王偉光，王顯國

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京100193）

葉發(fā)育是禾本科植物營養(yǎng)生長過程及其適應(yīng)性的最重要組成部分［1，2］。禾谷類作物一定時(shí)期內(nèi)的產(chǎn)量與葉指標(biāo)如有效葉面積、光合速率等直接相關(guān)，且牧草的冠層生物量及植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）也與其葉片發(fā)育存在著直接的相關(guān)關(guān)系［3－5］。根據(jù)禾本科植物葉生長過程中的某些特點(diǎn)，在研究中采用適當(dāng)?shù)臄?shù)學(xué)模型對(duì)葉的形態(tài)發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行動(dòng)力學(xué)擬合可以大大簡化數(shù)據(jù)的歸類與分析過程，準(zhǔn)確界定影響葉發(fā)育的外界因素類型及其作用機(jī)制，并與植物的生理過程及各種微觀調(diào)控機(jī)制相聯(lián)系，達(dá)到互相印證的目的，因而具有重要的理論及實(shí)際意義［6－8］。

國外在20世紀(jì)80年代初即開展了對(duì)禾本科植物葉發(fā)育過程中的動(dòng)力學(xué)模型的相關(guān)研究工作［9］。自20世紀(jì)90年代末以來，國外一批植物形態(tài)學(xué)家及生理學(xué)家逐漸在研究植物器官生長、細(xì)胞發(fā)育過程及環(huán)境適應(yīng)性等方面的研究中發(fā)展出了一系列針對(duì)禾本科植物葉發(fā)育過程的動(dòng)力學(xué)模型［6，9，10］，并已在近20年來大量用于一些禾本科作物環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制探索如水分虧缺及鹽害［1，3，11－13］、低溫及矮化［14－16］、脅迫條件下植物葉生長過程中的酶調(diào)控［17－19］、禾本科植物葉分裂過程中細(xì)胞周期基因與生長相關(guān)蛋白的表達(dá)與調(diào)控機(jī)制［2，20－24］等的相關(guān)研究，逐漸成為了實(shí)驗(yàn)中一類以數(shù)學(xué)手段定量表述禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育過程的重要輔助方法。依據(jù)研究對(duì)象尺度的不同，這些動(dòng)力學(xué)模型又可以分為研究全葉發(fā)育情況的全葉發(fā)育（leaf growth）動(dòng)力學(xué)［8，25，26］、葉生長過程中其基部生長區(qū)長度及細(xì)胞特征的整體動(dòng)態(tài)變化的葉片生長區(qū)（leaf growth zone）發(fā)育動(dòng)力學(xué)［10，27，28］、葉生長區(qū)內(nèi)單個(gè)細(xì)胞成熟動(dòng)態(tài)的細(xì)胞流（cell flux）動(dòng)力學(xué)［29，30］及位于葉生長區(qū)基部分裂區(qū)內(nèi)處于分裂活動(dòng)狀態(tài)下的細(xì)胞其周期變化動(dòng)態(tài)及其可塑性的細(xì)胞周期（cell cycle）動(dòng)力學(xué)［2，31］等不同的層次。這些不同對(duì)象、不同尺度的動(dòng)力學(xué)模型中，最具有代表意義的是近年由Hillier等［6］完善的多階段（multi－phase）動(dòng)力學(xué)模型，首次結(jié)合了葉形態(tài)發(fā)育的宏觀與微觀層次，以葉發(fā)育過程中一系列宏觀尺度的動(dòng)力學(xué)參數(shù)為主要指標(biāo)，采用數(shù)學(xué)方法重新定義了葉形態(tài)發(fā)育過程中的4個(gè)主要階段。結(jié)合適當(dāng)?shù)膮?shù)（積溫），可將葉發(fā)育過程中其基部生長區(qū)的整體動(dòng)態(tài)及可塑性機(jī)制與生長區(qū)內(nèi)細(xì)胞分裂與細(xì)胞伸長生長的生理學(xué)及分子生物學(xué)意義相聯(lián)系，具有統(tǒng)合國內(nèi)外現(xiàn)行各種不同尺度的葉發(fā)育動(dòng)力學(xué)模型的潛力［6，7］。時(shí)至今日，國外已有一系列專題文章分別從不同角度闡述了這些禾本科植物葉發(fā)育過程的動(dòng)力學(xué)建模思想［6，8，10］及葉發(fā)育適應(yīng)性的動(dòng)力學(xué)機(jī)制［1－3，11］，而目前國內(nèi)對(duì)禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育的這種動(dòng)力學(xué)輔助研究手段的認(rèn)識(shí)仍然停留于起步階段。雖然最近已有少數(shù)研究者從虛擬作物的角度對(duì)禾本科植物葉的生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行了一些工作［32－34］，但依舊是零散的、孤立的，缺乏形態(tài)學(xué)及生理學(xué)意義，并且沒有與植物生長發(fā)育的客觀規(guī)律相聯(lián)系；另一方面，對(duì)于禾本科植物環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制的研究仍然是近年來植物生理學(xué)及生態(tài)學(xué)的熱門發(fā)展方向，可以斷言葉生長的動(dòng)力學(xué)建模手段在今后一段時(shí)間內(nèi)也會(huì)繼續(xù)成為此領(lǐng)域的一類重要輔助研究方法。

從禾本科植物的形態(tài)發(fā)育過程入手，概要介紹了多階段動(dòng)力學(xué)模型的一般動(dòng)力學(xué)建模思想，并結(jié)合國內(nèi)外現(xiàn)今該領(lǐng)域的主要研究方向，從植物葉形態(tài)發(fā)育可塑性的角度簡短分析了環(huán)境影響下禾本科植物葉發(fā)育適應(yīng)性過程中宏觀與微觀尺度下的動(dòng)力學(xué)機(jī)制，有望對(duì)國內(nèi)今后開展該領(lǐng)域的研究提供有益的參考作用。

1 禾本科植物葉的發(fā)育過程與多階段（multi－phase）動(dòng)力學(xué)模型

禾本科植物的葉由葉片及葉鞘兩者構(gòu)成，并由葉舌分隔，葉的生長區(qū)（leaf growth zone）位于葉基部［9，35］。以表皮細(xì)胞的演化進(jìn)程作為標(biāo)準(zhǔn)，可將葉生長區(qū)分為兩部分：1）分裂區(qū)（或稱葉居間分生組織；leaf division zone或leaf intercalary meristem），位于生長區(qū)基部，此處進(jìn)行細(xì)胞的分裂；2）伸長區(qū)（leaf elongation zone或leaf extension zone），位于分裂區(qū)之上，進(jìn)行細(xì)胞的伸長生長［28，29，31，36］。組織細(xì)胞不斷由葉基部的分裂區(qū)產(chǎn)生，以細(xì)胞“流”（cell flux）的形式進(jìn)入伸長區(qū)完成伸長生長，而后進(jìn)入成熟區(qū)，細(xì)胞壁停止伸長生長（即細(xì)胞的初生生長），并在隨后的生長過程中逐漸完成諸如次生壁沉積、葉肉發(fā)育、光合系統(tǒng)構(gòu)建等次生生長過程［9］。整個(gè)生長區(qū)結(jié)構(gòu)為舊有葉的葉鞘所形成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)（或稱葉領(lǐng)；sheath tube或whorl）所包被，起到保護(hù)的作用［37，38］。在葉居間分生組織中，組織細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行分裂與伸長生長，而在伸長區(qū)細(xì)胞繼續(xù)延長，但不再進(jìn)行細(xì)胞分裂［9］。因此，就葉片的伸長生長而言，細(xì)胞的分裂與細(xì)胞的伸長是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的過程［11，29］。

在禾本科植物中，葉的發(fā)育不僅僅包含葉片的發(fā)育，也包括葉舌的形成及葉鞘的生長，當(dāng)葉鞘完全停止生長后，葉的發(fā)育才算完全，由新葉（juvenile leaf）變?yōu)槌墒烊~（mature leaf）［39，40］。幼葉首先由分蘗生長錐頂部的葉原基起始，進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，其長度的增大主要以細(xì)胞分裂為主，建成葉的居間分生組織（即葉分裂區(qū)）。爾后，分生組織前段的表皮細(xì)胞逐漸轉(zhuǎn)入伸長生長，持續(xù)進(jìn)行延長生長直至細(xì)胞完全成熟，依次形成伸長區(qū)及成熟區(qū)。因此，從時(shí)間角度而言禾本科植物葉的發(fā)育順序是葉片—葉舌—葉鞘，成熟葉中葉片與葉鞘最終長度的比例則由葉舌在葉居間分生組織中的出現(xiàn)時(shí)機(jī)決定［40，41］。

按照葉生長區(qū)的活動(dòng)情況，可將禾本科植物葉發(fā)生至衰老的完整過程劃分為以下幾個(gè)階段［10，32，40，42］，1）發(fā)生期（initiation stage），葉原基自植株分蘗的頂端分生組織出現(xiàn)；2）露尖前期（pre－appearance stage）：發(fā)生期后幼葉在舊有葉葉鞘包裹下的伸長生長過程，新出葉尚未從舊葉的葉領(lǐng)處冒出；3）露尖期（appearance stage），新出葉葉尖自葉領(lǐng)（舊有葉葉鞘環(huán)抱新葉所構(gòu)成的領(lǐng)狀結(jié)構(gòu)）處冒出成為可見葉，葉居間分生組織區(qū)域停止擴(kuò)大，同時(shí)新葉的葉舌（ligule）自葉片基部形成；4）延伸期（露尖后期）（post－appearance stage）：葉片露尖后的繼續(xù)伸長，新葉的葉舌自葉基部隨細(xì)胞分裂逐漸上移，葉舌以下繼續(xù)進(jìn)行著細(xì)胞的分裂，開始葉鞘的建成；5）成熟期（maturity stage）：葉片生長速度逐漸降低直至停止，葉鞘部分繼續(xù)生長，逐漸形成完整的葉領(lǐng)，最后葉片完全成熟，葉的伸長生長結(jié)束；6）衰老期（senescence stage）：成熟葉的衰老過程。

相比單純的時(shí)間尺度，積溫更能從細(xì)胞水平及宏觀尺度精確描繪禾本科植物葉的發(fā)育進(jìn)程［2，10，26，43］。若以生長積溫（有效積溫）為橫坐標(biāo)，以生長速度為縱坐標(biāo)，可將禾本科植物葉片的生長過程分為4個(gè)大的階段，1）指數(shù)期1（exponential phase 1）；2）指數(shù)期2（exponential phase 2）；3）線性期（linear extension phase）；4）衰減期（plateau phase）［6，38，44，45］。這4個(gè)階段在細(xì)胞層面各自有其嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系：生長錐某節(jié)的葉片發(fā)生開始后，其基部的分裂區(qū)首先建成，維持一個(gè)恒定的相對(duì)生長速率直至達(dá)到某個(gè)特定的長度，葉原基完全由具有分裂能力的細(xì)胞構(gòu)成，此階段為指數(shù)期1，此時(shí)期的特征常數(shù)為葉組織的相對(duì)生長速率（relative growth rate，RGR），對(duì)應(yīng)著一個(gè)特征性的常數(shù)Ra；在指數(shù)期2，分裂區(qū)建成完畢，前端的細(xì)胞開始快速的伸長生長直至伸長區(qū)的完全建成，此階段幼葉的相對(duì)生長速率為Rb；一旦伸長區(qū)發(fā)育完畢，葉長度的增長即進(jìn)入平穩(wěn)增長的線性期，葉的生長速率（leaf elongation rate，LER）對(duì)應(yīng)第3個(gè)常數(shù)Rc；在葉發(fā)育后期，生長區(qū)長度逐漸縮短，葉的伸長生長速度迅速降低直至完全停止，是為衰減期。不同種類的禾本科植物各生長期的相對(duì)長度差距很大，如水稻（Oryza sativa）的線性期很短（2～4d／20℃），衰減期較長（8～10d／20℃）［45］；而對(duì)于高粱（Sorghum bicolor）的自第8葉后，每片葉線性期內(nèi)的生長過程均是葉片長度的最重要組成部分［26］。由于禾本科植物葉片發(fā)育依據(jù)其展開順序而差異明顯，因此用積溫這一標(biāo)準(zhǔn)來區(qū)分禾本科植物葉各階段的發(fā)育進(jìn)程時(shí)，更能精確反映一些發(fā)育過程間的對(duì)應(yīng)關(guān)系［10，44］。

在不同的禾本科植物中，指數(shù)期1和指數(shù)期2各自的RGR（Ra、Rb）也有所差別，如小麥（Triticum aestivum）兩者間差距明顯［10］，而在高粱葉片的發(fā)育過程中相近［26］；但由于兩者的生理學(xué)性質(zhì)類似（均為區(qū)域的指數(shù)型建成生長，即細(xì)胞流速率的導(dǎo)數(shù)為常數(shù)），因此在實(shí)際計(jì)算中為簡便起見可將兩者合并為一項(xiàng)［6，16，46，47］，此處簡寫為R1。在引入相應(yīng)參數(shù)后，可利用動(dòng)力學(xué)手段將禾本科植物生長過程中葉器官長度隨環(huán)境有效積溫的變化過程作一數(shù)學(xué)建模，定量化表述禾本科植物葉在不同發(fā)育時(shí)期中生長特性的變化。設(shè)葉片在指數(shù)期的最大長度為L1，其相對(duì)生長速率為R1；在線性期內(nèi)的葉片最大長度為L2，其絕對(duì)生長速率為R2（即Rc）；以環(huán)境積溫（t，℃／d）為自變量，以L0表示葉發(fā)育開始時(shí)（此時(shí)初始積溫以T0表示）的葉初始長度，則積溫t時(shí)的葉片長度L可表示為f（t；θ）：

θ為樣本參數(shù)的矢量［6］。設(shè)葉發(fā)育的初始積溫為T0，則此時(shí)L（t）＝L0；待積溫達(dá)到T1時(shí)，模型則由指數(shù)期向線性期轉(zhuǎn)變，此時(shí)L（t）＝L1。當(dāng)積溫達(dá)到T2時(shí)，器官生長停止，此時(shí)L（t）＝LMAX。因此L1、LMAX可表示為：

在葉發(fā)育指數(shù)期與線性期轉(zhuǎn)折點(diǎn)附近，葉片生長率（leaf elongation rate，LER）可表示為

此模型意味著禾本科植物葉片生長過程中其增長速率具有快速指數(shù)型生長—慢速線性增長—生長衰退—生長停止的4個(gè)階段過程。此模型還適用于諸多具有類似間接生長機(jī)制的植物器官，如根尖、莖尖等。對(duì)于禾本科植物而言，此模型同樣部分適用于葉發(fā)育過程中葉鞘及全葉生長速率的變化［6，43］。

2 禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育的可塑性及其動(dòng)力學(xué)分析

禾本科植物葉的生長過程中往往會(huì)遭遇一定程度的外來干擾（如根際高鹽濃度、缺水、刈割或動(dòng)物采食、環(huán)境過熱或過冷等），植株往往會(huì)表現(xiàn)出一系列的適應(yīng)性機(jī)制，因此禾本科植物葉生長區(qū)的可塑性是禾本科植物葉片環(huán)境適應(yīng)性的基礎(chǔ)。對(duì)于植物而言，環(huán)境因子對(duì)植物葉發(fā)育的影響可劃分為無機(jī)因素（如環(huán)境溫度、光照、水分等）及有機(jī)因素（刈割、放牧、采食等）兩個(gè)大的類別［3，48］。雖然葉發(fā)育過程中環(huán)境適應(yīng)性的具體表現(xiàn)千差萬別，但借助動(dòng)力學(xué)分析方法，可將其簡化為以積溫為橫坐標(biāo)的動(dòng)力學(xué)方程R1、R2、T1、T2、L1、L2等參數(shù)的變化，極大地提高了葉生長過程數(shù)學(xué)描述的可行性和準(zhǔn)確性，并與葉發(fā)育過程中的微觀機(jī)理緊密聯(lián)系。

2.1 環(huán)境溫度

環(huán)境溫度對(duì)禾本科植物發(fā)育的影響部位位于葉基部的生長區(qū)，可以顯著地影響葉片的形態(tài)發(fā)育進(jìn)程［49］。這種響應(yīng)相當(dāng)快速，如野外條件下生長的沙生冰草（Agropyron desertorum）及擬鵝觀草（Pseudoroegneria spicata）葉生長速度隨日氣溫的變化而明顯呈慢速上升－快速上升－下降的生長曲線，即參數(shù)R2的快速響應(yīng)［50］。各種禾本科植物葉在生長過程中的積溫與葉片生長的線性期起始（T1）與終止（T2）均呈顯著相關(guān)，如小麥葉片最終長度（L2）的90%及線性期伸長生長長度（L2－L1）的80%均與積溫呈線性關(guān)系［51］。環(huán)境溫度對(duì)高羊茅（Festuca arundinacea）的葉生長也具有顯著影響，經(jīng)低溫處理的高羊茅其葉片及葉鞘終長減少約30%，出葉間期（phyllochron）上升約40%，但葉本身的伸長生長速率（R2）不變［30］。

2.2 晝夜節(jié)律

在葉的形態(tài)發(fā)育過程中晝夜節(jié)律的影響是顯著的。在葉的線性期，葉的伸長生長速度（R2）在不同晝夜節(jié)律下具有明顯差距，在暗周期中最快，暗周期－光周期交替照射時(shí)次之，光周期－暗周期再次，純光周期最慢［52］。在春小麥中，除溫度是影響植株出葉間期的最主要因素以外，其次即為光照條件［53］。在21℃恒定溫度下的高羊茅葉片在暗周期中的生長速度（R1＋R2）要比晝間快60%～65%［54］。

2.3 環(huán)境脅迫

作物水分虧缺及鹽脅迫的動(dòng)力學(xué)分析是本領(lǐng)域近年來的另一個(gè)研究熱點(diǎn)。水分脅迫包括2個(gè)互相作用的主要方面，即蒸汽壓（leaf－to－air vapour pressure）及土壤水勢(shì)（soil water potential）。它們均可造成植物葉生長區(qū)（L1）縮短、生長速率（LER）下降，但彼此間作用是獨(dú)立的［21，55］。高濃度鹽脅迫與水分脅迫類似，可顯著影響植物的生長，使得植物體內(nèi)的礦物質(zhì)營養(yǎng)元素失衡，進(jìn)而在分子水平影響著植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成等［56］。在葉生長發(fā)育過程中，高濃度的鹽脅迫可導(dǎo)致禾本科植物葉生長周期（T2）的延長與葉生長速率（LER）的下降［57－59］，使得植物葉最終長度（LMAX）縮短，最終影響植物的冠層面積及光合產(chǎn)出［27，60］，在個(gè)體尺度還會(huì)顯著降低植株的出葉頻率［60，61］。

2.4 刈割

牧草刈割后葉片的再生是牧草刈割相應(yīng)過程的重要組成部分。與其他脅迫反應(yīng)類似（如高鹽濃度、養(yǎng)分缺乏、不良環(huán)境等），刈割也可導(dǎo)致牧草葉片生長速率（LER）的顯著下降。刈割對(duì)牧草葉的生長的抑制效應(yīng)是快速且顯著的，并能延續(xù)整個(gè)葉片生長周期，甚至影響植株后續(xù)葉片的延長生長，因此可以認(rèn)為植株本身對(duì)葉片刈割再生的調(diào)控是植株的一種主動(dòng)響應(yīng)過程［48，62］。牧草對(duì)于刈割再生的生理反應(yīng)可分為2個(gè)連續(xù)的階段，即短期效應(yīng)（1～2d）及長期效應(yīng)（1周以上）。在細(xì)胞尺度上，刈割對(duì)葉片的短期效應(yīng)（1～2d以內(nèi)）主要表現(xiàn)為：1）生長區(qū)長度（L1）縮短；2）成熟葉片表皮細(xì)胞長度的減少；3）生長區(qū)中部葉表皮細(xì)胞伸長速率的部分降低；4）分裂區(qū)細(xì)胞產(chǎn)率的降低，但刈割對(duì)生長區(qū)基部（包括分裂區(qū)上部及伸長區(qū)下部）的細(xì)胞伸長生長無顯著影響。刈割后葉片的長期效應(yīng)（以周計(jì)）則是葉生長速率（LER）及葉表皮細(xì)胞最終長度的持續(xù)降低［48，63］。

2.5 葉鞘對(duì)禾本科植物葉片生長的限制效應(yīng)

葉鞘的機(jī)械包被作用可以在一定程度上保護(hù)禾本科植物的新出葉，使其對(duì)外界環(huán)境如冷害等有一定的抵抗性［16］，但其對(duì)新出葉的生長也具顯著的影響，因此露尖期是禾本科植物葉生長的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)［10，26］。在自然生長條件下，禾本科植物分蘗的葉鞘長度隨著出葉次序而逐漸延長。與舊有葉相比，新出葉在生長區(qū)長度（L1）、葉片生長速率（LER）的高低等也在很大程度上由舊有葉的葉鞘高度所決定［58，64］，這樣就導(dǎo)致了禾本科植物分蘗內(nèi)出葉節(jié)律與葉片露尖周期間的差異性［26，65］。將葉領(lǐng)人為切開［37］、低茬刈割（或家畜采食）［62］后，舊有葉的葉鞘部分移除可導(dǎo)致新出葉葉片延長速率減少，生長周期及葉片最終長度（LMAX）及葉鞘長度的下降。在細(xì)胞尺度上，這種下降伴隨著與葉生長區(qū)表皮細(xì)胞尺寸及細(xì)胞數(shù)量的顯著改變，并與葉所受光照及葉生長區(qū)長度（L1）的變化相關(guān)［37］。從動(dòng)力學(xué)角度而言，植株發(fā)育過程中舊有葉葉領(lǐng)高度（sheath tube length）的變化也是造成禾本科植物葉原基間期（plastochron）及出葉間期（phyllochron）間差異的重要組成部分［10，41］。

2.6 葉器官內(nèi)及相鄰葉器官間形態(tài)發(fā)育事件的同步化現(xiàn)象與動(dòng)力學(xué)分析

禾本科植物葉舌的出現(xiàn)與發(fā)育是其葉發(fā)育過程中的重要事件之一。禾本科植物葉發(fā)育中葉舌出現(xiàn)時(shí)其在生長區(qū)的位置決定了該葉成熟后葉鞘與葉片的相對(duì)比例，如高羊茅葉發(fā)育過程中葉舌約在其葉片長度達(dá)到成熟全長的20%左右時(shí)從位于葉基部的分裂區(qū)出現(xiàn)［41］。葉舌的出現(xiàn)與完全成熟雖然在禾本科植物葉的發(fā)育事件中占有重要地位，但其本身的突變并不影響其他發(fā)育“信號(hào)”的繼續(xù)表達(dá)。如玉米（Zea mays）突變體lg－1（liguleless－1，隱性純合突變）缺失葉舌形成能力，但并不影響突變體葉片的正常發(fā)育進(jìn)程［40］。

與水稻等禾本科作物類似，在同一時(shí)間點(diǎn)上，禾本科植物分蘗內(nèi)相鄰葉間也具有較為顯著的同伸長或同步化（synchrony）關(guān)系。高羊茅同一分蘗內(nèi)相鄰3節(jié)葉的生長階段間具有顯著相關(guān)性，如第N（最老）葉的成熟（葉鞘表皮細(xì)胞分裂停止）與第N－1葉葉舌的形成同步，與第N－2（最新，下同）葉原基的生長開始同步；第N－2葉延長生長的開始與第N葉的露尖同步，第N－1葉成熟區(qū)的出現(xiàn)與第N葉的露尖同步，第N葉葉舌的出現(xiàn)與葉本身的露尖同步［10，31，41］，因此在實(shí)際操作中可以用相鄰兩葉的生長對(duì)應(yīng)關(guān)系精確推測(cè)目標(biāo)葉片的發(fā)育情況，在非破壞性實(shí)驗(yàn)中計(jì)算新出葉在葉領(lǐng)中的發(fā)育過程動(dòng)態(tài)［30］。諸多禾本科植物體內(nèi)這一系列復(fù)雜的組織—細(xì)胞同步化事件意味著植物體內(nèi)無疑存在著一套精巧的調(diào)控機(jī)制協(xié)調(diào)相鄰葉器官間發(fā)育過程的互相作用，但其內(nèi)在機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

禾本科植物出葉頻率、葉的存活周期及葉的衰老三者間具有動(dòng)態(tài)的調(diào)控關(guān)系［10，41，65，66］。一旦新葉葉舌露出舊葉葉舌所形成的葉領(lǐng)，新葉葉片的生長即告停止，但葉鞘的生長會(huì)延續(xù)直至葉片完全成熟。因此，禾本科葉的生長過程中會(huì)先后存在3個(gè)細(xì)胞有絲分裂中心（即葉居間分生組織），分別是葉基部（葉原基形成至葉片伸長生長開始）、葉舌（葉舌出現(xiàn)至葉領(lǐng)成熟）及葉鞘（葉舌分裂停止至葉鞘生長完成）［40］。三者之間的位置轉(zhuǎn)換在時(shí)間上是緊密相接的，其中位于葉鞘的居間分生組織除自身定型外，和腋芽（分蘗）的形成也具有明顯的同步關(guān)系［31］。

3 葉形態(tài)發(fā)育動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)的分子生物學(xué)意義

從細(xì)胞尺度而言，多階段動(dòng)力學(xué)方程的各參數(shù)均有明確的分子生物學(xué)含義，這是以多階段動(dòng)力學(xué)方程描述禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育過程的另一個(gè)重要意義所在。如前所述，葉發(fā)育指數(shù)期（（T0至T1）的主要事件是生長區(qū)的建成，包括分裂區(qū)及伸長區(qū)（即指數(shù)期1與指數(shù)期2），而線性期則是葉生長速率穩(wěn)定的階段。從細(xì)胞尺度而言，指數(shù)期1的長短Ta及Ra的大小均與葉分裂區(qū)的細(xì)胞分裂能力有密切關(guān)系，而葉生長區(qū)細(xì)胞的伸長生長強(qiáng)度與指數(shù)期2長度Tb、Rb、線性期長度T2及R2聯(lián)系緊密，兩者共同參與葉生長區(qū)（L1）的建成。禾本科植物葉的形態(tài)發(fā)育主要通過其生長區(qū)長度、生長速度及出葉間期的變化來體現(xiàn)與維持，因此其背后的微觀機(jī)理則是葉生長區(qū)細(xì)胞分裂與細(xì)胞伸長生長參數(shù)的變化［7］，即葉分裂區(qū)的平均細(xì)胞周期決定了細(xì)胞產(chǎn)率，分裂區(qū)與伸長區(qū)細(xì)胞的伸長生長速率決定了葉的生長速度（LER）［2］。

3.1 葉分裂區(qū)細(xì)胞周期變化與葉形態(tài)發(fā)育多階段動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)Ra、T1、L1的分子生物學(xué)意義

禾本科植物葉分裂區(qū)的細(xì)胞周期在一定的環(huán)境脅迫下會(huì)發(fā)生變化，在宏觀尺度上即導(dǎo)致了動(dòng)力學(xué)模型參數(shù)Ra、Ta、L1的相應(yīng)改變。禾本科植物葉發(fā)育過程中的細(xì)胞周期調(diào)控模式可分為兩大類，其一為細(xì)胞周期的改變伴隨著明顯的細(xì)胞周期調(diào)控位點(diǎn)阻滯現(xiàn)象。這類檢查點(diǎn)阻滯現(xiàn)象主要有2種情況：1）為G1－S期占有優(yōu)勢(shì)，其分子機(jī)制可能與CDK復(fù)合體（cyclin－dependent kinase complex）活性的磷酸化調(diào)控有關(guān)，通過調(diào)控細(xì)胞G1－S期的過渡位點(diǎn)影響DNA復(fù)制速率，從而改變細(xì)胞的有絲分裂進(jìn)程。在植物葉發(fā)育過程中這種現(xiàn)象占據(jù)主要地位，如夜間低溫（晝夜溫度25／4℃ 對(duì)25／18℃）可使玉米葉片分裂區(qū)在晝間的細(xì)胞周期延長65%、細(xì)胞產(chǎn)率下降22%并影響相關(guān)細(xì)胞周期基因的表達(dá)，在成熟細(xì)胞尺寸不受影響的情況下葉片最終長度降低20%［20］。水分脅迫［67，68］、光脅迫［69］、缺氮［23］等也能導(dǎo)致類似的結(jié)果，這和脅迫條件下分裂區(qū)內(nèi)大量細(xì)胞有絲分裂進(jìn)程阻滯于G1期檢查點(diǎn)有關(guān)［70－72］；2）為細(xì)胞于 G2－M 期的阻滯位點(diǎn)占優(yōu)勢(shì)，在葉生長過程中此現(xiàn)象很少出現(xiàn)［69，73，74］，因此可以說明G1－S事件是植物細(xì)胞分裂脅迫適應(yīng)性的中心調(diào)控位點(diǎn)。其二為細(xì)胞周期的改變不存在明顯的位點(diǎn)阻滯現(xiàn)象，即分裂區(qū)細(xì)胞處于不同細(xì)胞周期的比例近似相等，此種情況在植物界中更加稀少［2］。在實(shí)驗(yàn)中，采用不同手段如放射同位素示蹤［68，70］、秋水仙素處理［69］、流式細(xì)胞儀［20］等對(duì)同種材料進(jìn)行測(cè)試，其結(jié)果之間的差距往往也很顯著，這顯然表明了現(xiàn)有實(shí)驗(yàn)手段的局限性，說明對(duì)G1檢查點(diǎn)阻滯現(xiàn)象背后特征的進(jìn)一步探索有待于日后新手段的進(jìn)一步發(fā)展［2］。此外，這一現(xiàn)象不僅發(fā)現(xiàn)于禾本科植物葉片分裂區(qū)內(nèi)的表皮細(xì)胞，在其他一些類似（組織細(xì)胞非同步分裂且細(xì)胞周期相近）結(jié)構(gòu)的植物組織也有出現(xiàn)，如根尖、莖尖、雙子葉植物的葉表皮發(fā)育或與表皮相接的葉肉細(xì)胞等［2，66，72］。

關(guān)于G1檢查點(diǎn)調(diào)控過程的分子機(jī)理，已有一些證據(jù)表明CDC2基因編碼的蛋白激酶（protein kinase）p34cdc2活性與植物細(xì)胞周期的可塑性有密切關(guān)系［75，76］，如在玉米葉片分裂區(qū)中p34cdc2激酶活性的空間分布與以動(dòng)力學(xué)方法擬合的細(xì)胞分裂速率分布幾乎一致，能夠有效代表分裂區(qū)長度、細(xì)胞有絲分裂速率分布及細(xì)胞分裂對(duì)環(huán)境水分、溫度的適應(yīng)性［77］。葉生長時(shí)這類由基因驅(qū)動(dòng)的表達(dá)調(diào)控相當(dāng)快速，如小麥（Triticum aestivum）在中度水分脅迫（水勢(shì)－0.3kPa）處理1d后，分裂區(qū)葉肉細(xì)胞有絲分裂活性下降了42%［67］。有假說認(rèn)為葉生長區(qū)脅迫適應(yīng)性的分子信號(hào)通路是來自植株其他部分（如成熟葉、根）感受脅迫后誘導(dǎo)初級(jí)信號(hào)，并由質(zhì)外體或共質(zhì)體途徑特異性運(yùn)輸至新出葉基部生長區(qū)的特定區(qū)域，促使CDC2激酶活性端酪氨酸殘基的磷酸化，使其轉(zhuǎn)變?yōu)橐种茦?gòu)型從而導(dǎo)致細(xì)胞有絲分裂速率的下降，因此G1－S事件是植物細(xì)胞分裂脅迫適應(yīng)性的中心調(diào)控位點(diǎn)。這一假說能夠部分解釋小麥的水分脅迫現(xiàn)象［3，67］，但這類信號(hào)通路的具體細(xì)節(jié)如激素種類、相互作用、運(yùn)輸途徑、誘導(dǎo)方式等仍有待于進(jìn)一步的研究。

3.2 動(dòng)力學(xué)參數(shù)T2、R2與葉發(fā)育過程中的伸長生長因子活性變化

從細(xì)胞尺度而言，葉生長區(qū)細(xì)胞的伸長生長強(qiáng)度與動(dòng)力學(xué)方程參數(shù)Tb、Rb、T2、R2均有密切關(guān)系。從分子角度而言，植物細(xì)胞壁中木葡聚糖－纖維素微纖絲復(fù)合結(jié)構(gòu)間的非共價(jià)相互作用是為細(xì)胞壁提供有效支撐及維持細(xì)胞形狀的主要作用力，是植物葉細(xì)胞生長的另一個(gè)主要調(diào)控位點(diǎn)［78，79］。在植物生長過程中，木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶／水解酶（xyloglucan endotransglucosylase／hydrolase，XTH）及膨脹素（expansin）是植物細(xì)胞伸長生長過程中的兩大類關(guān)鍵酶，作用于細(xì)胞壁，重構(gòu)細(xì)胞壁木葡聚糖－纖維素微纖絲復(fù)合結(jié)構(gòu)間的非共價(jià)相互作用使其松弛，從而在原生質(zhì)體膨壓參與下完成細(xì)胞的可控伸長生長過程［80］，并能夠響應(yīng)激素或其他環(huán)境因素的調(diào)控作用，是目前研究較多的2個(gè)主要調(diào)控關(guān)鍵酶類。已有證據(jù)表明兩者均是葉生長區(qū)細(xì)胞的主要伸長生長因子，如在蓋氏虎尾草（Chloris gayana）中，200mmol／L的NaCl脅迫可使植株葉片生長區(qū)中的XTH酶活性中的木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶（XET）活性顯著增加2倍以上，這顯然與鹽脅迫下葉生長速率的降低有密切關(guān)系［60］。生長素及細(xì)胞分裂素能夠通過轉(zhuǎn)錄后機(jī)制調(diào)控大豆β－膨脹素基因Cim1的轉(zhuǎn)錄水平，并促進(jìn)其修飾及積累。在葉生長過程中有某種內(nèi)在性機(jī)制“窗口”限定了膨脹素的效果，只有在此階段中，膨脹素基因的過量表達(dá)方可有效促進(jìn)葉的生長。已有證據(jù)表明這個(gè)“窗口”的存在可能是高等植物葉生長的關(guān)鍵調(diào)控機(jī)制［81］。超量表達(dá)膨脹素編碼基因OsEXP4的水稻群體葉生長速率顯著提高，且在成年時(shí)絕大多數(shù)比對(duì)照至少多出2片葉，而反義表達(dá)群體則表現(xiàn)出植株矮化、開花期提前的特征，其苗期生長也與膨脹素水平有顯著關(guān)系，如胚芽鞘及中胚軸長度分別比對(duì)照增加了31%及97%，在對(duì)照中分別下降了28%及43%，并且其下降幅度與植物組織細(xì)胞大小的變化相當(dāng)［82］?；?qū)@些酶類的調(diào)控很可能是葉生長可塑性的分子基礎(chǔ)。如對(duì)玉米在夜間低溫脅迫下細(xì)胞產(chǎn)率的下降與細(xì)胞周期抑制因子的差異表達(dá)及細(xì)胞分裂相關(guān)正調(diào)節(jié)因子的下調(diào)有關(guān)［20］。對(duì)玉米的4個(gè)作圖群體及相關(guān)導(dǎo)入系所進(jìn)行的QTL分析表明，19個(gè)QTL位點(diǎn)均與玉米植株生長過程中的水分脅迫敏感性相關(guān)，具有復(fù)雜的多樣性［21］。

3.3 葉發(fā)育線性期與生長決定因子假說

在禾本科植物的葉發(fā)育線性期，葉生長區(qū)（L1）已經(jīng)完全建成，此時(shí)葉的生長需同時(shí)依賴于分裂促進(jìn)因子及伸長生長因子的兩者共同參與。在這個(gè)過程中究竟是葉生長區(qū)的細(xì)胞分裂活動(dòng)對(duì)葉生長率的貢獻(xiàn)更大還是伸長區(qū)的細(xì)胞伸長生長對(duì)葉生長率的貢獻(xiàn)更大？近年來對(duì)此一直存在著2種相異的假說［29，83］。第一種觀點(diǎn)的主要依據(jù)是生長區(qū)內(nèi)相對(duì)伸長生長速率（RGR）的分布呈典型的鐘形曲線，由此認(rèn)為伸長區(qū)長度的大小是禾本科植物葉生長的主要組成部分，而分裂區(qū)的細(xì)胞分裂過程僅僅是提供伸長生長的“原料”，是葉生長過程中的次要現(xiàn)象；第二種觀點(diǎn)則認(rèn)為細(xì)胞產(chǎn)率是葉生長的基礎(chǔ)，葉基部居間分生組織內(nèi)細(xì)胞的分裂速率控制著葉生長的速率；若假設(shè)實(shí)驗(yàn)中的脅迫處理及品種差異對(duì)葉表皮細(xì)胞的成熟長度無顯著影響，那么分裂區(qū)的細(xì)胞產(chǎn)率顯然會(huì)控制著細(xì)胞成熟速率，并與伸長區(qū)長度和葉成熟速率有著直接關(guān)系［29］。這2種假說在實(shí)驗(yàn)中都具有一定的證據(jù)支持，如溫度響應(yīng)［50］、鹽害［60］、刈割［48，62］等對(duì)葉生長的影響可以用前者解釋，而缺氮［84］、缺磷［71］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果則支持后者。雖然近年來葉發(fā)育的分子動(dòng)力學(xué)模型已經(jīng)得到了初步完善，但諸如信號(hào)通路與生長發(fā)育間的聯(lián)系、葉生長區(qū)中細(xì)胞分裂生長與伸長生長的協(xié)調(diào)模式等依舊有待于進(jìn)一步研究［7］。

4 展望

禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育的多階段動(dòng)力學(xué)模型較為成功地從理論角度為禾本科植物研究指出了一條由宏觀尺度通向細(xì)胞尺度的道路。但至目前為止，由于現(xiàn)有實(shí)驗(yàn)手段及研究領(lǐng)域的局限性，即使在細(xì)胞尺度上，禾本科植物葉生長區(qū)發(fā)育過程中許多事件的發(fā)生及調(diào)控機(jī)理仍然難以完全得到闡明，如：1）與葉生長可塑性相關(guān)的其他關(guān)鍵因子及調(diào)控通路；2）不同環(huán)境因素影響下葉生長可塑性響應(yīng)調(diào)控機(jī)制的異同性，即葉發(fā)育過程中受不同類型的環(huán)境因素作用而導(dǎo)致同一種（類）發(fā)育動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化的背后（如刈割及鹽分脅迫均可導(dǎo)致葉生長速度變慢、葉生長區(qū)縮短），是否共用一套基因表達(dá)／調(diào)控途徑；3）葉形態(tài)發(fā)育過程中葉器官內(nèi)及相鄰葉器官間同步關(guān)系背后的分子調(diào)控機(jī)制；4）葉形態(tài)發(fā)育過程中葉生長區(qū)內(nèi)同化物分配調(diào)控的精確動(dòng)力學(xué)模型與其內(nèi)在機(jī)制等。隨著一些主要禾本科作物逐漸進(jìn)入后基因組時(shí)代，今后一段時(shí)間植物動(dòng)力學(xué)模型的研究必然會(huì)逐漸走向由細(xì)胞尺度向分子尺度發(fā)展的局面，這一領(lǐng)域中存在的諸多問題仍有待于新實(shí)驗(yàn)方法及輔助手段的出現(xiàn)。

其次，至目前為止，國外對(duì)于葉發(fā)育動(dòng)力學(xué)的相關(guān)研究工作依舊大多局限于玉米、小麥等少數(shù)經(jīng)典禾本科作物與極少數(shù)禾草（高羊茅、黑麥草等）的生理發(fā)育過程，葉形態(tài)發(fā)育的動(dòng)力學(xué)分析方法尚未系統(tǒng)出現(xiàn)于國內(nèi)外草地科學(xué)的相關(guān)研究工作中。在牧草植株中，葉是家畜采食和牧草收獲的主要部分，也是光合作用的最主要器官，它為牧草的生長奠定了必要的基礎(chǔ)。毫無疑問，葉形態(tài)發(fā)育的動(dòng)力學(xué)模型在今后單子葉牧草及草坪草葉片生長特性的相關(guān)研究工作中同樣具有較大的發(fā)展前景，如從形態(tài)學(xué)尺度探究禾草葉片刈割再生過程中的超補(bǔ)償現(xiàn)象［85］?？梢灶A(yù)見的是，繼小麥、玉米等經(jīng)典禾本科作物之后，具有廣闊前景及巨大實(shí)際意義的草業(yè)科學(xué)將是今后葉形態(tài)發(fā)育動(dòng)力學(xué)建模思想另一個(gè)極具潛力的應(yīng)用領(lǐng)域。

迄今為止，禾本科植物葉形態(tài)發(fā)育的動(dòng)力學(xué)建模思想至今已發(fā)展為一種重要的形態(tài)學(xué)研究手段及研究植物器官生長、細(xì)胞發(fā)育過程及環(huán)境適應(yīng)性等方面的一種重要輔助方法，但仍有不少疑問有待于進(jìn)一步探究。研究葉動(dòng)力學(xué)模型背后逐漸涌現(xiàn)出的這些新的疑問，并將其應(yīng)用對(duì)象擴(kuò)展至草地科學(xué)領(lǐng)域，無疑有助于推動(dòng)分子生物學(xué)領(lǐng)域及生理學(xué)、形態(tài)學(xué)領(lǐng)域的新發(fā)展，對(duì)研究者們認(rèn)識(shí)植物形態(tài)發(fā)育背后的決定機(jī)理有著一定的促進(jìn)作用。

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