于寶泉，高 林

（1.黑龍江墾豐種業(yè)有限公司饒河分公司，黑龍江 饒河 155700；2.黑龍江墾豐種業(yè)有限公司紅興隆分公司，黑龍江 友誼 155811）

大豆胞囊線蟲?。╯oybeancys tnematode，SCN）又稱大豆黃萎病、火龍秧子，是大豆生產(chǎn)中流行性、毀滅性病害之一。該病于1899年在我國東北首次發(fā)現(xiàn)，其后亞洲、美洲和歐洲各國相繼報道了該線蟲病害的發(fā)生和危害[1]，在美國、巴西、加拿大和中國等幾個大豆主產(chǎn)國，由大豆胞囊線蟲病引起的損失比其他任何一種單一病害所造成的損失都大，該病害一般使大豆減產(chǎn)10%～30%，嚴重地塊可達70%～90%，甚至造成絕產(chǎn)。此種病害在我國東北三省、內(nèi)蒙古和黃淮海大豆主產(chǎn)區(qū)嚴重發(fā)生，是一種極難防治的土傳病害[2]，對大豆生產(chǎn)構(gòu)成巨大威脅。深入研究該病害對保證我國大豆生產(chǎn)健康穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義，現(xiàn)將關(guān)于該病害的研究進展作以歸納、評述。

1 大豆胞囊線蟲病的性質(zhì)及危害癥狀

1.1 病原菌

大豆胞囊線蟲，屬異皮科胞囊線蟲屬，墊刃型食道。胞囊檸檬形或梨形，起初為白色或米黃色，后變?yōu)辄S褐色，胞囊大小為（416～808）μm×（318～612）μm，有不規(guī)則橫向排列的短齒花紋。大豆胞囊線蟲可分為卵、幼蟲、成蟲三個階段。卵淡黃白色，初為圓筒形，后來發(fā)育成長橢圓形（蠶繭狀），一側(cè)稍凹，皮透明，藏于卵囊或胞囊內(nèi)。幼蟲一齡在卵內(nèi)發(fā)育，脫皮成二齡幼蟲，二齡幼蟲“s”形折疊于卵殼內(nèi)，頭鈍尾部細長，三齡幼蟲臘腸狀，生殖器開始發(fā)育，雌雄可辨。四齡幼蟲在三齡幼蟲的舊皮中發(fā)育，不卸掉蛻皮的外殼。雌成蟲黃白色檸檬形，后期變?yōu)樯詈稚?。雄成蟲線形，皮膜質(zhì)透明，尾端略向腹側(cè)彎曲。

1.2 生活史

大豆胞囊線蟲以卵、胚胎卵和少量幼蟲在胞囊內(nèi)于土壤中越冬，有的粘附于種子或農(nóng)具上越冬，成為翌年初侵染源，胞囊角質(zhì)層厚，在土壤中可存活10a以上。蟲卵越冬后，以二齡幼蟲破殼進入土中，遇大豆幼苗根系侵入，寄生于根的皮層中，以口針吸食，蟲體露于根的皮層外。雌雄交配后，雄蟲死亡，雌蟲繼續(xù)發(fā)育，雌蟲體內(nèi)形成卵粒，膨大變?yōu)榘?。胞囊落入土中，胞囊和卵孵化可進行再侵染。二齡線蟲只能侵害幼根。秋季溫度下降，胞囊和卵就不再孵化，以卵在胞囊內(nèi)越冬。在不同的地區(qū)，線蟲每年的發(fā)生世代不盡相同。在黑龍江省可發(fā)生3代，分別歷時55d、19d和41d[3]。

1.3 危害癥狀

大豆胞囊線蟲主要危害寄主的根系，由于根系被害，造成植株地上部分表現(xiàn)出癥狀，苗期葉片發(fā)黃，生長緩慢，病株明顯較健康植株矮小。成片的植株莖葉變黃，葉片早期脫落，生長衰弱。受害輕時，大豆雖能開花，但結(jié)莢少或不結(jié)莢；嚴重時，大豆花期植株矮縮、萎黃，以致停止生長發(fā)育而死亡，田間出現(xiàn)大片缺株死苗的空地。寄主植物地下部癥狀：初期在根系表面出現(xiàn)小的褐色斑點，線蟲在根系內(nèi)定植后，根系發(fā)育較弱且不發(fā)達，側(cè)根減少，須根增多，根瘤明顯減少，如果線蟲數(shù)量較多，或雌蟲成熟以后，蟲體露出根表皮，根系開始變褐、腐爛，同時由于侵入時攜帶有其他病原物或雌蟲突破根表皮，在傷口處感染其他病原物，根系迅速腐爛，造成地上部分黃化枯死。在根上可發(fā)現(xiàn)白色或淡黃色比小米粒還小的肉質(zhì)小顆粒，是線蟲的成熟雌蟲。

1.4 發(fā)病生態(tài)環(huán)境

SCN發(fā)病程度與生態(tài)環(huán)境關(guān)系密切，一般在沙土、壤土、旱地、崗地等土壤痞薄、土質(zhì)疏松、透氣性良好的環(huán)境中發(fā)病嚴重，在土壤肥沃、洼地、雨水較多的生態(tài)環(huán)境下發(fā)病較輕。部分砂漿黑土地和淤土地也發(fā)病較重。據(jù)王振榮（1991）、劉漢起（1991）試驗，接種不同數(shù)量的胞囊，植株的根瘤、株高、莖粗、鮮重、分枝數(shù)、莢數(shù)、產(chǎn)量均隨接種胞囊量的增加而降低。據(jù)張磊、李瑩等調(diào)查，胞囊在土中以5～20c m深土層內(nèi)最多，在深達40～50c m處仍有胞囊。

2 大豆胞囊線蟲病研究進展

2.1 生理小種

大豆胞囊線蟲的生理小種是由美國的Golden等提出來的，根據(jù)大豆胞囊線蟲在5個鑒別寄主上的繁殖能力的不同，首先鑒定出1號、2號、3號、4號生理小種[4]。1979年，Inagaki在日本報道了大豆胞囊線蟲的5號生理小種。1981年Anadn等在Tennessee州發(fā)現(xiàn)了大豆胞囊線蟲的6號生理小種[5]。1987年，陳品三等在我國的山東省發(fā)現(xiàn)了大豆胞囊線蟲的7號生理小種。在我國，大豆胞囊線蟲的生理小種在東北地區(qū)以1號、3號為主；黃淮海地區(qū)以4號、5號、7號為主；但就全國來說，以3號、4號小種發(fā)生普遍且為害嚴重。近年來由于連年種植抗病品種，大豆胞囊線蟲的生理小種有發(fā)生變異的趨勢。黑龍江省大豆胞囊線蟲主要是3號生理小種，安達地區(qū)由以前的單一3號生理小種演化為3號和1號生理小種并存，綏化地區(qū)演化為現(xiàn)有的1號、3號、6號生理小種同時存在，這表明我國大豆胞囊線蟲的生理小種分化以穩(wěn)為主、穩(wěn)中有變。由于大豆胞囊線蟲存在著生理小種的分化，Golden等確立的鑒別寄主將大豆胞囊線蟲劃分為16個生理小種。

2.2 致病機制及抗性研究

2.2.1 植物組織細胞學機制 大豆胞囊線蟲侵入大豆后使大豆的膜系統(tǒng)受損從而導致傷害產(chǎn)生。Ro s s等研究指出大豆胞囊線蟲的二齡幼蟲侵入大豆根系后，不形成合胞體，圍繞線蟲周圍的寄主植株的細胞壞死，線蟲不能繼續(xù)發(fā)育或死亡[6]。呂蓓等的研究結(jié)果表明，大豆胞囊線蟲二齡幼蟲侵入到大豆幼嫩的根組織中，導致大豆根內(nèi)細胞變形并與之形成合胞體[7]。End.等的研究表明，接種線蟲早期階段也能形成合胞體[8]。劉曄[9]、Kim等[10]發(fā)現(xiàn)大豆胞囊線蟲1號生理小種幼蟲頭部周圍的抗性植物和磨石黑豆發(fā)生過敏性壞死反應。顏清上等[11]的研究結(jié)果表明，感病品種的合胞體細胞比抗病品種的合胞體大。

2.2.2 生理生化機制 胞囊線蟲侵染大豆時，大豆產(chǎn)生一系列的生理生化反應，如防御酶系活性增強、酚類代謝加快、植保素（大豆素I）合成增加等。研究表明，防御酶活性的變化與植物對線蟲的抗性有關(guān)。顏清上研究表明，接種后抗病品種的苯丙氨酸裂解酶活性的增加程度、超氧化物歧化酶（SOD）活性降低程度都大于感病品種，而過氧化物酶（POD）的增加程度低于感病品種[11]。喬燕祥等對大豆抗源抗SCN過程中POD的研究發(fā)現(xiàn)，大豆品種內(nèi)的POD與其抗病性明顯相關(guān)[12]。已有研究表明，大豆根內(nèi)產(chǎn)生和積累的大豆素I與其對胞囊線蟲的抗性有關(guān)[13,14]。顏清上報道，抗病品種根部的總酚、綠原酸和阿魏酸含量的增加高出感病品種1到數(shù)倍；類黃酮和木質(zhì)素含量在抗病品種中增加，在感病品種中降低。次生物質(zhì)含量增加是抗性品種應激線蟲侵害的保護反應之一[14]。

2.2.3 抗性遺傳研究 利用不同抗源材料及遺傳背景對大豆品種抗胞囊線蟲不同生理小種進行了許多研究，在不同品種中找到了許多抗病基因。劉維志利用生物間遺傳學原理，可以不通過雜交推導抗病基因，結(jié)果表明，小粒黑豆與Pe k i n g的抗病基因相同，哈爾濱小黑豆含有與PI90763相同的抗病基因，小粒黑豆比PI90763多含一個抗14號小種的基因，磨石黑豆比PI88788缺少抗4號小種的基因，連毛會黑豆僅含抗3號小種的基因[15]。劉維志對大豆胞囊線蟲3號生理小種抗性遺傳研究表明，小粒黑豆在鐵豐24的背景下表現(xiàn)出有2對抗病基因，在開育10的背景下有4對抗病基因，磨石黑豆在鐵豐24背景下有2對隱性抗病基因，鐵豐8×連毛會黑豆組合F2代分離表現(xiàn)為3對基因的互補作用[16]。顏清上等（1995）對灰皮支黑豆和元缽黑豆的遺傳研究表明，這2個抗源對4號小種的抗性至少由3對隱性基因和1～2對顯性基因控制[17]。李瑩等（1996）的研究表明，灰皮支黑豆和應縣小黑豆抗大豆胞囊線蟲4號小種的同時，兼抗1、3、5號小種。Lawrence D.Young（1999）在篩選抗病品種時發(fā)現(xiàn)，在含有“Hartwig”抗源的雜交后代中，F(xiàn)2中所有抗2號小種的均能抗5號小種，抗5號小種的植株有64%抗2號小種，所以在從含Hartwig抗源中篩選抗2號小種和5號小種時，只需要選抗2號小種的即可。

2.3 抗性育種

目前培育抗病品種的途徑主要有系統(tǒng)育種、輻射育種、雜交育種、回交育種等[18]。美國、日本等國積極推廣抗病品種，在防治SCN上發(fā)揮了很大的作用，應用回交轉(zhuǎn)育育成適合美國V、VI成熟期大豆產(chǎn)區(qū)種植的抗病品種Forrest和Centennia，適合IV熟期大豆產(chǎn)區(qū)的抗病品種Fayette[19]。美國在推廣抗病品種的同時，又積極推廣感—抗或感—非寄主作物的輪作，基本控制了美國大豆胞囊線蟲病的發(fā)生與蔓延；日本以“下田不知”和PI88788為抗源與生產(chǎn)上的高產(chǎn)品種雜交育成并推廣了一批抗病品種：雷電、雷火、奧白目、輕米、出羽娘、豐鈴、東山93、鈴姬等，其中東山93抗1、3號小種，鈴姬抗1、3、5號小種，豐鈴既抗病又高產(chǎn)[19]。

我國抗SCN育種起步較晚。20世紀80年代以來，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院大豆所首先開展了抗大豆胞囊線蟲3號小種的抗源篩選，并篩選出抗源哈爾濱小黑豆[20]。近十幾年來，也育成推廣了一批抗或耐病的品種，如黑龍江省農(nóng)墾科學院的“墾豐1號”、吉林白城地區(qū)農(nóng)科所的“白城2號”、山西的“晉豆l 1號”、河南的“商丘7608”、山東的“躍進5號”[20]。此外黑龍江省大慶市農(nóng)科所以哈爾濱小黑豆為親本，選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應性廣的抗線蟲大豆新品種慶豐1號。山東省農(nóng)業(yè)科學院作物所以北京小黑豆、哈爾濱小黑豆為抗源，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗線蟲品種齊黃25號和早熟、高產(chǎn)抗線蟲品種黑豆2號，黃種皮新抗源40A、42A系列品系，還選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、高抗SCN褐色種皮的齊茶豆1號（濟3045）等茶豆系列品系。遼寧省農(nóng)業(yè)科學院油料作物研究所以遼豆10（感?。槟副荆現(xiàn)rankling（抗?。楦副具M行有性雜交，選育出在疫區(qū)比對照品種增產(chǎn)25%以上，高抗1號、3號生理小種的品系各5個[21]。王連錚等進行了大豆抗胞囊線蟲4號生理小種的品種選育，初步育成了RN01和中作RN05等農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好的抗病品種[22]。

3 大豆胞囊線蟲病的防治

3.1 種植抗耐病品種

多年的研究與生產(chǎn)實踐證實，應用抗病或耐病品種是目前防治大豆胞囊線蟲最經(jīng)濟有效、無技術(shù)方面要求、且簡單易行的措施。耐病或較抗病品種在發(fā)病條件下比生產(chǎn)上的常規(guī)品種一般要增產(chǎn)l 0%～30%，在重病地塊也可成倍增產(chǎn)。王會艷等對不同抗性大豆品種與大豆胞囊線蟲發(fā)育的關(guān)系的研究表明，不同抗性大豆品種對田間大豆胞囊線蟲發(fā)育均有較大的影響[23]。據(jù)報道，一個抗病品種在病區(qū)連續(xù)種幾年后，其抗性會逐漸消失。這可能是由于新的小種的產(chǎn)生，因此種植抗病品種也必須有多個品種交替使用，防止新小種的產(chǎn)生，延長抗病品種的使用年限。

3.2 農(nóng)業(yè)措施

合理輪作換茬，輪作是指感病植物與抗病植物或免疫植物交替種植，線蟲在作物輪作或休閑條件下因得不到適宜的食物而死亡，是一種較好的防治措施。短期輪作對土壤中SCN胞囊數(shù)量的影響較小，隨著輪作年限的增加，土壤中SCN胞囊數(shù)量有所降低，并趨向動態(tài)平衡，采取長期輪作對控制SCN對大豆的危害有一定作用[24]。與玉米、小麥、棉花等非寄主作物輪作可有效的控制大豆胞囊線蟲病害的發(fā)生。避免重茬和迎茬，在黑土輕病區(qū)堅持3a以上的輪作，在鹽堿土和沙土地區(qū)要實行5～6a以上的輪作；加強栽培管理，注意適當增施有機肥和鉀肥，并適當補充鋅和錳等微量元素，提高大豆抗胞囊線蟲病的能力；加強豆茬耕翻，降低蟲源。另外，可以調(diào)整播期，錯過線蟲盛發(fā)期或使線蟲不能完成生活史。施肥和漫灌對大豆胞囊線蟲病有一定的控制作用，因為土壤含水量為40%～60%適宜線蟲生活，土壤水分高，大豆胞囊線蟲死亡。在干旱條件下，大豆胞囊線蟲的繁殖力強，雖然其耐旱性較差[25]，但不能從根本上控制大豆胞囊線蟲病。施肥使植株生長健壯，促進根系發(fā)育，提高抗病性，產(chǎn)量也提高，能在一定程度上達到防治大豆胞囊線蟲的作用。

3.3 藥劑防治

大豆胞囊線蟲的體壁是由角質(zhì)層構(gòu)成的，透氣性、透水性、離子的滲透作用都比較差，且線蟲的神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達，對外界的不利環(huán)境抗性較強，再加上大多數(shù)種類的線蟲大部分時間是生活在土壤中，土壤生態(tài)環(huán)境復雜也造成線蟲難以防治，同時也使得化學藥劑難以接觸到線蟲，造成防效較低，因而很難找到有效防治線蟲的化學藥劑。1995年前，生產(chǎn)中多用甲基硫環(huán)磷或乙基硫環(huán)磷拌種來防治大豆胞囊線蟲病。1995年后，種衣劑大面積推廣應用，可用于防治第1代大豆胞囊線蟲等苗期病蟲害，在病蟲害嚴重的地區(qū)應用效果好，防效達59.0%以上。1996年黑龍江省使用防治大豆胞囊線蟲的種衣劑，效果比較好。

3.4 生物防治

線蟲的生物防治資源種類主要包括：天敵真菌、天敵細菌以及其他線蟲天敵生物等。全世界已報道300余種線蟲的天敵真菌，常見的有輪枝菌、淡紫擬青霉、寡孢節(jié)叢孢、指狀節(jié)叢孢、木霉屬、尖孢鐮刀菌以及一些擔子菌等。目前已報道的線蟲天敵細菌主要是巴氏桿菌屬的3個種以及根際細菌2類。其中穿刺巴氏桿菌，分布非常廣泛，專性寄生于線蟲的二齡幼蟲。其他線蟲天敵生物包括：（1）捕食性天敵：捕食性線蟲、水熊（緩步動物）、扁蟲、跳蟲、螨類、原生動物等。（2）寄生性天敵：寄生性線蟲天敵有病毒和立克次氏體2類。（3）產(chǎn)毒天敵生物：放線菌中的一些種類能夠產(chǎn)生具有抗生或殺線蟲特性的化合物，主要是鏈霉菌及其變種。1998年Rodrguez和Morgan從胞囊線蟲和根結(jié)線蟲上分離到97種天敵真菌，其中自胞囊線蟲分離到92種。我國“九五”期間在線蟲的生物防治中研究出的豆豐一號生防制劑是一種生防顆粒劑，胞囊被寄生率50%～55%。由于大豆胞囊線蟲自身對外界反應遲鈍，又是一種土傳性病害，迄今為止，世界范圍內(nèi)還沒有找到一種生物防治劑用于大范圍的實際生產(chǎn)中。

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