張紀濤，韓 坤，王林權* ，李 翠

(1西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西楊凌712100;2農業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌712100;3山西省農業(yè)科學院現(xiàn)代農業(yè)研究中心，山西太原030031;4西北農林科技大學園藝學院，陜西楊凌712100)

鹽漬化是影響農業(yè)生產的主要非生物脅迫因素之一。鹽脅迫主要通過滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)失衡等抑制植物生長或導致植物死亡，這些危害均與植物對Na+等鹽分離子的吸收累積有關［1－3］。K+是植物必需的大量元素，也是植物體內含量最多的陽離子，對植物的滲透調節(jié)、體內營養(yǎng)物質轉運、光合作用等許多生理生化反應起重要的作用。植物根系對K+的吸收可以分為兩種機制：由根細胞膜上的轉運載體介導的高親和吸收途徑(外界K+濃度在0～1mmol/L)和由離子通道等介導的低親和吸收途徑(1～50mmol/L)，其中高親和吸收過程符合米氏方程，而低親和吸收過程符合線性關系［4－5］。

K+、Na+理化性質相似，Na+可以競爭 K+的根系吸收轉運位點，影響K+的吸收和植物體內K+的含量，在細胞內可以競爭K+的結合位點，影響代謝過程［6］。植物細胞內高的K+/Na+比值，是評價植物耐鹽性的重要指標，植物維持K+/Na+比主要依賴于定位于細胞膜和液泡膜上的轉運系統(tǒng)，包括K+、Na+的選擇性和非選擇性轉運系統(tǒng)。關于Na+對K+吸收的影響主要有以下幾種報道：Rubio等［7］小麥試驗表明，在較低的Na+濃度范圍內(μmol/L水平)，Na+刺激K+吸收;同樣K+也刺激Na+的吸收;但高濃度 Na+(＞10～100mmol/L)抑制 K+吸收。Rains和Epstein［8］在大麥上的研究發(fā)現(xiàn)，高親和K+吸收系統(tǒng)不為Na+抑制，而低親和K+吸收系統(tǒng)則被Na+抑制。但Niu等［9］認為K+高親和吸收系統(tǒng)和低親和吸收系統(tǒng)都受Na+脅迫的調控，外部高濃度Na+或者低濃度K+都會促進高親和系統(tǒng)而抑制低親和系統(tǒng)的吸收。

張嵩午等［10］根據(jù)冬小麥灌漿結實期冠層溫度，將小麥分為冷型、暖型和中間型三種。研究［11－13］表明，不同溫度型小麥在光合能力、氮素營養(yǎng)和抗旱性等方面存在很大差異;趙旭等的試驗研究表明，不同溫度型小麥幼苗的耐鹽能力差異顯著，主要是由于Na+和 K+吸收能力的差異所致［14－15］。李青松進一步研究了Na+的吸收動力學特征，表明不同溫度型小麥間Na+的吸收差異顯著［16］，但對其K+的吸收動力學特征未見報道。為進一步明確不同溫度型小麥的K+吸收特征，以及鹽脅迫對K+吸收動力學特征的影響，本試驗通過吸收動力學方法和藥理學方法研究了不同溫度型小麥K+吸收動力學特征，這對揭示不同溫度型小麥鉀營養(yǎng)特征和耐鹽性差異性的內在機制具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

供試小麥品種為NR9405(暖型)、小偃六號(中間型)、RB6和陜229(冷型)4個溫度型。挑選大小一致、飽滿的種子用10%的次氯酸鈉(NaClO)消毒10 min，再用無菌水沖洗干凈，并浸種12～24 h，然后將吸脹種子均勻播種于倒置的塑料筐底部，塑料筐底正好浸沒于水中，在ZPW－350型智能植物培養(yǎng)箱內黑暗催芽，設置溫度為25℃，濕度為80%。待種子萌發(fā)后，更改培養(yǎng)溫度為晝25℃/夜22℃，光照為7430/0 Lx，濕度50%，發(fā)芽后7d更換為1/4的Hoagland營養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)，3d后更換為1/2 Hoagland營養(yǎng)液。發(fā)芽后每天用微型氣泵(銀湖牌，SP－780型，中山市日勝電器制品有限公司生產)通氣，上午下午各1h，取14d苗齡的長勢良好、均勻一致的幼苗，用于試驗材料。

1.2 試驗內容與方法

將選取的小麥幼苗，去掉胚乳，用0.2 mmol/L CaSO4的溶液把根沖洗干凈，轉移到缺鉀營養(yǎng)液中。營養(yǎng)液組成如下：5mmol/L Ca(NO3)2、2mmol/L MgSO4、5mmol/L Ca(H2PO4)2+ 阿農微量元素配方［17］，饑餓處理48 h 。

1.2.1 K+吸收動力學研究 試驗K+濃度梯度設置0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0、12.0、13.0、14.0、15.0、20.0、30.0、40.0、50.0 mmol/L 29個K+濃度，KCl作為K+源，支持電解質溶液為0.2 mmol/L的CaSO4。每瓶［100 mL的聚酯(PET)棕色塑料瓶］加入100 mL處理液，放置5株幼苗，使根系全部浸入到處理液中，用脫脂棉和瓶塞固定于棕色塑料瓶中，并用parafilm封口膜密封培養(yǎng)，密封后稱取瓶總重(W0)。培養(yǎng)條件設置為：溫度25℃/22℃，光照5000 Lx，濕度50%;準確培養(yǎng)24 h后測定相關指標。吸收結束后稱取瓶總重(W1)，然后馬上取出幼苗，將幼苗根系與地上部分分開，75℃烘干48 h后稱取根干重(Root dry weight，RDW)。剩余吸收液中K+濃度(C1)用日立AA320型原子吸收分光光度計測定。每個處理重復3～4次。

1.2.2 Na+對K+高親和吸收動力學特征的影響

試驗 K+濃度梯度設置 0、0.05、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7 、0.8、0.9 和 1.0 mmol/L 12 個水平;Na+的濃度設為0、50和100 mmol/L 3個濃度水平;支持電解質溶液為0.2 mmol/L CaSO4，為抑制低親和系統(tǒng)的參與，加特異性低親和系統(tǒng)抑制劑TEA［18］(四乙基氯化銨，使用濃度為1.0 mmol/L)。幼苗處理、培養(yǎng)條件同1.2.1所述，處理6 h后用與1.2.1中相同的方法測定相關數(shù)據(jù)。

1.2.3 Na+對K+低親和吸收動力學特征的影響試驗 K+濃度梯度設置 1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0、13.0、15.0、20.0、25.0、30.0、35.0、40.0、45.0、50.0 mmol/L 20 個水平;Na+的濃度設為0、100和150 mmol/L 3個濃度水平;支持電解質溶液為0.2 mmol/L CaSO4，為抑制高親和系統(tǒng)的參與，加高親和系統(tǒng)抑制劑NEM［4］(C6H7NO2，N－乙基順丁烯二酰亞胺，N－Ethylmaleimide;使用濃度為0.5mmol/L)。幼苗處理、培養(yǎng)條件同高親和吸收過程，處理48 h后用1.2.1中方法測定相關數(shù)據(jù)。

1.2.4 Na+對 K+累積的影響 試驗設0、0.5、1、5、15mmol/L 5 個 K+濃度和 0、50、100、150 mmol/L 4個Na+濃度，共20個處理組合。以1/2 Hoagland營養(yǎng)液為基液，調節(jié)處理液pH在6.5～6.8。培養(yǎng)方法與條件同1.1，每培養(yǎng)2d更換一次培養(yǎng)液，4d后取出幼苗測定地上部組織K+含量。每個處理重復4次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

參數(shù)計算：1)K+實際吸收速率為

式中：C0是指處理液初始K+濃度;C1為吸收結束時剩余吸收液中K+濃度;V1指吸收結束后剩余吸收液體積，V1=V0－(W0－W1)/ρ水。

2)使用 Oringin 8.0 根據(jù) Nielsen 等［19－20］的方法進行K+高親和吸收米氏方程的擬合，同時得到Imax(最大吸收速率)、Km(親和系數(shù)，吸收速率為Imax的1/2時介質K+濃度，反映植物根系對離子的親和力)、Cmin(K+吸收補償點，吸收速率為0時的介質中K+濃度，反映植物的耐低鉀能力)值。根據(jù)式2)和3)分別進行高親和與低親和吸收動力學方程擬合與相關吸收特征值的計算。

文中所有數(shù)據(jù)使用Excel 2007進行計算處理，Oringin 8.0擬合并作圖。

2 結果與分析

2.1 不同溫度型小麥K+吸收動力學特征

由圖1可以看出，隨介質中K+濃度的增加，不同溫度型小麥幼苗K+吸收速率逐漸增加，在0～1 mmol/L的濃度范圍內，吸收速率與介質K+濃度的關系符合米氏方程。從表1可以看出，冷型小麥陜229和RB6的最大吸收速率(Imax)為42～44 μmol/(h·g)，RDW;暖型小麥NR9405和中間型小麥小偃六號為33～36 μmol/(h·g)，RDW。這說明，供試的冷型小麥單位根干物質K+轉運載體數(shù)量或轉運容量高于暖型小麥。

親和系數(shù)(Km)表示根細胞膜上轉運載體與K+的親和性，該值越小，說明轉運體與離子的親和能力越大，選擇吸收性能力越強。本研究表明，冷型小麥陜229和RB6的Km值為0.43 mmol/L;暖型小麥NR9405和中間型小偃六號為0.33～0.36 mmol/L?？梢姡托←溣酌绺蹈哂H和載體與K+親和性高于冷型小麥。

在1～50 mmol/L濃度范圍內，四種小麥的Imax值在183～253 μmol/(g·h)，RDW 之間，品種間差異較大，依次表現(xiàn)為：小偃六號＜陜229＜NR9405＜RB6。小偃六號與陜229的Km值較小，在20 mmol/L左右，而NR9405和RB6較高在30 mmol/L左右。

圖1 不同溫度型小麥K+吸收動力學曲線Fig．1 K+absorption kinetics curves of wheat genotypes with different canopy temperatures

表1 不同溫度型小麥幼苗K+吸收動力學參數(shù)Table 1 K+absorption kinetics parameters of wheat genotypes with different canopy temperature types

2.2 Na+對不同溫度型小麥K+高親和吸收的影響

在0～100mmol/L的Na+條件下，吸收動力學過程符合米氏方程，說明鹽脅迫不改變高親和吸收系統(tǒng)的基本特征(圖2)。

由表1和表2可見，抑制低親和吸收系統(tǒng)后，非鹽條件下小偃六號和NR9405的Imax值分別為43.016和44.189 μmol/(h·g)，RDW;兩種冷型小麥陜229和RB6的Imax值均達到60 μmol/(h·g)，RDW以上，顯著高于暖型小麥NR9405和中間型小麥小偃六號。這說明，抑制低親和吸收途徑有利于增加4種小麥的K+的高親和轉運載體數(shù)量或轉運容量。

抑制低親和吸收系統(tǒng)后，兩種冷型小麥Km值顯著增加，均達到0.6 mmol/L以上，而小偃六號和NR9405的 Km值幾乎沒有變化，為 0.35～0.37mmol/L。說明暖型小麥NR9405和中間型小偃六號的K+高親和轉運載體對K+的親和性不受低親和吸收系統(tǒng)的影響，而冷型小麥的K+高親和吸收系統(tǒng)受低親和吸收系統(tǒng)影響。

由圖2和表2可見，50～100mmol/L的Na+降低了高親和K+的吸收速率，但對不同品種的影響程度不同。50 mmol/L的Na+對暖型小麥NR9405的Imax影響最大，降低達29%;陜229降幅僅為12%;100mmol/L Na+對小偃六號的Imax影響最小，降幅為37%，對RB6的Imax影響最大，降幅達60%。

圖2 Na+對不同溫度型小麥K+高親和吸收的影響Fig．2 Effect of Na+on K+high affinity absorption of wheat genotypes with different canopy temperatures

表2 Na+對不同溫度型小麥K+高親和吸收動力學特征參數(shù)的影響Table 2 Effect of Na+on K+high affinity absorption kinetics character parameters

50～100 mmol/L的 Na+脅迫對暖型小麥NR9405和中間型小麥小偃六號的Km值影響較小，Km值在0.34～0.38mmol/L之間。而100 mmol/L的Na+則降低了冷型小麥的Km值，降低程度達33% ～42%。這表明，鹽分離子的存在，影響了根系K+高親和轉運載體的選擇性和親和性，不同溫度型小麥的反應不同。NR9405和小偃六號的K+高親和載體對K+的親和性受鹽脅迫影響較小，而鹽脅迫可以提高冷型小麥對K+的親和性。

2.3 Na+對不同溫度型小麥K+低親和吸收的影響

2.3.1 高親和吸收途徑對不同溫度型小麥K+低親和吸收動力學特征的影響 由圖3和表3可以看出，在非鹽脅迫條件下，K+吸收速率與介質K+濃度變化的關系符合米氏方程。抑制高親和吸收系統(tǒng)后，4種小麥的 Imax值在 314 ～440 μmol/(h·g)，RDW之間，而Km值在29～55 mmol/L之間，均顯著高于未抑制高親和吸收系統(tǒng)的測定值(見表1)。說明抑制高親和吸收系統(tǒng)提高4種小麥的K+低親和吸收途徑的載體表達或轉運容量，但降低了其對K+的親和性。

2.3.2 Na+對不同溫度型小麥K+高親和吸收動力學特征的影響 使用Origin進行曲線擬合結果表明，在100～150 mmol/L Na+存在下的四種小麥的K+低親和吸收過程不符合米氏方程，只能用線性描述(圖3)。這說明，Na+的存在改變了小麥K+的低親和運輸?shù)鞍准捌湮辗绞健?/p>

在100～150 mmol/LNa+處理下，在一定的K+濃度范圍內(約1～3 mmol/L內)，K+吸收速率表現(xiàn)為負值，說明K+的外流速率大于吸收速率。這可能由于加入了高親和吸收系統(tǒng)的抑制劑，導致高親和吸收減少或消失所致。

圖3 Na+對不同溫度型小麥K+低親和吸收的影響Fig．3 Effect of Na+on K+low affinityabsorption of wheat genotypes with different canopy temperatures

2.4 Na+對不同溫度型小麥地上部K+、Na+離子吸收的影響

吸收動力學研究表明，NR9405的高親和吸收系統(tǒng)對K+的親和力高，且不受低親和吸收系統(tǒng)和鹽脅迫的影響，而冷型小麥則相反。為進一步驗證鹽脅迫對不同溫度型小麥K+吸收累積的影響，研究了鹽脅迫對暖型小麥NR9405和冷型小麥RB6地上部鉀離子含量的影響，結果如圖4所示。隨鹽濃度(0～150mmol/L)的增加，兩種小麥地上部K+含量逐漸降低，說明在各K+濃度下Na+均抑制不同溫度型小麥K+的地上部累積。但在各鹽濃度下NR9405的K+含量均高于RB6，說明NR9405耐鹽性強的一個重要原因是鹽脅迫下能吸收累積更多的K+，這可能與其高親和吸收系統(tǒng)在鹽脅迫下的高親和力和高穩(wěn)定性有關。

表3 Na+對不同溫度型小麥K+低親和吸收動力學特征參數(shù)的影響Table 3 Effect of Na+on the parameters of K+low affinity absorption kinetics

圖4 Na+對不同溫度型小麥地上部K+含量的影響Fig．4 Effect of Na+on K+content of shoot of wheat genotypes with different canopy temperatures

3 討論

吸收動力學方法是評價植物養(yǎng)分吸收能力的經典方法，自從Esptein等提出該方法以來，已被廣泛應用。Kochian等［4］研究證明，植物對K+吸收的曲線分為飽和與直線兩部分，分別對應于高親和吸收途徑和低親和吸收途徑。但也有研究認為，植物K+吸收是具有飽和現(xiàn)象的雙重吸收過程［17］。本試驗通過對不同溫度型小麥完整植株的K+吸收研究表明，在0～1和1～50 mmol/L的K+濃度范圍內，4種小麥K+吸收均具有飽和現(xiàn)象，即符合米氏方程，具飽和現(xiàn)象的雙重吸收過程;Na+的存在沒有改變K+高親和吸收過程的基本特征，但影響了K+低親和吸收(1～50 mmol/L)方式，使得其由飽和吸收過程變成了直線吸收特征。Na+和K+兩種離子吸收的相互競爭關系一直是耐鹽研究的熱點，有研究證明，Na+對高、低親和 K+吸收均有一定的影響。Kronzucker等的研究表明，50～100 mmol/L的Na+降低了大麥對0.1 mmol/L［K+］ext的 K+吸收積累［21］，F(xiàn)u等在擬南芥上的研究也表明，0.1 ～100 mmol/L NaCl降低 0.02 mmol/L K+的吸收［22］，Martinez-cordero的研究證明K+高親和途徑可以部分被Na+競爭［23］。Kronzucher等試驗證明 100 mmol/L的Na+存在降低了低親和K+的跨膜進入，并引起了低親和范圍內K+的外流，K+的凈流入下降了20% ～60%［24］;Kochian等在玉米上的研究也表明Na+能降低低親和 K+吸收［25］。本試驗結果也表明，Na+對K+高親和吸收和低親和吸收均有抑制效應。尤其在低鉀條件(約1～3 mmol/L)下，K+的低親和吸收速率為負值，一方面可能是由于鹽脅迫下Na+通過非選擇性陽離子通道(Non-selective cation channel，NSCC)等低親和K+吸收途徑進入細胞質，引起細胞膜去極化，刺激K+通過外整流型K+通道(K+outward rectifying channels，KORC)和非電壓依賴型NSCC(Voltage independent NSCC，Vi-NSCC)流出細胞質，以維持細胞質內的電荷平衡［26］;另一方面是由于抑制了高親和吸收系統(tǒng)所致。Na+對K+吸收的影響具有基因型差異，暖型小麥的高親和系統(tǒng)不受Na+影響。

吸收動力學參數(shù)可以定量反應和評價植物對養(yǎng)分的吸收能力，但研究方法不同，取得的參數(shù)值存在一定差異。本試驗結果顯示，苗齡14 d的小麥幼苗K+高親和吸收的 Imax值在 33 ～43 μmol/(h·g)，RDW，而Km值在0.33～0.43 mmol/L之間。抑制低親和吸收系統(tǒng)后，4種小麥的高親和系統(tǒng)Imax值均增大，且冷型小麥的Km值增高，但對NR9405和小偃六號的Km影響不大。冷型小麥陜229和RB6具有相對高的Imax和Km值，比較適合于高濃度的養(yǎng)分條件;暖型小麥和小偃六號相對具有較低的Imax和Km值，較適合低的養(yǎng)分狀況［27］。暖型小麥NR9405和小偃六號幼苗的Km值低于兩種冷型小麥，且其不受低親和吸收系統(tǒng)和50～100 mmol/L鹽脅迫的影響，說明在鹽脅迫環(huán)境中NR9405和小偃六號根系K+吸收能力高于冷型小麥，與趙旭等［14］的研究結論一致。關于植物K+低親和吸收能力的評價研究較少，缺少相應的評價參數(shù)。本試驗研究結果表明，在非鹽環(huán)境中，4種小麥基因型的吸收動力學過程也符合米氏方程，但是在鹽脅迫下失去了飽和吸收動力學特征，說明其運輸?shù)鞍卓赡茉邴}脅迫下發(fā)生改變，吸收容量增加，而選擇性減小，鈉可能通過低親和吸收系統(tǒng)進入根細胞內。有關機理尚有待進一步研究。

不同溫度型小麥幼苗K+兩條途徑吸收轉運對鹽脅迫響應不同。從試驗結果可以看出，對于K+高親和系統(tǒng)，0～100 mmol/L的Na+濃度下NR9405和小偃六號的Km值和Imax值變化幅度不大;而兩種冷型小麥在0～50 mmol/L的Na+范圍內Km值略有增加，在100 mmol/LNa+條件下，顯著降低了Km和Imax值，這說明冷型小麥對Na+脅迫響應的反應較暖型小麥敏感。從NR9405和RB6兩種小麥鹽脅迫下地上部K+離子累積量來看，NR9405地上部K+累積能力強，進一步說明NR9405耐鹽性強的原因可能是其高親和動力學系統(tǒng)在鹽脅迫下比較穩(wěn)定，有利于K+吸收和累積。這說明鹽脅迫下，高親和吸收系統(tǒng)的穩(wěn)定性是暖型小麥選擇性吸收K+能力較高的重要因素之一。在植物抗鹽育種中其可作為一個抗鹽能力優(yōu)劣的選擇指標。

4 結論

1)在0～50 mmol/L的K+濃度范圍內，K+吸收可以分為0～1和1～50 mmol/L兩個具有飽和特征的吸收過程。

2)暖型小麥NR9405和小偃六號的高親和性運輸系統(tǒng)Km小而穩(wěn)定，不受鹽脅迫和低親和系統(tǒng)的影響。

3)抑制低親和系統(tǒng)后增加了4種小麥的高親和轉運載體數(shù)量，但降低了冷型小麥對K+的親和力;抑制高親和吸收，有利于增加低親和吸收的轉運容量，但卻降低了對K+的親和性。

4)高親和與低親和K+吸收系統(tǒng)均受鹽脅迫的抑制。

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