程中秋，張克斌，常 進(jìn)，王黎黎，王 曉，趙紫陽(yáng)

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京100083）

Grinnell［1］在1917年首次將“生態(tài)位”（niche）一詞引入生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，并將其定義為“生物在棲息地所占據(jù)的空間單元”。隨后國(guó)外許多學(xué)者又提出了多種生態(tài)位定義，其中包括Eltonc［2］的“種在其群落中的功能作用和地位”，Hutchinson［3］的“種生存條件的總和”，Odum［4］的“一個(gè)種在其群落和生態(tài)系統(tǒng)中的地位和狀況”等。目前，對(duì)于生態(tài)位概念的理解趨向于“植物種在多維環(huán)境梯度空間的位置”這一表述。生態(tài)位理論是生態(tài)學(xué)中比較成功的理論之一，它已同種間競(jìng)爭(zhēng)密切聯(lián)系在一起，而且越來(lái)越同資源的利用聯(lián)系在一起。近十幾年國(guó)外學(xué)者專家對(duì)生態(tài)位寬度測(cè)度、植物種群對(duì)資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、物種生態(tài)位關(guān)系和種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的聯(lián)系等進(jìn)行了深入研究［5－7］。國(guó)內(nèi)對(duì)生態(tài)位的測(cè)度方法以及生態(tài)位的應(yīng)用研究已做了不少工作［8－13］。

目前，各種植被群落的生態(tài)位研究主要集中在高山草甸［14］、沙地植被［15］以及森林優(yōu)勢(shì)種群［16］等方面，而關(guān)于半干旱區(qū)植物種群特別是天然濕地種群的生態(tài)位方面研究則相對(duì)較少。濕地是由水陸相互作用而形成的自然綜合體，是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一［17］，也被稱為“大地之腎”［18］。此前，李瑞等［19］對(duì)四兒灘濕地植被進(jìn)行了較為豐富的研究，但大都從生物多樣性和群落空間分布的角度出發(fā)，基于生態(tài)位理論的研究很少。因此，本研究以四兒灘濕地的植物群落為對(duì)象，從生態(tài)位角度出發(fā)，深入了解濕地植被的特征，以期為半干旱區(qū)天然濕地的植被保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供參考方法。

1 研究區(qū)自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，地理坐標(biāo)為37°04′～38°10′N，106°30′～107°41′E。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，在地理位置上屬于一個(gè)典型的過(guò)渡地帶，即：地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地（沙地）過(guò)渡地帶，在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過(guò)渡地帶，在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)的過(guò)渡地帶。這種地理上的過(guò)渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點(diǎn)。全縣地勢(shì)南高北低，海拔在1 295～1 951 m，南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫度為8.1℃，極端最高溫度為34.9℃，極端最低溫度為－24.2℃，年均無(wú)霜期為165 d；年降水量?jī)H250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。

研究區(qū)（圖1）位于鹽池縣城以南8 km處的四兒灘濕地，是哈巴湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)較大的濕地之一。該濕地類型屬于沼澤濕地，季節(jié)性積水特征明顯，水面面積受降水量影響較大。由于濕地鹽堿化程度較高，濕地主要生長(zhǎng)耐濕、耐鹽堿植物，而且主要生長(zhǎng)在濕地邊緣，如蘆葦、鹽爪爪、白刺等；草原生態(tài)系統(tǒng)由于水分條件較差，其植物類型主要是旱生和中旱生植物，如老瓜頭、苦豆子、豬毛蒿等；交錯(cuò)帶由于土壤水分條件較好，植物種類豐富，植被類型包括了所有濕地植物和草原植物，同時(shí)還有交錯(cuò)帶的特有植物，如假蕓香、紫菀、香青蘭等。

圖1 項(xiàng)目區(qū)地理位置Fig.1 Location of experimental area

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及取樣 按照典型性、代表性和科學(xué)性的原則，選擇有代表性地段，采用GPS定位，設(shè)置固定樣地進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。選擇每年的7－9月（植物生長(zhǎng)季節(jié)）進(jìn)行外業(yè)調(diào)查。2010年的調(diào)查期為7月中旬－8月中旬，調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、多度、蓋度、高度、地上部分生物量等。調(diào)查方法采用樣線法，以濕地為中心向東、南、西、北輻射取4條樣線，樣線長(zhǎng)度400 m，跨度包括典型濕地植被帶（鹽堿灘）、交錯(cuò)帶和干旱草原帶。按照東樣線、西樣線、南樣線、北樣線的順序分別設(shè)置樣方。樣方設(shè)置時(shí)考慮到濕地中心30 m范圍內(nèi)幾乎為純鹽爪爪群落，為更好地體現(xiàn)不同樣線的物種變化情況，本研究排除濕地中心30 m的純鹽爪爪群落，每條樣線分別設(shè)置15個(gè)樣方，4條樣線共計(jì)取樣60個(gè)，樣方大小為1 m×1 m。具體樣地布設(shè)見(jiàn)圖2。

圖2 項(xiàng)目區(qū)樣線布設(shè)Fig.2 Sample line layout in experimental area

2.2 數(shù)據(jù)處理方法 重要值確定各群落的主要成分，以區(qū)分不同群落。

重要值［20］＝（相對(duì)多度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度＋相對(duì)高度＋相對(duì)生物量）／5。

生態(tài)位寬度采用Levins生態(tài)位寬度（Bi）計(jì)算公式［21］：

生態(tài)位重疊度采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Oik）［22］計(jì)算：

式中，Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例，r為樣方數(shù)，Oik為物種i與物種k的重疊度指數(shù)。

所有數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007和DPS軟件進(jìn)行計(jì)算和分析。

3 結(jié)果

3.1 生態(tài)位寬度 在2010年調(diào)查的60個(gè)樣方中，四兒灘濕地共出現(xiàn)植物45種（表1），可見(jiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有較高的物種豐富度。在調(diào)查的4條樣線中，南樣線植物種最多，出現(xiàn)了34種，東樣線植物種類最少，共25種，西樣線和北樣線居中，分別為33種和29種，但各樣線植物種數(shù)總體相差并不大。

東樣線植物種群生態(tài)位Levins寬度值從大到小依次是沙鞭、蘆葦、苦豆子、蟲(chóng)實(shí)、霧冰藜、中亞濱藜、刺沙蓬。其中沙鞭、蘆葦、苦豆子的生態(tài)位寬度值最大，分別是0.581 9、0.454 6、0.412 9，均超過(guò)了0.400 0，顯然是東樣線植物群落的優(yōu)勢(shì)種。而阿爾泰狗娃花、草木樨狀黃芪、達(dá)烏里胡枝子、假蕓香、蒲公英、乳漿大戟、紫菀等植物種生態(tài)位寬度值很小，都僅在1個(gè)樣方中出現(xiàn)，說(shuō)明這些植物在東樣線分布極不均勻，對(duì)群落生境的要求極為苛刻，適宜其生存的生境較少，是該樣線的特化種。南樣線的植物種群生態(tài)位寬度前6位的植物種是刺沙蓬、苦豆子、絲葉山苦荬、阿爾泰狗娃花、芨芨草、豬毛蒿，它們是南樣線的優(yōu)勢(shì)種。其主要優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值較為平均，最大的刺沙蓬生態(tài)位寬度僅為0.508 7，最小的豬毛蒿其生態(tài)位寬度也達(dá)到了0.230 5。南樣線的植物特化種或伴生種包括糙隱子草、叉枝鴉蔥、霧冰藜、西伯利亞蓼等，共16種，均只在調(diào)查的15個(gè)樣方中出現(xiàn)1次。西樣線的主要優(yōu)勢(shì)種是刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、豬毛蒿、堿地風(fēng)毛菊、西伯利亞蓼，其寬度值均在0.300 0以上，同東樣線和南樣線相同，其主要優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度分布較為平均，物種彼此間的生態(tài)位寬度值相差不太明顯。多裂駱駝蓬、鵝絨藤、狗尾草、賴草等8種植物，均只在樣方中出現(xiàn)過(guò)1次，是該樣線的特化種。北樣線植物的生態(tài)位寬度值由大到小分別是刺沙蓬、賴草、阿爾泰狗娃花、披針葉黃華、蟲(chóng)實(shí)、豬毛蒿。由于生態(tài)位寬度值較為接近，寬度值前6位的植物均可以看作該樣線的優(yōu)勢(shì)種。同樣，草地風(fēng)毛菊、草木樨狀黃芪、黑沙蒿等6種植物，均只在樣方中出現(xiàn)了1次。

通過(guò)對(duì)不同樣線植物寬度值的統(tǒng)計(jì)結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)，同在四兒灘濕地周邊，不同樣線的主要優(yōu)勢(shì)種各不相同。除少數(shù)植物如刺沙蓬在4條樣線中均具有較高的生態(tài)位寬度外，其他植物很難同時(shí)在4條樣線中占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)地位。如東樣線中生態(tài)位寬度值很小的阿爾泰狗娃花，在南、西、北3條樣線中卻擁有較高的生態(tài)位寬度。東、西2條樣線中生態(tài)位寬度值較大的沙鞭，在南、北2條樣線中生態(tài)位寬度值卻很低。由此可見(jiàn)，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種群呈聚集分布的特點(diǎn)。

比較分析4條樣線植物種群寬度的平均值可以看出，西樣線和北樣線的生態(tài)位寬度平均值較大，均超過(guò)了0.130 0，其中又以西樣線為最大，東樣線和南樣線的生態(tài)位寬度平均值較小，都在0.114 0以下。這反映出西、北2條樣線的植被生長(zhǎng)狀況較好，而東、南樣線的植被則相對(duì)較差。

統(tǒng)計(jì)植物種在4條樣線總的生態(tài)位寬度發(fā)現(xiàn)，總寬度值較大的植物種依次是刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、苦豆子。所以在四兒灘濕地400 m范圍內(nèi)（排除濕地中心的純鹽爪爪群落），刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、苦豆子是該區(qū)域的主要優(yōu)勢(shì)種，對(duì)該生境有較好的適應(yīng)能力。蒲公英、紫菀、虎尾草、角蒿、香青蘭、沙蔥、黑沙蒿等在所調(diào)查的60個(gè)樣方中只出現(xiàn)1次，顯然是該區(qū)的特化種，對(duì)該生境的適應(yīng)性極差。

3.2 生態(tài)位重疊度 東樣線生態(tài)位重疊度最大的是苦豆子和絲葉山苦荬，其重疊度達(dá)到0.835，其次是蟲(chóng)實(shí)和霧冰藜、多裂駱駝蓬和披針葉黃華、苦豆子和披針葉黃華、沙鞭和蘆葦，其重疊度分別是0.828、0.824、0.720、0.715（表2）。作為東樣線生態(tài)位寬度值最大的沙鞭和蘆葦，除其兩者之間以及蘆葦和賴草的重疊度較大外，它們與其他植物種的重疊度值均在較低水平上，均不足0.400。這充分表明，四兒灘濕地東樣線生態(tài)位寬度大的物種，與其他物種的重疊度指數(shù)不一定大，這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說(shuō)明了濕地生態(tài)系統(tǒng)資源環(huán)境存在高度的空間異質(zhì)性。

南樣線生態(tài)位重疊度最大的是豬毛蒿和牻牛兒苗，達(dá)到0.955（表3），可見(jiàn)二者之間對(duì)環(huán)境資源具有

相似的生態(tài)學(xué)要求，具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。而該樣線的優(yōu)勢(shì)種刺沙蓬和芨芨草之間的生態(tài)位重疊值為0，說(shuō)明二者之間生態(tài)學(xué)特性相差極大。芨芨草是高大多年生密叢禾草，喜生于地下水埋深1.5 m左右的鹽堿灘沙質(zhì)土壤上，在低洼河谷、干河床、湖邊、河岸等地分布廣泛。刺沙蓬通常生于海拔280～1 400 m的平原鹽生荒漠、阿魏蒿荒漠、洪積扇礫質(zhì)荒漠的小沙堆及河漫灘沙地，對(duì)水分的需求相對(duì)較小。

表1 四兒灘濕地植物生態(tài)位寬度Table 1 Plant niche width in Siertan wetland

表2 四兒灘濕地東樣線生態(tài)位重疊度Table 2 Plant niche overlapping of east sampling line in Siertan wetland

表3 四兒灘濕地南樣線生態(tài)位重疊度Table 3 Plant niche overlapping of south sampling line in Siertan wetland

?

?

西樣線生態(tài)位最大重疊度值同樣沒(méi)有發(fā)生在寬度值較大的優(yōu)勢(shì)種之間，披針葉黃華和砂藍(lán)刺頭的重疊度最大，達(dá)到0.904（表4）。當(dāng)然，作為該樣線寬度值最大的刺沙蓬和阿爾泰狗娃花也有較高的重疊值，達(dá)到0.801，而且之間生態(tài)位特性接近，均具有較強(qiáng)的耐旱性。

北樣線統(tǒng)計(jì)結(jié)果更加明顯地反映出，生態(tài)位寬度大的物種，與其他物種之間的重疊度指數(shù)不一定大，除阿爾泰狗娃花和豬毛蒿的重疊度達(dá)到0.815外，其他6個(gè)重疊度在0.800以上的均出現(xiàn)在寬度值較小的物種之間（表5），這充分說(shuō)明了濕地生態(tài)系統(tǒng)資源環(huán)境的空間異質(zhì)性特點(diǎn)。

4 討論與結(jié)論

生態(tài)位寬度反映植物對(duì)其生長(zhǎng)區(qū)域資源環(huán)境的利用程度，寬度值越大表明其對(duì)各種資源的利用越充分，對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，在群落中往往處于較高地位，也就是群落的優(yōu)勢(shì)種。本研究通過(guò)對(duì)四兒灘濕地4條不同樣線的植物生態(tài)位寬度的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，濕地周邊不同樣線的主要優(yōu)勢(shì)種各不相同，這在一定程度上表明濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物種群呈聚集分布的特點(diǎn)。

生態(tài)位重疊度反映物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。生態(tài)位重疊度越高意味著物種之間對(duì)資源的利用情況越接近，即生態(tài)位特性越相似，越可能存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)［23］。此前多數(shù)研究表明［24－25］，生態(tài)位寬度較大的物種之間存在較高的生態(tài)位重疊度。但是四兒灘濕地的生態(tài)位重疊度統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，生態(tài)位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數(shù)不一定大，二者之間并不存在直接的線性關(guān)系，這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說(shuō)明了濕地生態(tài)系統(tǒng)資源環(huán)境存在高度的空間異質(zhì)性。

濕地作為西北半荒漠地區(qū)十分寶貴的資源，對(duì)于維持小區(qū)域生態(tài)平衡具有重要作用。目前由于西北地區(qū)水資源的短缺，濕地入水量呈逐年下降趨勢(shì)，濕地范圍越來(lái)越小，周邊植物逐漸朝旱生化方向發(fā)展。四兒灘濕地作為寧夏鹽池縣的一個(gè)典型濕地，2008年以來(lái)隨著上游入水量的減少，四兒灘濕地逐漸減小，在濕地中心400 m范圍內(nèi)旱生和強(qiáng)旱生植物逐漸成為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種。2010年生態(tài)位寬度的調(diào)查結(jié)果顯示，耐旱性較強(qiáng)的刺沙蓬和阿爾泰狗娃花成為四兒灘濕地的主要優(yōu)勢(shì)種。因此，保護(hù)濕地，使上游水源得到有效補(bǔ)充，對(duì)維護(hù)半荒漠地區(qū)濕地及其周邊生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要意義。

［1］ Grinnell J.The niche－relationships of the California Thrasher［J］.The American Ornithologists’Union，1917，34：427－433.

［2］ Elton C S.Animal Ecology［M］.London：Sidgwick and Jackson，1927.

［3］ Hutchinson G E.Concluding remarks［J］.Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology，1957，22：415－427.

［4］ Odum E P.Fundamentals of Ecology［M］.Philadelphia：Saunders，1959.

［5］ Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources［J］.Evolution，1987，41（3）：651－661.

［6］ Berendse F.Inter－specific competition and niche differentiation betweenPlantagolanceolataandAnthoxanthumodoratumin a natural hayfield［J］.Journal of Ecology，1983，71：379－390.

［7］ Odum E P.Basic Ecology［M］.New York：CBS College Publishing，1982：401－407.

［8］ 王剛，趙松嶺，張鵬云，等.關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)公式改進(jìn)的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1984，4（2）：119－127.

［9］ 劉金福，洪偉.格氏栲群落生態(tài)學(xué)研究——格氏栲林主要種群生態(tài)位的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（3）：347－352.

［10］ 閆美芳，上官鐵梁，張金屯，等.五臺(tái)山藍(lán)花棘砭群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（2）：60－67.

［11］ 康永祥，岳軍偉，雷瑞德，等.陜北黃龍山遼東櫟群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2008，28（3）：574－581.

［12］ 劉春生，劉鵬，張志祥，等.九龍山瀕危植物南方鐵杉的生態(tài)位研究［J］.武漢植物學(xué)研究，2009，27（1）：55－61.

［13］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2004.

［14］ 李斌，李素清，張金屯，等.云頂山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2010，19（1）：6－13.

［15］ 張繼義，趙哈林，張銅會(huì)，等.科爾沁沙地植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（12）：2741－2746.

［16］ 蘇志堯，吳大榮，陳北光，等.粵北天然林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（1）：54－59.

［17］ 陳宜瑜.中國(guó)濕地研究［M］.長(zhǎng)春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，1995：1－7.

［18］ Mitsch W J，Gosselink J G.Wetlands［M］.New York：Van Nostrand Reinhold Company Inc，1986：89－125.

［19］ 李瑞，張克斌，王百田，等.濕地——干草原生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（5）：12－17.

［20］ 鄭翠玲，曹子龍，趙廷寧，等.渾善達(dá)克沙地南緣農(nóng)牧交錯(cuò)帶棄耕地植被的演替規(guī)律［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2005，3（1）：72－76.

［21］ 魏志琴，李旭光，郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態(tài)位特征研究［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，26（1）：1－4.

［22］ 畢潤(rùn)成，尹文兵，王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態(tài)位的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1266－1271.

［23］ Silvertown J W.Plants in limestone pavements：tests of species interactionand niche separation［J］.Journal of Ecology，1983，71：819－828.

［24］ 蘇志堯，吳大榮，陳北光.粵北天然林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（1）：101－105.

［25］ 董全民，趙新全，馬玉壽，等.高寒小嵩草草甸暖季草場(chǎng)主要植物種群的生態(tài)位［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（11）：1323－1327.