件適宜時，病斑擴(kuò)展迅速，邊緣水漬狀，失水后呈青灰色。后期病斑直徑可達(dá)10～15 mm，圓形或不規(guī)則，對光觀察葉脈色深，網(wǎng)狀更加明顯，病斑中央有一明顯的眼狀靶心，嚴(yán)重時多個病斑連片，呈不規(guī)則狀。發(fā)病嚴(yán)重時，病斑面積可達(dá)葉片面積的95%以上，葉片干枯死亡。重病植株中下部葉片相繼枯死，造成提早拉秧（劉鳴滔，2005；李月榮，2010）。

黃瓜棒孢葉斑病的典型癥狀與細(xì)菌性角斑病的重要區(qū)別是:黃瓜棒孢葉斑病病斑葉片兩面色澤相近，濕度大時上生灰黑色霉?fàn)钗铮欢?xì)菌性角斑病葉片背面有白色菌膿形成的白痕，清晰可辨，兩面均無霉層。與霜霉病的區(qū)別是:黃瓜棒孢葉斑病病斑枯死，病健交界處明顯，并且病斑粗糙不平；而霜霉病病斑葉片正面褪綠、發(fā)黃，病健交界處不清晰，病斑很平，受葉脈限制為多角形（李月榮，2010）。

1.3 多主棒孢霉的遺傳多樣性研究和生理分化

1.3.1 遺傳多樣性研究 多主棒孢霉的菌落顏色、結(jié)構(gòu)以及分生孢子的大小、形狀存在豐富的變異，不僅表現(xiàn)在不同寄主、不同地理來源的菌株之間，還表現(xiàn)在同一菌株的不同菌落上（Spencer& Walters，1969；Onesirosan et al.，1974；Nghia et al.，2008；Qi et al.，2011），但是這些形態(tài)學(xué)上的差異不足以用于種內(nèi)菌株的分化研究，目前主要借助分子標(biāo)記技術(shù)來研究種內(nèi)菌株的遺傳多樣性。

Dixon等（2009）從68種不同植物上收集143份多主棒孢霉，通過比對rDNA內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）和caa5、ga4、act1 3個可變區(qū)域的編碼序列，將多主棒孢霉分成6個宗譜，這6個宗譜與菌株的寄主來源、致病力和生長速率顯著相關(guān)，但是與地理分布無關(guān)。其中來自黃瓜的菌株被劃分到PL1、PL2、PL3和PL4 4個宗譜中，這6個宗譜的代表菌株均能侵染黃瓜，并造成明顯致病癥狀。Qi等（2011）利用 rDNA-ITS分子技術(shù)成功將多主棒孢霉與棒孢屬的其他種區(qū)分開來，對22個多主棒孢霉種內(nèi)菌株進(jìn)行ISSR分析，16條引物擴(kuò)增出114條條帶，其中102條（89.5%）具有多態(tài)性；聚類分析將這22個菌株分成3個類群，并發(fā)現(xiàn)各類群與寄主來源有相關(guān)性；來自黃瓜的兩個菌株分別屬于兩個不同的組群。高葦?shù)龋?011）發(fā)現(xiàn)從黃瓜上分離到的多主棒孢霉具有豐富的顯微形態(tài)，不同菌株間或同一菌株內(nèi)孢子的形狀、大小具有顯著的差異，提出黃瓜棒孢葉斑病病原菌種內(nèi)可能存在豐富的變異；通過ISSR分子標(biāo)記技術(shù)將87株我國內(nèi)陸及海南地區(qū)黃瓜棒孢葉斑病病原菌劃分為A、B兩個類群，類群A的菌株采自海南，類群B中包括80個菌株，分別為河北、山東、遼寧等一些內(nèi)陸地區(qū)的菌株。

1.3.2 生理分化研究 多主棒孢霉是一種寄主范圍廣泛的世界性分布的重要植物病原菌。該病原菌能夠侵染380個屬的530余種植物（Dixon et al.，2009）。Wei（1950）和Ellis（1957）通過該病原菌在寄主植物上典型的顯微形態(tài)特征建立多主棒孢霉，并認(rèn)為該類病原真菌是一種寄主范圍廣泛、非寄主?；圆≡?。目前國內(nèi)外一些研究者通過不同來源的菌株在不同寄主上致病力分化的分析認(rèn)為該病原菌具有典型的寄主?；蕴卣鳎⊿pencer & Walters，1969；Onesirosan et al.，1974；Dixon et al.，2009；高葦 等，2011）。

Olive和Bain（1945）通過對豇豆、大豆上分離到的病原菌的致病性測定，定義了多主棒孢霉的2個生理小種。生理小種1對豇豆具有強(qiáng)致病力，但不侵染大豆；生理小種2在豇豆上可形成小型的病斑，在大豆上形成黑色病斑。Spencer和Walters（1969）的研究得出相似的結(jié)論，但認(rèn)為生理小種2對大豆的致病力較強(qiáng)。馬纓丹（Lantana camaraL.）是世界上受害最為嚴(yán)重的雜草之一，Pereira等（2003）通過寄主范圍研究，發(fā)現(xiàn)多主棒孢霉變種（C. cassiicolaf. sp.Lantanae）對部分生態(tài)型馬纓丹具有高度專化性和強(qiáng)致病力，因此可以將其作為一種有效的生防作用物或者真菌殺菌劑來控制害草馬纓丹的蔓延和生長。1974年，Onesirosan等（1974）發(fā)現(xiàn)了1個黃瓜?；途阥la2，但其致病力較弱。

Ismail和Jeyanayagi（1999）根據(jù)不同菌株對不同橡膠品種的致病力大小，將橡膠上的多主棒孢霉分為兩個生理小種:生理小種1對一些老品種（如RRIM600、GGT1和IAN873）具有強(qiáng)致病力，而對一些新品種（如 RRIM2020和 PB260）致病力較弱；生理小種 2對這些新品種具有強(qiáng)致病力。后人從分子水平上也證明了這兩個生理小種的存在，Atan和 Hamid（2003）通過RAPD和ITS-rDNA分子技術(shù)將橡膠上的多主棒孢霉分為兩個RAPD組群，分別對應(yīng)兩個生理小種。Nghia等（2008）通過ISSR標(biāo)記技術(shù)將來自馬來西亞橡膠上的21個菌株分為兩個類群，類群1對應(yīng)于生理小種1，類群2對應(yīng)于生理小種2。Nghia等（2010）通過對21個來自橡膠的多主棒孢霉的ITS1-5.8SrDNA-ITS2序列比對，發(fā)現(xiàn)了兩個SNP位點(diǎn)，分別對應(yīng)于橡膠的兩個生理小種，生理小種1在135位置的堿基是胞嘧啶（C），生理小種2在該處為胸腺嘧啶（T），菌株CKT05D在100位置處擁有特異核苷酸，不屬于這兩個生理小種，可能是單獨(dú)的一個小種；通過進(jìn)一步分析Genebank上的來自中國、韓國、日本的不同寄主（包括黃瓜）菌株的ITS序列，認(rèn)為我國菌株屬于生理小種2，寄主范圍相對較廣。

國內(nèi)陸寧海等（2006b）檢驗(yàn)Xin-1，Xin-2，Xin-3，Xin-4 4種黃瓜褐斑病病原菌菌株對同一感病黃瓜品種的致病力，發(fā)現(xiàn)致病力有較明顯差異，推測可能是病原菌存在生理分化現(xiàn)象。高葦?shù)龋?011）在研究多主棒孢霉對黃瓜、番茄及茄子的致病力分化中發(fā)現(xiàn)相同寄主和相同地理來源的病原菌群體中致病力也存在強(qiáng)、中、弱的差異，認(rèn)為多主棒孢霉具有明顯的致病力分化現(xiàn)象；并且發(fā)現(xiàn)寄主來源同致病力分化之間具有顯著的相關(guān)性，認(rèn)為多主棒孢霉的種內(nèi)菌株存在寄主?；缘奶卣?。

綜上所述，黃瓜是多主棒孢霉最為敏感的寄主之一，來自黃瓜的多主棒孢霉種內(nèi)菌株之間存在豐富的遺傳變異、致病力分化現(xiàn)象。隨著黃瓜棒孢葉斑病由次要病害轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕『?，?yīng)該加強(qiáng)該病原菌生理分化的研究，以利于抗病品種的選育。

1.4 病原菌侵染循環(huán)及發(fā)病條件

黃瓜棒孢葉斑病是一種氣傳病害，分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，從氣孔、傷口或直接穿透表皮侵入，潛育期5～7 d（李龍生 等，2005）。Agarwal和Gupta（1978）、Komaraiah和Reddy（1986）、Madhavi和Murthy（2001）研究表明致病菌侵染后會產(chǎn)生果膠酶、纖維素酶，可以分解植物細(xì)胞壁，增加質(zhì)膜的透性，引起細(xì)胞死亡。

黃瓜棒孢葉斑病病原菌主要是以種子帶菌方式進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播（Hasama et al.，1993；姚玉昆 等，2001）。病菌以分生孢子叢、菌絲體或厚垣孢子隨病殘?bào)w在土壤中越冬。翌年春季產(chǎn)生分生孢子，通過氣流和雨水飛濺傳播，進(jìn)行初侵染。初侵染后的病斑所生成的分生孢子借風(fēng)雨向周圍蔓延。一個生長季病菌可以多次再侵染，使病害日益加重（默書霞 等，2009；李月榮，2010）。

姚玉昆等（2001）對黃瓜棒孢葉斑病病殘?bào)w的越冬和越夏試驗(yàn)證明，在室外條件下分生孢子難以越冬，而在保護(hù)地內(nèi)能安全越夏，成為下茬黃瓜的初侵染源。黃瓜棒孢葉斑病的病情消長與溫室內(nèi)小氣候的變化有著明顯的關(guān)系，根據(jù)其病情的消長，將保護(hù)地內(nèi)黃瓜棒孢葉斑病的周年發(fā)生大致分為始發(fā)期、始盛期、盛發(fā)期、終止期及休眠期5個時期。

高溫、高濕有利于發(fā)病，或陰雨天較多，或長時間悶棚、葉面結(jié)露、光照不足、晝夜溫差大等均有利于發(fā)病。發(fā)病適溫 20～30 ℃，相對濕度 90%以上，水滴中孢子萌發(fā)率最高。溫度25～27 ℃和濕度飽和時，病害發(fā)生較重（劉鳴滔，2005；李月榮，2010）。

因此，在黃瓜栽培中應(yīng)注意通風(fēng)排濕、及時處理病殘葉等農(nóng)事操作，可以減輕黃瓜棒孢葉斑病的傳播和蔓延。

2 抗病鑒定技術(shù)

抗病性鑒定貫穿于抗病育種的全過程，從種質(zhì)資源抗病性評價至抗病新品種的篩選，研究并建立一套操作簡便、鑒定結(jié)果準(zhǔn)確可靠、重現(xiàn)性好的抗病鑒定技術(shù)體系是決定抗病育種成敗的關(guān)鍵，受到抗病育種者的普遍重視。目前報(bào)道的接種方法有苗期人工接種、離體葉片接種和病菌毒素接種3種方法。

2.1 苗期人工接種

王惠哲等（2008）參考葉部病害抗病性鑒定方法，將黃瓜棒孢葉斑病病菌制成孢子濃度為3×104～4×104個·ML-1的懸浮液，待黃瓜幼苗第1或第2片真葉展開后噴霧接種，接種溫度為25～28 ℃，接種后覆蓋塑料薄膜保濕24 h，此后僅在夜間繼續(xù)保濕；接種后5～10 d調(diào)查發(fā)病情況。病情分級時所用標(biāo)準(zhǔn)為:0級，無病癥；1級，接種葉出現(xiàn)少量病斑；2級，病斑占葉面積的1/3以下；3級，病斑占葉面積的1/3～1/2；4級，病斑占葉面積的1/2～2/3；5級，病斑占葉面積的2/3以上。

闞琳娜等（2007）在對黃瓜褐斑病防治藥劑的活體篩選研究中所用的病情分級標(biāo)準(zhǔn)為:0級，無病斑；1級，病斑面積占整個葉面積的5%以下；3級，病斑面積占整個葉面積的5%～25%；5級，病斑面積占整個葉面積的26%～50%；7級，病斑面積占整個葉面積的51%～75%；9級，病斑面積占整個葉面積的 75%以上。劉鳴滔（2005）在對黃瓜棒孢葉斑病病理生理研究時所用的病情分級標(biāo)準(zhǔn)為:0級，無病；1級，葉片上病斑面積占葉片總面積的10%以下；2級，葉片上病斑面積占葉片總面積的 11%～25%；3級，葉片上病斑面積占葉片總面積的 26%～50%；4級，葉片上病斑面積占葉片總面積的50%以上，與闞琳娜等（2007）所用標(biāo)準(zhǔn)相似。

苗期人工接種鑒定試材受環(huán)境因素干擾少，試驗(yàn)規(guī)模小，簡單易行，周期短、效率高，病情分級明確，結(jié)果準(zhǔn)確可靠，可進(jìn)行大量篩選，并且不影響幼苗的進(jìn)一步生長，但目前國內(nèi)還沒有統(tǒng)一的黃瓜棒孢葉斑病的病情分級標(biāo)準(zhǔn)，鑒定結(jié)果無法比對。

2.2 離體葉片接種

房德純和傅俊范（1994）曾采用黃瓜離體葉片接種，孢子懸浮液濃度為150倍每視野5～8個孢子，接種新鮮黃瓜葉片，保濕，18～20 ℃條件下管理，3 d后葉背面出現(xiàn)灰白色水浸狀小點(diǎn)，7 d后發(fā)展成典型病斑，10 d后病斑生出較多分生孢子，而且葉片背面接種比葉片正面接種顯癥明顯。

離體葉片接種相對于其他方法具有很多優(yōu)點(diǎn)，例如可以保存感病植株，增加特殊基因型的重復(fù)次數(shù)，易于控制試驗(yàn)條件等；但是由于黃瓜棒孢葉斑病發(fā)病較慢，對黃瓜葉片質(zhì)量有較高要求，離體葉片接種方法應(yīng)用較少。

2.3 病菌毒素接種

多主棒孢霉產(chǎn)生的致病因子為寄主選擇性（HST）毒素蛋白cassiicolin，是一種水溶性糖蛋白，由27個氨基酸組成（Mathiyazhagan et al.，2005；de Lamotte et al.，2007）。在寄主刮傷部位接種毒素溶液可以產(chǎn)生與病原菌接種相似的病斑癥狀（Breton et al.，2000；Sunderasan et al.，2009）。Breton等（2000）和Sunderasan等（2009）研究報(bào)道利用毒素蛋白的多克隆或單克隆抗體可以抑制毒素蛋白在橡膠離體葉片上的致病力，這也為防治黃瓜棒孢葉斑病提供了新的思路。

陸寧海等（2006a）用黃瓜棒孢葉斑病病菌毒素溶液針刺黃瓜葉片可產(chǎn)生類似于該菌直接感染的病斑；浸漬處理表明，黃瓜棒孢葉斑病病菌毒素可引起黃瓜幼苗及葉片出現(xiàn)萎蔫與褪綠斑，并可根據(jù)萎蔫反應(yīng)來鑒別抗性。陸寧海和吳利民（2007）進(jìn)一步研究了黃瓜棒孢葉斑病病菌毒素對抗、感病品種的作用，結(jié)果表明抗病品種的根數(shù)、根長、芽長受毒素的影響較感病品種小，即感病品種對毒素敏感，抗病品種的苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性增加幅度較感病品種大，另外感病品種的電導(dǎo)值顯著大于抗病品種，指出可以用電導(dǎo)值的變化進(jìn)行不同品種的抗性鑒定。

用致病毒素代替病原菌作為選擇壓力來鑒別和篩選抗病品種，不但節(jié)省時間，而且簡單易行。病菌毒素對不同黃瓜品種的敏感性不同，也可以反映不同的黃瓜品種對病菌的抗性不同，故可以用病菌產(chǎn)生的毒素測定品種抗性。但需進(jìn)一步明確品種對毒素的敏感性與品種對病菌抗感性的關(guān)系，以使利用毒素測定品種抗性的方法規(guī)范化和標(biāo)準(zhǔn)化。

3 抗病育種

3.1 抗病資源及品種

國內(nèi)學(xué)者陸寧海等（2006b）通過檢驗(yàn)同一菌株對不同黃瓜品種的致病力，發(fā)現(xiàn)津春3號、山東密刺、甘豐3號為高度感病品種，津春4號為中抗品種，津春5號和中農(nóng)5號為抗病品種。王惠哲等（2008）鑒定津優(yōu)3號和津優(yōu)38號為高抗品種，目前已經(jīng)在我國北方日光溫室大面積推廣利用。王惠哲等（2010）還采用噴霧接種法鑒定了34份黃瓜高代自交系對黃瓜棒孢葉斑病菌的抗性反應(yīng)，結(jié)果鑒定出5份高抗材料:W 17-2-1、Q6、XL6-1-2、Q5、W 43-1-2；2份抗病材料:XL6-3和66B；3份中抗材料:S9、A18-2-和Q10。

在歐洲，Butcher’s Disease Resister（Green，1929）高抗黃瓜棒孢葉斑病，在歐洲防治黃瓜棒孢葉斑病的歷史中起了非常重要的作用（Fletcher，1992）。美國的Strandberg（1971）通過對23種加工黃瓜的鑒定，發(fā)現(xiàn)PI255936和PI277741為高抗材料。另外，Marketmore 97（Cavatorta et al.，2007）和Wautoma（Staub & Crubaugh，2001）也是黃瓜棒孢葉斑病抗性品種。Royal Sluis Hybrid 72502含有黃瓜棒孢葉斑病抗性基因Cca，高抗黃瓜棒孢葉斑?。╓ehner，2010）。Staub和 Crubaugh（2001）通過對 Wautoma（黃瓜棒孢葉斑病抗性品種）與自交系 USDA-3733及USDA-2870雜交，選育出了抗性自交系USDA 6623E。

3.2 抗病性遺傳規(guī)律

Abul-Hayja等（1978）以Royal Sluis 72502（抗）×South Carolina GY3（感）為雜交組合，研究指出黃瓜對棒孢葉斑病的抗性是由 1對顯性單基因控制的，并命名基因?yàn)镃ca，黃瓜最新基因列表上Cca基因（Wehner，2010）就是據(jù)此而來。但國內(nèi)王惠哲等（2010）研究 P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P26個世代對黃瓜棒孢葉斑病病菌的抗、感性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，黃瓜對該病的抗性是由1對隱性單基因控制的，感病相對抗病為不完全顯性。Wang等（2010）還進(jìn)行了分子水平的研究，找到了與黃瓜棒孢葉斑病抗性基因緊密連鎖的1個EST-SSR標(biāo)記CSFR33，遺傳距離為2.9 cM，經(jīng)驗(yàn)證標(biāo)記正確率為91.5%。

總的來看，我國尚沒有系統(tǒng)篩選國內(nèi)黃瓜種質(zhì)資源對黃瓜棒孢葉斑病的抗性，對遺傳規(guī)律的研究非常少，且國內(nèi)研究的黃瓜棒孢葉斑病抗性遺傳規(guī)律與國外報(bào)道存在分歧，所以有必要加強(qiáng)抗性材料篩選和抗性遺傳規(guī)律的探討，為我國培育抗病品種提供理論基礎(chǔ)。

4 防治方法

國內(nèi)外對黃瓜棒孢葉斑病防治的報(bào)道較多，現(xiàn)行防治方法主要有物理防治、化學(xué)防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治。

4.1 物理防治

Raahman等（2010）通過研究紅光輻照對黃瓜棒孢葉斑病的發(fā)展影響指出，紅光輻照會顯著抑制黃瓜棒孢葉斑病的進(jìn)一步發(fā)展，但不能抑制病原菌對黃瓜的起始侵染，紅光輻照會顯著抑制黃瓜棒孢葉斑病擴(kuò)展的原因是紅光誘導(dǎo)了黃瓜對該病的抵抗能力。

4.2 生物防治

根際促生菌綠針假單胞桿菌O6（Pseudomonas chlororaphis）可以誘導(dǎo)黃瓜對黃瓜棒孢葉斑病的系統(tǒng)抗性，綠針假單胞菌誘導(dǎo)了肌醇半乳糖苷的內(nèi)源性表達(dá)增加，而外施肌醇半乳糖苷同樣可以增強(qiáng)黃瓜對棒孢葉斑病菌的抗性（KiMet al.，2008）。于洋等（2008）以瓜類炭疽病菌為激發(fā)子，研究黃瓜對棒孢葉斑病的抗性表現(xiàn)及其組織結(jié)構(gòu)抗病性機(jī)制，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)接種黃瓜炭疽病菌48 h后挑戰(zhàn)接種黃瓜棒孢葉斑病菌，4 d后黃瓜對棒孢葉斑病的防效高達(dá)97.83%；經(jīng)苯胺蘭染色發(fā)現(xiàn)，炭疽病菌誘導(dǎo)后黃瓜葉片中胼胝質(zhì)的積累量顯著增加。

姬松茸（Agaricus blazei）乙醇提取液可以提高黃瓜內(nèi)源過氧化酶活性，增強(qiáng)黃瓜對多主棒孢霉的抗性（Ueda et al.，2008）。

4.3 化學(xué)防治

劉鳴滔（2005）田間藥效試驗(yàn)結(jié)果表明，75%百菌清可濕性粉劑（WP）800倍液和 50%多菌靈WP 1 500倍液處理對黃瓜棒孢葉斑病的防治效果最好，但防效也僅有52.88%和52.03%，其他藥劑防效更差，田間防效均不理想。許遠(yuǎn)等（2000）研究認(rèn)為，對黃瓜棒孢葉斑病田間防效最好的藥劑為65%甲霉靈1 000倍液，防效為61%。姚玉昆等（2001）報(bào)道，在12月～翌年1月發(fā)病初期施用 65%甲霉靈和百菌清對控制該病蔓延、傳播有較好的效果。為避免噴藥后造成保護(hù)地內(nèi)濕度過大，亦可施用煙霧劑。闞琳娜等（2007）試驗(yàn)結(jié)果表明，75%百菌清可濕性粉劑、50%福美雙可濕性粉劑、25%咪鮮胺乳油和 70%代森錳鋅可濕性粉劑等4種藥劑對黃瓜棒孢葉斑病的田間最高防效可分別達(dá)到92.71%、89.16%、87.31%和73.20%，是防治黃瓜棒孢葉斑病的優(yōu)良?xì)⒕鷦＠铋L松等（2009）通過室內(nèi)測定和田間防治試驗(yàn)表明，43%戊唑醇懸浮劑和33.5%喹啉銅懸浮劑對黃瓜棒孢葉斑病的防治效果可達(dá)90.49%。

綜合來看，75%百菌清可濕性粉劑、65%甲霉靈對黃瓜棒孢葉斑病具有可靠的防治效果。

目前國內(nèi)尚未見到關(guān)于黃瓜棒孢葉斑病菌產(chǎn)生抗藥性的報(bào)道，但是國外已有抗藥性報(bào)道（紀(jì)軍建 等，2010）。日本研究報(bào)道稱黃瓜棒孢葉斑病菌對苯菌靈、甲基硫菌靈（thiophanate-methyl）、乙霉威（diethofencarb）、嘧菌酯（azoxystrobin）、啶酰菌胺（boscalid）具有較多抗性菌株（Miura et al.，1994；Date et al.，2004；Takeuchi et al.，2006；Miyamoto，2009）。

4.4 農(nóng)業(yè)防治

黃瓜種子和黑籽南瓜種子都能攜帶、傳播病菌，在播種前將種子浸入 55 ℃溫水中10 min進(jìn)行熱消毒處理，有利于消滅種傳病菌（姚玉昆 等，2001）。由于黃瓜棒孢葉斑病病原菌喜溫好濕，采取降低保護(hù)地內(nèi)空氣濕度如膜下滴灌，減少結(jié)露機(jī)會，利用硫磺熏蒸消毒、合理密植、及時清理病老株葉、增加株間通透性、適當(dāng)放風(fēng)降低溫度等農(nóng)業(yè)措施創(chuàng)造不利于病菌發(fā)生的溫濕度條件，能有效控制該病為害。

防治黃瓜棒孢葉斑病最經(jīng)濟(jì)有效的方法是選用抗性品種，這對減少農(nóng)藥的使用，保護(hù)環(huán)境，確保人類身體健康意義重大。物理防治、生物防治對于我國黃瓜實(shí)際生產(chǎn)意義不大，化學(xué)防治對于綠色、無公害蔬菜生產(chǎn)不適用，所以在黃瓜生產(chǎn)中應(yīng)該選用抗病品種、采用有效地農(nóng)業(yè)措施來防治黃瓜棒孢葉斑病。

5 研究展望

由于黃瓜棒孢葉斑病是一種較為新興的病害，所以我國在這方面的研究基本處于起始階段，關(guān)于抗病遺傳規(guī)律和利用抗病材料育種的報(bào)道很少，特別是分子輔助選擇（MAS）育種的相關(guān)研究，基本處于空白狀態(tài)。

今后研究的重點(diǎn)應(yīng)包含以下幾個方面:① 全面收集國內(nèi)的黃瓜棒孢葉斑病菌株，了解不同菌株的分布，使用分子技術(shù)確定其分化；② 系統(tǒng)鑒定和篩選我國黃瓜抗棒孢葉斑病的種質(zhì)材料；③ 充分利用己篩選出的抗、感黃瓜棒孢葉斑病材料，進(jìn)一步研究黃瓜棒孢葉斑病的抗性遺傳規(guī)律；④ 加強(qiáng)與黃瓜棒孢葉斑病相關(guān)的分子生物學(xué)研究，獲得與抗病基因緊密連鎖的標(biāo)記，為MAS育種提供技術(shù)支持，以提高育種效率、加快育種進(jìn)程；⑤ 加強(qiáng)殺菌劑的田間抗性檢測，在防治中合理輪換用藥，以延緩抗藥性產(chǎn)生；⑥ 利用傳統(tǒng)育種和 MAS育種相結(jié)合的方法，盡快培育出抗黃瓜棒孢葉斑病的豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗黃瓜新品種，滿足生產(chǎn)需求。

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