李小雙

(國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，昆明，650216)

彭明春

(云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所)

陳軍文

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué))

袁春明

(國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院))

半濕潤常綠闊葉林是云南中部高原代表性的植被類型，它主要分布在海拔1700～2500 m范圍內(nèi)的盆地四周的低山丘陵地區(qū)。由于長期的人為活動，其原生植被已基本被破壞，保存下來的僅為一些零星片斷的森林［1］。從群落結(jié)構(gòu)和組成上看，其喬木上層的建群種主要為殼斗科植物，主要有滇青岡(Cyclobalanopsis glaucoides)、高山栲(Castanopsis delavayi)、元江栲(Castanopsis orthacantha)、黃毛青岡(Cyclobalanopsis delavayi)和滇石櫟(Lithocarpus dealbatus)等，它們通常組成單優(yōu)或多優(yōu)種群落。

在半濕潤常綠闊葉林的成熟林下，其建群種的實(shí)生幼苗和幼樹嚴(yán)重匱乏，自然更新極為不良［2］。櫟類森林種子更新失敗的原因是多方面的，除種子和幼苗被昆蟲和動物啃食或腐爛外，林下光照不足等也是重要原因［3－5］。目前，蘇文華等［6］對滇石櫟，周元［7］對滇青岡種子萌發(fā)開展了一些研究，主要涉及到溫度、種子貯藏方法以及打破種子休眠方法等對萌發(fā)的影響，但對于種子萌發(fā)的其它影響因素，如覆蓋物和播種時間等方面的研究尚未見報道。本研究通過控制試驗(yàn)探討了不同覆蓋物處理及播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)的影響及其種子萌發(fā)的動態(tài)規(guī)律，以期為半濕潤常綠闊葉林的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

2005年10月在昆明西山收集高山栲(Castanopsis delavayi)和滇青岡(Cyclobalanopsis glaucoides)的種子。對收集的種子進(jìn)行處理，利用水選法除去漂浮的種子，將沉于水下的種子撈出，并晾在遮蔭通風(fēng)處，以用于種子的萌發(fā)試驗(yàn)。

不同凋落物處理:從野外挖取紅壤(作為對照)及收集高山栲、滇青岡、元江栲和云南油杉(Keteleeria evelyniana)等4種不同的枯枝落葉，將高山栲和滇青岡的種子分別播種在土壤表面，在其上面再覆蓋厚約2 cm的紅壤或分別覆蓋以上4種不同的枯落物，每類種子在這5種不同處理情況下分播45盆(口徑為16 cm左右的花盆，其中又將這45盆編5個號，即 1#、2#、3#、4#和5#，每個號有9 盆)，每盆播10粒種子。觀察并記錄種子萌發(fā)的情況，試驗(yàn)的起止時間為2005年11月至2006年11月。

不同播種時間試驗(yàn):將高山栲和滇青岡的種子分別于2005年11月18日、12月4日、12月18日、2006年1月—6月間每月的18日播種，共播種9次，每次播25盆(其中又將這25盆編5個號，即1#、2#、3#、4#和 5#，每個號有 5 盆)，每盆 10 粒。播種后，常澆水保持播種基質(zhì)濕潤。從第一粒種子萌發(fā)開始，每天記錄萌發(fā)種子(以長有兩片幼葉為準(zhǔn))的數(shù)量和幼苗的生長狀況。

種子萌發(fā)動態(tài)實(shí)驗(yàn):于2005年11月16—18日，將2250粒高山栲種子和2250粒滇青岡種子分別播在225盆花盆中，每盆10粒。從第一粒種子萌發(fā)開始，每個月記錄種子萌發(fā)情況，試驗(yàn)結(jié)束時間以連續(xù)1個月無種子萌發(fā)為止。

不同處理方法對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)影響的差異采用單因素方差分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物對種子萌發(fā)的影響

在覆蓋紅壤或高山栲、滇青岡、云南油杉和元江栲等4種枯落物的盆栽試驗(yàn)中，高山栲種子萌發(fā)率都不高，為18.7% ～29.1%，平均萌發(fā)率為22.8%;滇青岡種子在以上5種不同處理情況下的萌發(fā)率為44.0% ～66.9%，平均萌發(fā)率為 54.6%(表 1)。不同覆蓋處理對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率的影響差異極顯著(高山栲:F(4，20)=5.73，p＜0.01;滇青岡:F(4，20)=10.92，p＜0.01)，但不同覆蓋物對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率的影響趨勢一致，即覆蓋紅壤萌發(fā)率最高，其次是覆蓋云南油杉枯落物、高山栲枯落物和滇青岡枯落物，萌發(fā)率最低的是覆蓋元江栲枯落物。

表1 不同凋落物對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率的影響 %

2.2 播種時間對種子萌發(fā)的影響

由表2可知:在種子收集當(dāng)年12月份播種的高山栲種子萌發(fā)率最高，達(dá)50%以上，以后隨著播種時間的后移，萌發(fā)率逐漸降低，翌年6月份播種的種子未見萌發(fā)。滇青岡種子萌發(fā)也受播種時間的影響，但不如高山栲那么明顯，每次播種的種子都有一定數(shù)量萌發(fā)，比高山栲種子的萌發(fā)率高。滇青岡種子的萌發(fā)主要集中在種子收集當(dāng)年12月份及翌年1月份，萌發(fā)率將近70%。同高山栲一樣，隨著播種時間的后移，滇青岡種子萌發(fā)率也逐漸降低，但在翌年6月份播種的種子萌發(fā)率也有24%左右。

不同播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率影響的差異極顯著(高山栲:F(8，36)=46.9，p＜0.01;滇青岡:F(8，36)=10.8，p＜0.01)。在不同的播種時間，滇青岡種子萌發(fā)率都比高山栲種子的高，說明播種時間對滇青岡種子萌發(fā)的影響較高山栲小。

表2 不同播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率的影響%

2.3 種子萌發(fā)的月變化動態(tài)

高山栲種子從2005年11月中旬播種后，一直到次年5月才開始萌發(fā)(說明種子具有一定的休眠期，大約為6個月)，6月份萌發(fā)率最高，為8.8%，此后隨著時間的后移，萌發(fā)率逐漸下降，到11月份后，種子未見萌發(fā)(表3)。滇青岡種子也具有一定的休眠期，但比高山栲種子要短1個月左右，從播下后翌次年4月中旬種子就開始萌發(fā)，但在10月份后滇青岡種子不再萌發(fā);滇青岡種子萌發(fā)高峰期也主要集中在翌年6月份，共萌發(fā)486粒，萌發(fā)率高達(dá)21.6%(表3)。

表3 高山栲和滇青岡種子的月萌發(fā)動態(tài)

3 結(jié)論與討論

在成熟櫟樹純林中或混有其它闊葉樹種的櫟林中，櫟類更新能力低，其幼苗或幼樹生長發(fā)育不良;而在針葉林、針闊混交林中或林緣處，則有利于櫟類的更新。以往人們對這種現(xiàn)象往往從種子的埋藏深度、種子大小、土壤濕度，及幼樹所處的光照、水分和養(yǎng)分條件考慮較多，而對橡實(shí)的萌發(fā)受覆蓋物的影響估計(jì)不足［8］。森林凋落物對種子萌發(fā)和幼苗建立的影響主要包括物理、生物和化學(xué)的作用［9］，特別是凋落物滲出的化學(xué)物質(zhì)能減少種子的萌發(fā)和抑制幼苗的生長，且它能改變微生境和抑制新芽的擴(kuò)展［10］。在本研究中，高山栲和滇青岡種子播種在紅壤或高山栲、滇青岡、元江栲和云南油杉等4種枯枝落葉上的萌發(fā)率存在顯著差異，其中播種在紅壤覆蓋下(對照處理)的高山栲和滇青岡種子的平均萌發(fā)率最高，這說明了不同的枯落物覆蓋處理對高山栲和滇青岡種子的萌發(fā)產(chǎn)生了重要的影響。該研究結(jié)果與 López－Barrera 和 González－Espinosa［11］研究的有無凋落物和凋落物類型對Quercus rugosa種子萌發(fā)影響的結(jié)果基本上一致，他們的研究結(jié)果表明埋藏在土中(無凋落物覆蓋)和播種在土表上并覆蓋有松樹凋落物的橡實(shí)萌發(fā)率高，而覆蓋有櫟樹凋落物的萌發(fā)率低。

播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發(fā)率的影響差異極顯著。早期播種的種子萌發(fā)率較高，隨著播種時間的后移，其萌發(fā)率逐漸降低，這可能是由于種子因失水而喪失萌發(fā)活力的緣故。Watt［3］早已發(fā)現(xiàn)，水分對保持櫟類種子的活力十分重要，當(dāng)種子失水到一定程度后，即使再將其置于水分充足的地方，它也只是機(jī)械地吸水而不會萌發(fā)。高賢明等［12］對北京東靈山區(qū)兩種生境條件下遼東櫟幼苗補(bǔ)充與建立的比較研究中也發(fā)現(xiàn)，遼東櫟種子很容易因水分的喪失而失去發(fā)芽能力。這意味著，種子的命運(yùn)與其所處的生境條件有密切關(guān)系，如種子一直暴露在空氣中，容易造成其失水，當(dāng)雨季來臨時，種子萌發(fā)的可能性也較低。

從種子萌發(fā)的月份動態(tài)變化來看，高山栲和滇青岡種子萌發(fā)規(guī)律與其分布區(qū)的氣候特征是一致的，即雨季來臨時，種子開始萌發(fā)，干季到來時，種子停止萌發(fā)。雨季來臨前，高山栲與滇青岡種子均具有一定的休眠期，這表明高山栲和滇青岡種子的萌發(fā)很大程度上取決于當(dāng)?shù)赜昙緛砼R的時間(因半濕潤常綠闊葉林分布在干濕分明的氣候區(qū))，如果雨季來臨較晚，種子失去萌發(fā)能力的風(fēng)險也隨之增大，從而影響了植物自然更新過程的完成。因此，半濕潤常綠闊葉林建群種種子的萌發(fā)與水分的關(guān)系密切，種子的休眠是其生活史中的重要策略。

［1］《云南植被》編寫組.云南植被［M］.北京:科學(xué)出版社，1987.

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