王成雨，代興龍，石玉華，曹倩，門洪文，賀明榮

(作物生物學國家重點實驗室，山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山東泰安271018)

葉片是光合作用的主要器官，葉面積對小麥產(chǎn)量形成具有較大的影響［1］。葉面積的差異可以影響植株空間分布和群體內(nèi)微環(huán)境［2-5］，進而對光能利用分配和群體的光合效率起著決定性作用［6］。研究認為，氮素是實現(xiàn)小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵營養(yǎng)元素之一，增施氮肥有利于增加小麥葉面積，改善冠層結(jié)構(gòu)，提高小麥產(chǎn)量［7］，但過量施氮則使葉傾角變小，葉面積過大，不利于合理冠層結(jié)構(gòu)的構(gòu)建，導致小麥產(chǎn)量降低［8-9］。密度也是影響小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，密度過低會導致穗數(shù)不足，葉面積指數(shù)過小，冠層對光的截獲量不足，透光率過大，光合產(chǎn)物合成總量過低，子粒產(chǎn)量下降［10-11］;密度過大，則個體變?nèi)酰趯油L透光條件變差，易發(fā)生病害和倒伏，子粒產(chǎn)量亦下降［12］。除氮肥水平和種植密度外，合理的灌水方式、行距配置、耕作方式均有助于作物塑造合理的冠層結(jié)構(gòu)，進而獲得較高的子?；蛏锂a(chǎn)量［13-15］。

前人研究表明，小麥子粒產(chǎn)量的70% ～80%來自于開花后冠層光合作用的產(chǎn)物且大部分由上三葉貢獻［16-18］，而對于花后下部葉片與光合和子粒產(chǎn)量的關(guān)系缺乏研究。為此，本研究探討了氮肥和密度互作條件下兩種不同穗型小麥品種花后上部葉片、下部葉片和全部葉片與光合和產(chǎn)量的關(guān)系，以期為小麥高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2008～2009和2009～2010連續(xù)2年在泰安市大汶口鎮(zhèn)小侯村進行。試驗地前茬作物為玉米，一年兩熟種植，多年秸稈還田。試驗地土壤類型為壤土。播前0—20 cm和20—40 cm土層土壤有機質(zhì)含量分別為17.9 g/kg和11.39 g/kg，全氮1.139 g/kg和0.749 g/kg，堿解氮88.81 mg/kg和47.94 mg/kg，速效磷 90.36 mg/kg 和 5.41 mg/kg，速效鉀83.42 mg/kg和56.09 mg/kg。試驗點屬溫帶大陸性季風氣候區(qū)，年均太陽輻射總量為121.5 kcal/cm2，年均日照數(shù)2627.1 h;年平均氣溫12℃，年平均 ≥0℃ 的積溫 4731℃ ，≥10℃ 的積溫4213℃，無霜期平均為195 d;年均降水697.0 mm，小麥生長季平均降水量為180.0 mm。

1.2 試驗設計

供試品種為大穗型小麥品種泰農(nóng)18(T18)和中穗型小麥品種山農(nóng)15(S15)，兩品種的灌漿期分別約為42 d和35 d。于2008年10月10日和2009年10月10日播種。試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)設N 180 kg/hm2和240 kg/hm2兩個施氮水平(純氮)，分別用N1和N2表示;副區(qū)設三個種植密度，即基本苗75×104株/hm2，150×104株/hm2和225×104株/hm2，分別用D1，D2和D3表示。氮肥以3∶7的比例分別于耕前施用和拔節(jié)期開溝施用，氮肥品種為尿素。每個品種6個處理，共12個處理，每處理重復3次，小區(qū)面積為4.3×8 m2。

除氮肥外，施入磷肥(P2O5)120 kg/hm2，品種為過磷酸鈣;鉀肥(K2O)105 kg/hm2，為氯化鉀，均以基肥的形式于翻地前一次性施入。各處理均分別于越冬期、拔節(jié)期和開花期灌水60 mm，采用水表精確控制灌水量，水源為當?shù)氐叵滤?。其余管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1.3 測定方法

葉面積指數(shù)的測定：從開花期開始，每隔7d取樣1次。于每處理長勢均勻處連續(xù)取50個單莖，從莖稈基部依次用直尺量取不同葉位葉片的長和寬，計算葉面積(長×寬×0.83)。旗葉、倒2葉和倒3葉稱為上部葉片，倒4葉和倒5葉稱為下部葉片，上部葉片和下部葉片之和稱為全部葉片，分別計算上部葉片葉面積指數(shù)(Top leaf area index，TLAI)，下部葉片葉面積指數(shù)(Lower leaf area index，LLAI)和全部葉片葉面積指數(shù)(Whole leaf area index，WLAI)。

群體凈光合速率(Canopy apparent photosynthesis，CAP) 的測定： 參照董樹亭［19］的方法，采用GXH-305型紅外線CO2分析儀測定。同化箱60 cm×90 cm×120 cm，聚酯薄膜密封(透光率95%)，內(nèi)置2個風扇，用于混勻空氣和溫度，上午8：30～11：00自然光照條件下測定。

產(chǎn)量的測定：于成熟期調(diào)查成穗數(shù)，每個小區(qū)收獲3m2，收獲后植株脫粒曬干后測定產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

2008～2010 年兩個生長季的試驗結(jié)果基本一致，本文主要以2009～2010年的結(jié)果進行分析。采用DPS分析軟件對有關(guān)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗，用Originpro 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥水平和種植密度對小麥葉面積指數(shù)的影響

2.1.1 對上部葉片葉面積指數(shù)的影響 從圖1可以看出，開花到開花后14d之前，兩個品種 TLAI均隨密度和氮肥施用量的增加而增大。對于大穗型品種T18，開花后14d至成熟，在低氮水平條件下，TLAI隨密度的增加而增加;在高氮水平下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，高氮水平的TLAI顯著高于低氮水平，高密度條件下則相反。對于中穗型品種 S15，開花后14 d至成熟，在同一氮肥水平條件下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下，高氮水平的 TLAI顯著高于低氮水平，中密度和高密度條件TLAI變化趨勢與低密度條件下相反。品種間相比較，大穗型品種T18從開花到花后14d的TLAI雖然小于中穗型品種 S15，但T18的TLAI穩(wěn)定時間長于S15。

圖1 氮肥水平和種植密度對上部葉片葉面積指數(shù)的影響Fig．1 Effects of nitrogen rates and plant densities on top leaf area index of wheat

2.1.2 對下部葉片葉面積指數(shù)的影響 圖2顯示，對于大穗型品種T18，在低氮水平下，LLAI隨密度的增加而增加，在高氮水平下，LLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，LLAI隨氮肥水平的增加而增加，高密度條件下則相反。中穗型品種S15，在同一氮肥水平下，LLAI隨密度的增加先升高后降低;在低密度條件下，LLAI隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下相反。品種間相比較，僅在開花期中穗型品種S15的LLAI大于大穗型品種T18，LLAI的穩(wěn)定時間也比T18短1周。

2.1.3 對全部葉片葉面積指數(shù)的影響 氮肥水平和密度對全部葉片葉面積指數(shù)(WLAI)的影響與對上部葉片葉面積指數(shù)(TLAI)的影響趨勢基本一致(圖3)。

圖2 氮肥水平和種植密度對下部葉片葉面積指數(shù)的影響Fig．2 Effects of nitrogen rates and plant densities on lower leaf area index of wheat

圖3 氮肥水平和種植密度對全部葉面積指數(shù)的影響Fig．3 Effects of nitrogen rates and plant densities on whole leaf area index of wheat

2.2 氮肥水平和種植密度對群體凈光合速率的影響

由圖4可知，對于大穗型品種T18，在低氮水平下，群體凈光合速率(CAP)隨密度的增加而增加，在高氮水平下，CAP隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，CAP隨氮肥水平的增加而增加，高密度條件下相反。對于中穗型品種S15，在同一氮肥水平下，CAP隨密度的增加先升高后降低;在低密度條件下，CAP隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下相反。兩品種間的CAP差異較小，但T18的CAP持續(xù)時間比S15長約1周。

圖4 氮肥水平和種植密度對群體凈光合速率的影響Fig．4 Effects of nitrogen rates and plant densities on canopy apparent photosynthesis(CAP)of wheat

2.3 氮肥水平和播種密度對冬小麥產(chǎn)量的影響

從表1可以看出，對于兩個品種，在同一氮肥水平下，單位面積穗數(shù)均隨密度的增加而增加，穗粒數(shù)和千粒重隨密度的增加而降低;在同一密度下，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)隨氮肥水平的增加而增加，千粒重隨氮肥水平的增加而降低。但兩個品種的產(chǎn)量對氮肥水平和播種密度的反應不同，大穗型品種T18在低氮水平下產(chǎn)量隨密度的增加而增加，在高氮水平下產(chǎn)量先增加后降低;在低密度和中密度條件下產(chǎn)量隨氮肥水平的增加而增加，在高密度條件下則相反。對于中穗型品種S15來說，在同一氮肥水平下產(chǎn)量隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下產(chǎn)量隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下產(chǎn)量變化趨勢與低密度條件下相反。大穗型品種T18的低氮高密度處理(N1D3)，中穗型品種S15的低氮中密度處理(N1D2)產(chǎn)量最高，顯著高于其它處理。

根據(jù)表1的產(chǎn)量結(jié)果，對不同處理氮密互作下的產(chǎn)量進行方差分析(表2)表明，施氮量和密度均能顯著影響小麥的產(chǎn)量，而且氮肥和密度之間存在明顯的互作效應。

2.4 葉面積指數(shù)、群體光合速率和產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

由表3可知，對于大穗型品種T18來說，產(chǎn)量與TLAI、LLAI、WLAI之間，群體凈光合速率(CAP)與TLAI、LLAI、WLAI之間以及產(chǎn)量與 CAP 之間均呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。對于中穗型品種S15來說，開花到開花后14 d之前，產(chǎn)量與TLAI、WLAI之間，CAP與TLAI、WLAI之間相關(guān)關(guān)系不顯著，開花后14 d至成熟，上述相關(guān)關(guān)系均呈顯著或極顯著相關(guān);產(chǎn)量與LLAI之間，CAP與LLAI之間以及產(chǎn)量與CAP之間均呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表1 氮肥水平和種植密度對冬小麥產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of nitrogen rates and plant densities on grain yield of winter wheat

表2 小麥產(chǎn)量的方差分析Table 2 Variance analysis for yield of wheat

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

作物冠層對光的截獲主要取決于葉面積指數(shù)的大小和葉面積的垂直分布［20］，因而葉面積指數(shù)的大小和葉面積的垂直分布在一定程度上反映冠層對光的截獲以及冠層對光能的轉(zhuǎn)化能力。前人研究表明，隨氮肥水平和種植密度的增加，小麥葉面積指數(shù)增加［21-22］。本研究結(jié)果表明，從開花至開花后14 d之前，兩個穗型小麥品種全部葉片葉面積指數(shù)(WLAI)和上部葉片葉面積指數(shù)(TLAI)隨氮肥水平和播種密度的增加而增加，這與前人研究結(jié)果相一致［21-22］。對于大穗型品種T18來說，開花后14 d至成熟的WLAI和TLAI以及下部葉片葉面積指數(shù)(LLAI)在低氮水平條件下，隨密度的增加而增加，在高氮水平下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，高氮水平TLAI顯著高于低氮水平，高密度條件下相反。對于中穗型品種S15，開花后14 d至成熟的WLAI和TLAI以及開花至衰亡的LLAI，在同一氮肥水平條件下，隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下，高氮水平顯著高于低氮水平，中密度和高密度相反，這與前人的研究結(jié)論不相一致［21-22］。大穗型品種T18從開花到花后14 d的WLAI雖然小于中穗型品種S15，但T18的WLAI穩(wěn)定時間長于S15，這主要是由于品種間的基因型差異所致［23］。

表3 葉面積指數(shù)、群體光合和產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析表Table 3 The correlation of LAI，CAP and grain yield

前人關(guān)于開花后葉面積指數(shù)、群體凈光合速率(CAP)以及產(chǎn)量三者關(guān)系的研究較多。郭天財［24］等研究認為，群體光合速率與產(chǎn)量并沒有達到顯著正相關(guān)，但花后群體葉源量與產(chǎn)量正相關(guān)。本研究表明，對于大穗型品種T18和中穗型品種S15來說，產(chǎn)量均與群體光合呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與董樹亭［19］的結(jié)論相一致。但不同的是，大穗型品種T18產(chǎn)量和群體凈光合速率均與 TLAI、LLAI和WLAI在整個灌漿期內(nèi)均呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而對于中穗型品種S15來說，在整個灌漿期內(nèi)，產(chǎn)量和群體凈光合速率僅與LLAI呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)量和群體凈光合速率與TLAI、WLAI在開花至花后14 d之前并無顯著的正相關(guān)關(guān)系，直到花后14 d之后，產(chǎn)量和群體凈光合速率才與TLAI、LLAI和WLAI呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。這可能是從開花到花后14d在之前，中穗型品種S15群體葉源量較大，雖然群體光截獲量增加，但光轉(zhuǎn)化效率降低，群體光能利用率降低所致［25］。開花后14d至成熟，隨著葉片的衰亡，葉源量變小，葉面積分布趨于合理，群體光合又逐步與葉面積趨于正相關(guān)。值得關(guān)注的是，不論是大穗型品種T18還是中穗型品種S15，LLAI和花后14 d至成熟期的TLAI、WLAI均與群體凈光合速率和產(chǎn)量呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這還有可能是因為開花至花后14d，下部葉片作為根系代謝動力的源，對根系的吸收能力起著重要的調(diào)節(jié)作用［26-28］，下部葉片葉面積指數(shù)過小，根系的吸收能力則較弱，進而對作為光合作用主體的上部葉片起著制約作用。進一步分析認為，只有保持較大的下部葉片葉面積指數(shù)才能保證較強的根系活力，進而增強群體的光合速率。及至花后14d至成熟，下部葉片和冗余葉片受到CO2和弱光的雙重脅迫以及生育進程的不斷推進逐漸衰亡［29］，上部葉片作為下部葉片的代償對根系活力承擔調(diào)節(jié)作用，因而此時上部葉片葉面積指數(shù)與群體光合和產(chǎn)量趨于正相關(guān)。因此，與單純追求上部葉片葉面積指數(shù)相比，采取適當?shù)脑耘啻胧?，增加灌漿期下部葉片葉面積指數(shù)和適當調(diào)控上部葉片葉面積，延長下部葉片葉面積持續(xù)期和灌漿中后期上部葉片葉面積持續(xù)期，可能對于改善小麥群體光合性能，提高凈光合速率，增加產(chǎn)量更有意義。

作物產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三因素共同決定［30］。對于兩個品種來說，在同一氮肥水平下，單位面積穗數(shù)均隨密度的增加而增加，穗粒數(shù)和千粒重隨密度的增加而降低;在同一密度下，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)隨氮肥水平的增加而增加，千粒重隨氮肥水平的增加而降低，這與王之杰等［11］和曹承富等［31］的研究相一致。大穗型品種T18在高氮水平下以及中穗型品種S15在兩個氮肥水平下產(chǎn)量均表現(xiàn)為隨密度的增加產(chǎn)量先增加后降低，說明穗數(shù)的增加不能帶來產(chǎn)量的持續(xù)增加，這可能是因為單位面積穗數(shù)過大會導致子粒灌漿不充分，從而使千粒重降低［32］所致。兩品種的群體光合速率的差異小于葉面積指數(shù)的差異(圖3和圖4)，T18的群體光合持續(xù)時間相對長于S15，但兩品種的最高產(chǎn)量相差不大(T18僅比S15低0.8%，表1)，這可能是與中穗型品種花前貯藏物質(zhì)向子粒轉(zhuǎn)運率高于大穗型品種有關(guān)［23］。前人研究［31，33］結(jié)果表明，小麥高產(chǎn)適宜施氮量上限為180～240 kg/hm2，氮肥過低和過高均不利于獲得高產(chǎn)。本研究表明，氮肥水平和種植密度對產(chǎn)量存在顯著的互作效應，只要播種密度適宜(T18種植密度為225×104株/hm2，S15種植密度為150×104株/hm2)，大穗型品種T18和中穗型品種S15均可在180 kg/hm2施氮條件下獲得高產(chǎn)。

本研究對氮肥水平和種植密度互作條件下冠層結(jié)構(gòu)對群體光合與產(chǎn)量的影響進行了研究，至于根系與冠層結(jié)構(gòu)以及根系與群體光合和產(chǎn)量的關(guān)系仍需進一步研究。

3.2 結(jié)論

群體凈光合速率(CAP)和產(chǎn)量與小麥花后上部葉片葉面積指數(shù)(TLAI)和全部葉片葉面積指數(shù)(WLAI)并不呈必然的顯著正相關(guān)關(guān)系，但與下部葉片葉面積指數(shù)(LLAI)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。大穗型品種泰農(nóng)18(T18)和中穗型品種山農(nóng)15(S15)均可在180 kg/hm2的施氮條件下獲得高產(chǎn)，其適宜的種植密度分別為225×104株/hm2和150×104株/hm2。

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