孫 英，陳建綱，張德罡，徐長林，柳小妮

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070）

祁連山地處青藏、蒙新、黃土三大高原交匯地帶，作為青藏高原和北部內(nèi)陸荒漠地區(qū)重要的分水嶺，形成了獨具特色的生物多樣性和成土條件［1］，在維系西北高原氣候、保持水土方面具有重要的戰(zhàn)略意義。祁連山東段天?？h高寒草地分布在高海拔、低熱量的生態(tài)環(huán)境中，植被外貌低矮，組成植物多，系低溫生態(tài)類型；利用方式和改良途徑有較高的一致性，且具有較高的生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)價值［2］；同時，是當(dāng)?shù)刈钪匾牟莸刭Y源，畜牧業(yè)發(fā)展的支柱。高寒草地的主要利用方式是放牧，而草地生態(tài)系統(tǒng)的首要功能是通過綠色植物的光合作用固定太陽能，進(jìn)行植物生產(chǎn)，供家畜采食。同時，光合作用可以直觀地反映草地植物的生長狀況和在放牧后補償生長的情況和能力。因此，在高寒草地開展光合作用的研究，對于適時、合理地利用、保護(hù)、恢復(fù)草地具有非常重要的現(xiàn)實意義和理論意義。

在高寒地區(qū)，7－9月是牧草生長最旺盛的季節(jié)，而天?？h年降水也主要集中于這3個月，自然光照不足會導(dǎo)致光合作用的日變化無法真實反映植物的光合水平和潛力。而用人工光源模擬光梯度則可以從一定程度上解決這一問題。植物光合－光響應(yīng)曲線是在一定的模擬光強(qiáng)梯度下繪制的光合速率隨光強(qiáng)變化的曲線，反映了凈光合速率隨光強(qiáng)變化的特性［3］，通過擬合光響應(yīng)曲線可以了解植物光反應(yīng)過程的光合效率［4］。葉綠素?zé)晒庖部梢宰鳛楣夂献饔醚芯康挠行结?。目前，關(guān)于高寒草地光合生理特征，國內(nèi)外學(xué)者做了一定的研究［5－11］，大都集中于某些草種的光合作用日變化。在放牧啃食和踐踏顯著影響植物對光和水分的利用方面，國內(nèi)外學(xué)者也做過一些研究［12－14］。常樂等［15］研究過4種園林地被植物在受到踐踏脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?，證明葉綠素?zé)晒鈪?shù)能很好地反應(yīng)植物受到的脅迫情況。本研究總結(jié)前人的經(jīng)驗，從光響應(yīng)曲線和熒光參數(shù)的差異等方面，探討了草地4種優(yōu)勢植物在放牧草地（Grazing grassland，G）和禁 牧草地（Non－grazing grassland，NG）中光合特性的變化情況，以期探討放牧對高寒草地植物光合作用的影響，為適時、合理地利用和保護(hù)高寒草地提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域自然概況 研究區(qū)域位于甘肅省天祝縣金強(qiáng)河地區(qū)，地處祁連山東段，海拔2 920～3 800m，氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，太陽輻射強(qiáng)，水熱同期。年均溫－0．1℃，1月均溫－18．3℃，7月均溫12．4℃；全年無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季，冷季長達(dá)7個月。植物生長季為120～140d。年均降水量416mm，多為地形雨，集中于7－9月；年均蒸發(fā)量1 592mm［16］。

1．2 樣地概況 樣地設(shè)置在南泥溝河谷地，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗站，海拔2 950m。站周圍建有圍欄，圍欄內(nèi)為禁牧草地，作為對照，面積約0．15hm2，于2004年夏禁牧至今；20cm土壤容積含水量為5．1%。圍欄外側(cè)為放牧草地，面積約0．67hm2，于每年5－11月進(jìn)行放牧，其中有成年羊19只，羊羔14只，放牧強(qiáng)度為39羊單位·hm－2；20 cm土壤容積含水量為6．4%。該草地屬于披堿草－嵩草草地型，牧草種類豐富，優(yōu)勢種有矮嵩草（Kobresia humilis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、賴草（Leymus secalinus）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等，植被蓋度95%。

試驗材料為該草地型中頻度最高的矮嵩草、垂穗披堿草、扁蓿豆、黃花棘豆4種植物。

1．3 方法 試驗選擇晴朗天氣（7月1－10日），采用GFS－3000便攜式光合儀，測定時段為9：30－11：30，每次隨機(jī)選取每種優(yōu)勢植物的1個充分展開的葉片。測定過程中，將葉溫設(shè)置為25℃，相對濕度設(shè)置為60%，CO2濃度設(shè)為390μmol·mol－1，用GFS－3000自帶光源模擬光強(qiáng)梯度為2 000、1 700、1 400、1 100、800、500、200、100、50、25、10、0 μmol·m－2·s－1，改變光照強(qiáng)度后，最少穩(wěn)定時間設(shè)置為60s，當(dāng)測量結(jié)果變異率小于0．05時記錄數(shù)據(jù)，3次重復(fù)。

植物的各種光響應(yīng)參數(shù)需通過一些經(jīng)驗?zāi)Ｐ突驒C(jī)理模型的擬合來得到。目前，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型應(yīng)用最廣泛［17］。徐偉洲等［18］通過擬合白羊草（Bothriochloa ischaemum）的光響應(yīng)曲線，比較了這兩種模型，得出非直角雙曲線模型的擬合結(jié)果更為準(zhǔn)確。因此，本研究采用雙曲線模型來進(jìn)行擬合。

在0～200μmol·m－2·s－1光合有效輻射強(qiáng)度之間，凈光合速率－光合有效輻射（Pn－PAR）回歸直線方程與X軸的交點（即Pn為零時），得出植物的光補償點（LCP）；直線方程與Y軸的交點（即PAR為零時），得出植物的暗呼吸速率（Rd）；而表觀量子效率即此直線方程的斜率（a）。

熒光參數(shù)的測定從早上9：00開始。利用Imaging－PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用黑布遮光，葉片暗適應(yīng)20min以上后進(jìn)行測定，每個處理測定2～4個葉片。經(jīng)過充分暗適應(yīng)后，打開弱測量光（不大于0．1μmol·m－2·s－1）測定初始熒光（F0），此時再打開一次飽和脈沖光（3 000μmol·m－2·s－1），測定葉綠素的熒光Fm。然后在自然光下，光下穩(wěn)態(tài)熒光（Ft）穩(wěn)定后，給一次飽和脈沖光測定Fm′。

由以上幾個參數(shù)便可以計算出：PSⅡ的最大量子產(chǎn)量（Fv／Fm，反映植物的潛在最大光合能力）、PSⅡ的實際量子產(chǎn)量（Yield，反映植物的實際光合效率）、電子傳遞的相對速率（ETR）、光化學(xué)淬滅（qP，由光合作用引起的熒光淬滅）、非光化學(xué)淬滅（NPQ，由熱耗散引起的熒光淬滅）等熒光參數(shù)值。1．4數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)結(jié)果采用Excel 2003繪圖，用SPSS 17．0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 放牧對光響應(yīng)曲線的影響 在一定CO2濃度下，隨著光合有效輻射（PAR）的增強(qiáng)，4種草本植物凈光合速率（Pn）逐漸增大，PAR在0～900 μmol·m－2·s－1之間時Pn增加速度最快，之后這種增大的趨勢逐漸減弱（圖1）。當(dāng)PAR超過一定范圍后，Pn開始下降。然而，禁牧草地和放牧草地中植物的光合光響應(yīng)曲線有所不同。

在禁牧草地（NG）中，隨著PAR的增強(qiáng)，4種植物Pn整體水平從大到小依次為：扁蓿豆、矮嵩草、黃花棘豆、垂穗披堿草。矮嵩草的光飽和點（LSP）最高，為1 700μmol·m－2·s－1；垂穗披堿草的LSP最低，為1 300μmol·m－2·s－1（表1）。黃花棘豆的光補償總（LCP）最高（44．36μmol·m－2·s－1），扁蓿豆次之，矮嵩草最低（19．44μmol·m－2·s－1）。最大凈光合速率 （Pmax）的 排 列 順 序 為 ：扁 蓿 豆 （1 0．6 7 μmol·m－2·s－1）、矮嵩草（10．23μmol·m－2·s－1）、黃花棘豆 （9．67μmol·m－2·s－1）、垂穗披堿草（8．80μmol·m－2·s－1）。

圖1 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物光響應(yīng)曲線的對比Fig．1 Photosynthesis－light response curves of four dominant plants in the grazing and Non－grazing conditions

在放牧草地（G）中，隨著PAR的增強(qiáng)，黃花棘豆的Pn增加速度最快；垂穗披堿草的Pmax最低。矮嵩草的LSP仍然最高，扁蓿豆和垂穗披堿草的LSP最低，這與禁牧地的規(guī)律相似。LCP的排列順序略不同于禁牧地，但最高的仍然是黃花棘豆，矮嵩草次之，扁蓿豆最低。Pmax變化趨勢不同于禁牧地，黃花棘豆位居第一，其他3種草相比仍然是扁蓿豆＞矮嵩草＞垂穗披堿草。這說明在放牧之后，扁蓿豆仍然有較大的光合潛力，垂穗披堿草的光合能力仍較弱。

4種植物在放牧和禁牧兩種條件下光響應(yīng)參數(shù)的變化不同（圖1、表1）。在NG中，當(dāng)光強(qiáng)超過LSP后，垂穗披堿草和矮嵩草的Pn有下降趨勢，而在G中這2種植物這種趨勢不明顯，黃花棘豆卻明顯。扁蓿豆的Pn在2種草地中均無此趨勢。垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆在G中的Pmax顯著低于NG（P＜0．05），而黃花棘豆在G中的Pmax卻顯著高于NG（P＜0．05）。垂穗披堿草在NG中的LCP高于G（P＜0．05），LSP低于 G，同黃花棘豆；矮嵩草在NG中的LCP和LSP都低于G（P＜0．05）；扁蓿豆在NG中的LCP高于G（P＜0．05），而LSP變化不大。垂穗披堿草、黃花棘豆、扁蓿豆在NG中的暗呼吸速率（Rd）高于 G（P＜0．05），而矮嵩草高于 G（P＜0．05）。4種植物L(fēng)CP的變化規(guī)律與Rd一致，矮嵩草在NG中的低于G，其他3種植物在NG中的高于G中。垂穗披堿草和扁蓿豆在NG中的表觀量子效率顯著高于G中（P＜0．05），而矮嵩草在G中的表觀量子效率顯著高于NG中（P＜0．05），黃花棘豆的表觀量子效率沒有顯著差異。

表1 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物凈光合速率對光強(qiáng)響應(yīng)參數(shù)表Table 1 Pn－PAR curve parameters of four dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

2．2 放牧對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2．2．1 對葉綠素初始熒光（F0）的影響 F0是所有PSⅡ的反應(yīng)中心全部處于開放態(tài)時的熒光產(chǎn)量，在一定程度上與色素含量呈線性關(guān)系，即與葉綠素的含量有關(guān)。葉綠素接受光后可發(fā)射暗紅色的熒光信號，而逆境可使這種信號的顏色變暗［19］，也就是說顏色加深說明葉片即受到了脅迫。垂穗披堿草和矮嵩草在NG中葉片發(fā)出橙紅色熒光，顏色均勻一致；而在G中，葉片熒光顏色加深至暗紅色，有些部位熒光幾乎不可見，說明葉綠素含量已明顯降低（圖2）。扁蓿豆在G中顏色有局部加深的跡象，但與NG相比差異不明顯，說明葉綠素含量有所降低。黃花棘豆的顏色無明顯變化。

圖2 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物葉綠素初始熒光（F0）成像Fig．2 Image of minimal fluorescence（F0）of four dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

2．2．2 對 PSⅡ 最大量子產(chǎn)量（Fv／Fm）的影響Fv／Fm在正常條件下變化極小，不受物種和生長條件的影響，但在逆境下該參數(shù)明顯下降［19］。矮嵩草、黃花棘豆、扁蓿豆3種植物在NG中的Fv／Fm值高于G中，差異顯著（P＜0．05）。而垂穗披堿草在NG中的Fv／Fm值高于G中（圖3）。

圖3 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物葉片PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv／Fm）的對比Fig．3 Maximal quantum yield of PSⅡ（Fv／Fm）of four dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

圖4 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）的對比Fig．4 Photochemical quenching coefficient（qP）of four dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

2．2．3 對光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的影響 葉綠素?zé)晒忖缡侨~綠體耗散能量的一種途徑［19］。分為光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅。光化學(xué)淬滅是由光合作用引起的熒光淬滅，反映了植物光合活性的高低?？傮w來看（圖4），垂穗披堿草和矮嵩草在NG中的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）明顯高于在G中。黃花棘豆的qP也是NG中的高于G中。扁蓿豆的qP在0～100s時NG中的高于G中，而100s以后則無顯著差異。

非光化學(xué)猝滅是指由熱耗散引起的熒光淬滅，是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是一種自我保護(hù)機(jī)制，對光合機(jī)構(gòu)具有一定的保護(hù)作用［20］。垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆在G中的非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）高于在NG；而黃花棘豆在60～140s時間段內(nèi)NG高于G，這與G中的Pmax高于NG相一致；但140s以后G又高于NG（圖5）?？傮w來看，G中要高于NG中的，這與qP的變化規(guī)律相反。

2．2．4 對PSⅡ的電子傳遞速率（ETR）的差異 ETR反映了實際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率［21］。在脅迫下，植物葉片的ETR會下降［19］。總體來看（圖6），4種植物在NG中的ETR均高于G中。矮嵩草和黃花棘豆40～80s時間段，G中的ETR高于NG，這可能與這2種植物的內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)，其機(jī)理尚不明確。

3 討論

圖5 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的對比Fig．5 Contrasts of the non－photochemical quenching coefficient（NPQ）of four kinds of dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

圖6 放牧和禁牧草地中4種優(yōu)勢植物葉片表觀電子傳遞速率（ETR）的對比Fig．6 Contrasts of the electron transport rate（ETR）of four kinds of dominant plants in the grazing and Non－grazing grasslands

植物的光響應(yīng)曲線是光合作用隨著光照強(qiáng)度改變的系列反應(yīng)曲線，通過曲線可以計算并判斷植物的最大（凈）光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點及光補償點等，是研究植物光合生理生態(tài)過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)。綜合來看，在禁牧和放牧兩種草地中，矮嵩草的光飽和點最高，這是因為矮嵩草表皮細(xì)胞具有較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層，并具有發(fā)達(dá)的柵欄組織，有利于提高光合效率，對強(qiáng)輻射的生態(tài)環(huán)境有很好的適應(yīng)性［22］。黃花棘豆的光補償點最高，這說明黃花棘豆對弱光的利用能力較其他3種植物都弱，而對強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，能較好的適應(yīng)強(qiáng)輻射環(huán)境。垂穗披堿草的光補償點、光飽和點和最大凈光合速率都很低，扁蓿豆的都較高，說明在這4種草中，垂穗披堿草對強(qiáng)光的適應(yīng)能力最弱，但能有效利用弱光；而扁蓿豆在較強(qiáng)的光輻射下才能發(fā)揮出光合潛力，且具有較強(qiáng)的光合能力。然而，這2種植物中的光合光響應(yīng)曲線有所不同。在禁牧中，垂穗披堿草和矮嵩草有光抑制的趨勢，而放牧中沒有光抑制現(xiàn)象。垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆在放牧樣地中的最大凈光合速率顯著低于禁牧樣地（P＜0．05），而黃花棘豆在放牧中的最大凈光合速率卻顯著高于禁牧（P＜0．05）。這可能是因為在重牧下，垂穗披堿草、矮嵩草、扁蓿豆作為家畜喜食的牧草，地上部分大部分被采食，整個植株的生長受到影響，導(dǎo)致光合能力下降；放牧導(dǎo)致禾草和嵩草等的比例減少，黃花棘豆作為一種典型的毒草，由此獲得了一定的滋生空間［23］，葉片的接受光面積增大，光合能力增強(qiáng)。放牧使得4種植物的光飽和點升高（扁蓿豆不顯著），矮嵩草的光補償點、暗呼吸速率也升高，使得垂穗披堿草、黃花棘豆、扁蓿豆的光補償點、暗呼吸速率都降低。說明放牧提高了這4種植物對強(qiáng)光的適應(yīng)能力，同時提高了垂穗披堿草、黃花棘豆、扁蓿豆對弱光的利用能力。

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，被稱為光合作用研究的有效探針。常樂等［15］研究了4種園林地被植物在受到踐踏脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓C明葉綠素?zé)晒鈪?shù)能很好地反映植物受到的脅迫情況。在放牧地中，植株受到的損傷，除了肉眼可以看出，葉綠素?zé)晒鈭D像也可以明確指出植株受到的傷害程度。圖1顯示出垂穗披堿草、矮嵩草和扁蓿豆已經(jīng)受到了傷害。

對4種植物的最大量子產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅、非光化學(xué)淬滅、電子傳遞的相對速率等參數(shù)的分析結(jié)果顯示，除垂穗披堿草的最大量子產(chǎn)量值在放牧后升高外（機(jī)理尚待進(jìn)一步試驗研究），矮嵩草、黃花棘豆、扁蓿豆3種植物在禁牧中的最大量子產(chǎn)量值高于放牧中，說明這3種植物的光能轉(zhuǎn)換效率下降，已明顯受到脅迫。4種植物的光化學(xué)淬滅是禁牧高于放牧（扁蓿豆的光化學(xué)淬滅差異不顯著），非光化學(xué)淬滅的變化正好相反，說明在放牧?xí)r光合器官明顯受損，光合活性降低，有較多的激發(fā)能以熱的形式散發(fā)，雖然光能利用率較禁牧地低，但是在長時間的逆境中，形成了更強(qiáng)的光破壞保護(hù)能力。黃花棘豆在60～140s時間段內(nèi)禁牧高于放牧，這與放牧中的最大凈光合速率高于禁牧相一致，進(jìn)一步說明在黃花棘豆放牧中有著比在禁牧中更強(qiáng)的光合能力。電子傳遞的相對速率也是禁牧高于放牧，這說明放牧條件下植物葉片的電子傳遞受到一定的抑制，進(jìn)而影響到光合作用的正常進(jìn)行。

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