劉婷巖 張彥東 彭紅梅 甘秋妹

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有較高的固碳和儲(chǔ)碳能力，據(jù)估算森林生態(tài)系統(tǒng)每年固定的碳約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的2/3［1］，全球森林植被的碳儲(chǔ)量約占全球植被碳儲(chǔ)量的77%［2］，森林生態(tài)系統(tǒng)較高的固碳和儲(chǔ)碳能力對(duì)調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)具有重要的作用。森林的固碳和儲(chǔ)碳水平與森林的組成和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［3］，良好的森林結(jié)構(gòu)是保證具有較高固碳和儲(chǔ)碳能力的基礎(chǔ)［4］。研究表明，隨林分結(jié)構(gòu)的改善，林分碳儲(chǔ)量會(huì)相應(yīng)的增加［5］。林分密度作為決定林分結(jié)構(gòu)的重要因素，影響林分的碳儲(chǔ)量［6－8］。目前，有關(guān)林分密度與植被碳儲(chǔ)量的研究結(jié)果并不一致。有研究認(rèn)為，隨林分密度增加，植被碳儲(chǔ)量增加［7，9－11］;也有研究認(rèn)為，隨林分密度增加，植被碳儲(chǔ)量降低［6］;還有人認(rèn)為，隨林分密度增加，植被碳儲(chǔ)量在各林分間無(wú)顯著差異［12］。林分密度對(duì)森林植被碳儲(chǔ)量的影響可能因樹(shù)種、密度范圍等不同而存在差異，深入的規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)是我國(guó)東北東部地區(qū)珍貴硬闊葉樹(shù)種之一，以往對(duì)水曲柳主要在適生立地［13－14］，混交技術(shù)［15－16］，密度與生長(zhǎng)的關(guān)系［17］等方面開(kāi)展了一些研究，而關(guān)于水曲柳人工林碳儲(chǔ)量［18］方面的研究尚少。本研究以4種不同密度水曲柳人工林為對(duì)象，研究水曲柳人工林植被碳儲(chǔ)量隨林分密度的變化規(guī)律，為人工營(yíng)造高固碳林分提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)進(jìn)德施業(yè)區(qū)，地理坐標(biāo)為 127°30'～127°34'E，45°21'～45°25'N。該場(chǎng)位于長(zhǎng)白山系張廣才嶺西坡，地貌類(lèi)型為低山丘陵，平均海拔300 m。該區(qū)氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫2.8℃，年降水量723 mm，平均年蒸發(fā)量1094 mm，有效積溫2526℃，無(wú)霜期120～140 d。地帶性土壤為暗棕壤，非地帶性土壤有草甸土、白漿土和沼澤土。地帶性植被為闊葉紅松(Pinus koraiensis)林，現(xiàn)存植被為原始植被經(jīng)過(guò)反復(fù)破壞后形成的天然次生林和人工林。本區(qū)次生林類(lèi)型多樣，主要有蒙古櫟(Quercus mongolica)林，水曲柳、胡桃楸(Juglans mandshurica)等組成的硬闊葉林，白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)等組成的軟闊葉林，以及槭樹(shù)(Acer spp.)、椴樹(shù)(Tilia spp.)、榆樹(shù)(Ulmus spp.)等組成的雜木林等。本區(qū)人工林主要樹(shù)種有落葉松(Larix gmelini)、樟子松(Pinus sylvestris)、紅松、水曲柳和胡桃楸等。

2 研究方法

研究林分為13年生的水曲柳人工林，該林分為1998年春營(yíng)造，共分4種密度，造林地為次生林的皆伐跡地。林分的初植密度分別為:2200株·hm－2(株行距為1.5 m×3 m)、2500 株·hm－2(株行距為2 m×2 m)、4400 株·hm－2(株行距為1.5 m×1.5 m)、10000株·hm－2(株行距為1 m×1 m)，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。不同密度的林分均位于東南坡的中下部，坡度＜10°，坡面平整，立地條件相似。不同密度林分中，林下灌木和草本蓋度存在差異，灌木蓋度為2% ～5%，草本蓋度為34% ～53%。林下灌木主要有:珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、衛(wèi)矛(Evonymus sacrosancta)、懸鉤子(Rubus crataegifolia)等。草本主要有:北重樓(Paris verticillata)、山尖子(Cacalia hasta)、鈴蘭(Convallaria majalis)、玉竹(Polygonatum odoratum)等。造林后林分一直未進(jìn)行間伐，但因自然稀疏調(diào)查時(shí)林分密度已降低。調(diào)查時(shí)4種不同初植密度林分的現(xiàn)存密度如表1。

表1 不同初植密度水曲柳人工林的現(xiàn)存密度及基本狀況

2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

于2010年8月，在4種不同密度的水曲柳人工林內(nèi)各設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地進(jìn)行調(diào)查。在已設(shè)置的樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，根據(jù)每木檢尺的測(cè)定結(jié)果，在每塊樣地中各選擇平均標(biāo)準(zhǔn)木1株，采用分層切割法，分別采集干、枝、葉樣品。根系采用全根挖掘法，按直徑大小分為大根(≥5 cm)、中根(2～5 cm)、小根(0.5～2 cm)3個(gè)等級(jí)采集樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室。

在每塊樣地內(nèi)按梅花形布設(shè)2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方各5個(gè)，分別進(jìn)行灌木和草本生物量調(diào)查。分地上部分和地下部分，采用“樣方收獲法”全株收獲樣方內(nèi)灌木和草本，測(cè)定鮮重。同時(shí)按地上和地下部分，分別采集灌木和草本樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室。

2.2 樣品處理與測(cè)定

將采集的喬木、灌木和草本樣品在65℃烘箱中烘干至質(zhì)量恒定后，用電子天平(±0.01 g)稱(chēng)質(zhì)量，計(jì)算含水率。將采集烘干后的樣品用高速粉碎機(jī)(天津市泰斯特儀器有限公司，F(xiàn)W177、FW100)磨碎，過(guò)篩后用元素分析儀(德國(guó)·Elementer，VARIO Macro)測(cè)定喬木不同器官、灌木和草本含碳量。水曲柳干、枝、葉和根的平均含碳量分別為:47.01%、48.28%、46.41%和47.70%，灌木地上部分和地下部分平均含碳量分別為44.46%和41.31%。草本地上部分和地下部分平均含碳量分別為41.19%和39.68%。

2.3 碳儲(chǔ)量計(jì)算

喬木層碳儲(chǔ)量計(jì)算:利用王傳寬擬合的水曲柳生物量模型估算喬木層單株和林分生物量［19］。單株的碳儲(chǔ)量即為單株各器官生物量與相應(yīng)器官含碳量乘積的加和。林分碳儲(chǔ)量即為所有單株碳儲(chǔ)量加和，再換算成單位面積碳儲(chǔ)量。

林下植被層碳儲(chǔ)量計(jì)算:根據(jù)已測(cè)定的灌木、草本鮮質(zhì)量和含水率，推算出各密度水曲柳人工林灌木和草本生物量。由灌木和草本地上和地下部分生物量和含碳量估算碳儲(chǔ)量，再換算成單位面積碳儲(chǔ)量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)不同密度水曲柳人工林碳儲(chǔ)量之間的差異性，然后用最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同密度水曲柳人工林喬木層碳儲(chǔ)量

林分密度對(duì)喬木層生物量和碳儲(chǔ)量具有明顯的影響，喬木層生物量和碳儲(chǔ)量表現(xiàn)出隨林分密度的增加而增大的變化趨勢(shì)(表3)。在4種密度的林分中，喬木層生物量和碳儲(chǔ)量由小到大的順序?yàn)?Ⅰ＜Ⅱ＜Ⅲ＜Ⅳ。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的喬木層生物量和碳儲(chǔ)量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。最高密度Ⅳ的生物量和碳儲(chǔ)量比最低密度Ⅰ分別高出52.0%和52.1%。

喬木層各器官生物量和碳儲(chǔ)量亦隨林分密度發(fā)生明顯變化(表3)，干、枝、葉、根的生物量和碳儲(chǔ)量均隨密度的增加而增大。其各器官生物量和碳儲(chǔ)量隨密度變化的順序與喬木層總生物量和碳儲(chǔ)量變化相同。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的干和根生物量和碳儲(chǔ)量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05);密度Ⅰ葉生物量和碳儲(chǔ)量與其它3種密度之間差異顯著(P＜0.05);枝生物量和碳儲(chǔ)量在4種密度之間差異均不顯著(P＞0.05)。不論密度如何變化，喬木層各器官碳儲(chǔ)量的分配均為干＞根＞枝＞葉。喬木層各器官占總生物量和碳儲(chǔ)量的比例隨密度發(fā)生變化，干和葉所占比例隨密度增加 而增大，而枝和根所占比例則隨密度增加而降低。

表3 不同密度水曲柳人工林喬木層碳儲(chǔ)量 t·hm－2

林分密度對(duì)單株生物量和碳儲(chǔ)量亦具有明顯的影響，單株生物量和碳儲(chǔ)量均表現(xiàn)出隨林分密度的增加而減小的變化趨勢(shì)(表4)。在4種密度的林分中，單株生物量和碳儲(chǔ)量由大到小的順序?yàn)?密度Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的單株生物量和碳儲(chǔ)量與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅱ與Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。最低密度Ⅰ的生物量和碳儲(chǔ)量比最高密度Ⅳ分別高出105.9%和106.1%。

單株各器官生物量和碳儲(chǔ)量隨林分密度發(fā)生明顯變化，干、枝、葉、根的生物量和碳儲(chǔ)量均隨密度的增加而減小(表4)。其各器官生物量和碳儲(chǔ)量隨密度變化的順序與單株總生物量和碳儲(chǔ)量變化相同。經(jīng)檢驗(yàn)，單株各器官的生物量和碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為，密度Ⅰ與密度Ⅲ、Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅱ與Ⅳ差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。不論密度如何變化，單株各器官碳儲(chǔ)量的分配均為干＞根＞枝＞葉。各器官占單株總生物量和碳儲(chǔ)量的比例隨密度發(fā)生變化，干和葉所占比例隨密度增加而升高，而枝和根所占比例則隨密度增加而降低。

表4 不同密度水曲柳人工林喬木層單株碳儲(chǔ)量 kg·株－1

3.2 不同密度水曲柳人工林林下植被層碳儲(chǔ)量

林分密度對(duì)林下灌木層生物量和碳儲(chǔ)量具有一定影響，灌木層生物量和碳儲(chǔ)量均表現(xiàn)為在一定范圍內(nèi)隨密度增加而減小，密度繼續(xù)增加時(shí)基本不變的規(guī)律(表5)。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的灌木層生物量和碳儲(chǔ)量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，而其它3種密度間差異均不顯著(P＞0.05)。林分密度對(duì)草本層生物量和碳儲(chǔ)量具有明顯的影響，草木層生物量和碳儲(chǔ)量均隨林分密度增加而減小。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的草木層生物量和碳儲(chǔ)量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅳ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著(P＜0.05)，而密度Ⅱ和Ⅲ之間差異不顯著(P＞0.05)。

林分密度對(duì)林下植被層總生物量和碳儲(chǔ)量亦具有明顯的影響，林下植被層生物量和碳儲(chǔ)量均隨林分密度增加而減小(表5)。在4種密度的林分中，林下植被層生物量和碳儲(chǔ)量由大到小的順序?yàn)?密度Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的林下植被層生物量和碳儲(chǔ)量與其它密度差異顯著(P＜0.05)，密度Ⅳ與密度Ⅱ、Ⅲ差異顯著(P＜0.05)，而密度Ⅱ和Ⅲ之間差異不顯著(P＞0.05)。最低密度Ⅰ的生物量和碳儲(chǔ)量比最高密度Ⅳ分別高出84.2%和93.3%。

表5 不同密度水曲柳人工林林下植被層碳儲(chǔ)量t·hm－2

3.3 不同密度水曲柳人工林植被碳儲(chǔ)量

4種林分密度中，植被層碳儲(chǔ)量由密度Ⅰ到密度Ⅳ分別為:19.95、26.25、27.45 和 30.05 t·hm－2，且隨林分密度增加而增大(表6)。經(jīng)檢驗(yàn)，密度Ⅰ的植被層碳儲(chǔ)量與密度Ⅲ、Ⅳ之間差異顯著(P＜0.05)，其余密度間差異均不顯著(P＞0.05)。密度Ⅰ的植被層碳儲(chǔ)量比密度Ⅲ、Ⅳ分別低37.6%、50.6%。不同密度林分中，喬木層碳儲(chǔ)量均占植被總碳儲(chǔ)量的絕大部分，比例達(dá)98.5% ～99.5%，且該比例隨林分密度增加而增大。林下植被層碳儲(chǔ)量占植被總碳儲(chǔ)量的比例僅為0.5% ～1.5%，且該比例隨林分密度的增加而減小。

表6 不同密度水曲柳人工林植被碳儲(chǔ)量 t·hm－2

4 討論

不同密度的水曲柳人工林，隨林分密度增加，喬木層碳儲(chǔ)量增加，而林下植被層碳儲(chǔ)量減小。在4種密度的林分中，喬木層碳儲(chǔ)量為植被總碳儲(chǔ)量的98.5% ～99.5%，均占有很高的比例。據(jù)熱帶、亞熱帶和溫帶等不同地區(qū)的研究，喬木層碳儲(chǔ)量通常占植被層總碳儲(chǔ)量的 95.3% ～99.5%［6－7，9］，本研究結(jié)果與之吻合。這表明不同密度林分中，植被碳儲(chǔ)量主要由喬木層碳儲(chǔ)量決定。

水曲柳人工林植被碳儲(chǔ)量隨林分密度增加而增大，這與已有的多數(shù)研究結(jié)果一致［7，9－11］，但也與一些研究結(jié)果不同［6，12］。潘輝等［6］對(duì)福建柏(Kokienia hodginsii)的研究認(rèn)為，植被碳儲(chǔ)量隨林分密度增加而減小。而方晰等［12］對(duì)濕地松的(Pinus elliottii)研究認(rèn)為，植被碳儲(chǔ)量在不同密度間差異不顯著。產(chǎn)生上述差異的原因可能與研究林分密度范圍不同有關(guān)。研究表明，林分植被碳儲(chǔ)量主要由喬木層碳儲(chǔ)量決定，而喬木層碳儲(chǔ)量與喬木層生物量成嚴(yán)格的比例關(guān)系［6－7，9］，因此，可以認(rèn)為密度對(duì)林分喬木層生物量與植被碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律是一致的。林分密度與產(chǎn)量的關(guān)系研究認(rèn)為，林分存在一個(gè)合理密度范圍，當(dāng)林分處于合理密度范圍內(nèi)其生物量最高，低于合理密度下限和高于其上限林分生物量均降低［20］，而且合理密度隨林分年齡增加逐漸降低［21］。本研究中水曲柳林分年齡較小，現(xiàn)存密度僅為1325～4125株·hm－2。林分植被碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為隨密度增加而增大，可能是4種林分密度均低于合理密度上限值。潘輝等［6］對(duì)福建柏的研究?jī)H選用2種密度(1500和2725株·hm－2)林分，且林分年齡已達(dá)28年，其較低密度林分可能在合理密度范圍內(nèi)，而較高密度林分已經(jīng)超出了合理密度上限，故表現(xiàn)為隨密度增加植被碳儲(chǔ)量降低。而方晰等［12］對(duì)16年生4種密度(2220、2745、3255 和3750 株·hm－2)濕地松林分的研究得出植被碳儲(chǔ)量在各林分間無(wú)顯著差異。可能是其4種林分密度均在合理密度范圍內(nèi)，故其碳儲(chǔ)量無(wú)顯著差異。林分密度對(duì)植被碳儲(chǔ)量的影響因研究林分密度范圍不同結(jié)果可能不同，選擇由低到高多種密度的林分進(jìn)行對(duì)比才會(huì)得到較完整的規(guī)律。但在多數(shù)研究中，林分密度常常處于有限的范圍內(nèi)，故得出的結(jié)論是多樣的。

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